Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эдмонтозавр аннектенс
Временной диапазон: поздний мел , [1] 68–66  млн лет
Оксфорд Эдмонтозавр.jpg
Установленный слепок окаменелого скелета E. annectens , Музей естественной истории Оксфордского университета.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Подотряд:† Орнитопода
Семья:† Hadrosauridae
Подсемейство:† Зауролофины
Род:† Эдмонтозавр
Разновидность:
† E. annectens
Биномиальное имя
† Edmontosaurus annectens
( Марш , 1892 г.)
Синонимы

Edmontosaurus annectens (что означает «связанная ящерица из Эдмонтона ») - это разновидность динозавров сплоской головой и утиным клювом ( гадрозаврид )с самого конца мелового периода на территории современной Северной Америки. Остатки E. annectens сохранились в формациях Француз , Адский ручей и Ланс . Все эти образования датируются поздним маастрихтским этапом позднего мелового периода, представляющим последние три миллиона лет до исчезновения динозавров (между 68 и 66 годами).  миллионов лет назад [1] ). [2] Кроме того, E. annectens также происходит из формации Ларами , и магнитостратиграфия предполагает, что возраст формации Ларами составляет 69-68 млн лет. [3] Edmontosaurus annectens известен по многочисленным экземплярам, ​​включая не менее двадцати частичных или полных черепов, обнаруженных в американских штатах Монтана , Южная Дакота , Северная Дакота , Вайоминг и Колорадо, а также в канадской провинции Саскачеван.. Это было крупное животное, примерно до 12 метров (39 футов), потенциально до 15 метров (49 футов) [4] [5] [6] в длину, с чрезвычайно длинным и низким черепом . E. annectens демонстрирует один из самых ярких примеров «утиной» морды, характерной для гадрозавров. Он имеет долгую таксономическую историю, и образцы время от времени классифицировались по родам Diclonius , Trachodon , Hadrosaurus , Claosaurus , Thespesius , Anatosaurus и Anatotitan , прежде чем были объединены в Edmontosaurus .

Открытие и история [ править ]

E. annectens имеет сложную таксономическую историю: различные экземпляры были отнесены к разным родам. Его история включает в себя Anatosaurus , Anatotitan , Claosaurus , Diclonius , гадрозавр , Thespesius и Trachodon , а также эдмонтозавр . [7] [8] В источниках до 1980-х годов для E. annectens обычно используются Anatosaurus , Claosaurus , Diclonius , Thespesius или Trachodon . окаменелости, в зависимости от автора и даты.

Коуп Diclonius Mirabilis [ править ]

Скелеты (AMNH 5730, справа и AMNH 5886, слева), впервые установленные в Американском музее естественной истории в 1908 г. [9]

История E. annectens предшествует как Edmontosaurus, так и annectens . Первый хороший образец, бывший голотип (образец, на котором основано таксономическое название) Anatosaurus copei ( Anatotitan ), представлял собой полный череп и большую часть скелета, собранные в 1882 году доктором Дж. Л. Вортманом и Р. С. Хиллом [10] для американских палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп . Этот образец, найденный в скалах формации Хелл-Крик [11], прибыл с северо-востока от Блэк-Хиллз в Южной Дакоте.и первоначально имел обширные кожные отпечатки. У него отсутствовала большая часть таза и часть туловища из-за протекающей через него струи. На клюве имелись отпечатки роговой оболочки с зубчатой ​​серией узловых точек на верхней и нижней челюстях. [12] При описании этого экземпляра AMNH  5730 Коп отнес его к виду Diclonius mirabilis . Это название вида было создано путем объединения Diclonius , рода гадрозаврид, который Коуп назвал ранее по зубам, с Trachodon mirabilis , более старым названием, основанным на зубах и опубликованным Джозефом Лейди . Коп считал, что Лейди не удалось должным образом охарактеризовать род Trachodon.и позже отказался от его использования, поэтому он отнес старый вид к своему новому роду. [13] Лейди пришел к выводу, что его Trachodon был основан на останках нескольких видов динозавров, и хотя он предпринял некоторые попытки пересмотреть этот род, он еще не сделал официального заявления о своих намерениях. [8]

Описание Коупа продвигает гадрозавридов как земноводных, что способствует созданию этого давнего образа. [14] Его аргументация заключалась в том, что зубы нижней челюсти были слабо связаны с костью и могли сломаться, если их использовали для употребления в пищу земной пищи, и он описал клюв как слабый. [13] Однако, помимо неверной идентификации нескольких костей черепа, [15] случайно нижняя челюсть не имела стенок, поддерживающих зубы изнутри; зубы были на самом деле хорошо поддержаны. [14] [16] Коп намеревался описать скелет, а также череп, но его обещанный документ так и не появился. [8]Он был приобретен для Американского музея естественной истории в 1899 году, где получил свое нынешнее обозначение AMNH 5730. [17]

Устаревшие 1909 жизнь восстановление Trachodon от Charles R. Knight , основанный на двух образцах ( в настоящее время классифицируются как E. annectens ) , установленный в 1908 году на AMNH , Нью - Йорк. [9]

Спустя несколько лет после описания Коупа его соперник Отниэль Чарльз Марш опубликовал изображение значительной нижней челюсти, обнаруженной Джоном Беллом Хэтчером в 1889 году из скал формации Ланс в округе Найобрара, штат Вайоминг . [18] Марш назвал эту частичную челюсть Trachodon longiceps . [19] Он внесен в каталог как YPM  616. Как отметили Лулл и Райт, эта длинная тонкая частичная челюсть разделяет с образцом Коупа выступающий гребень, идущий по бокам. Однако он намного больше: у образца Копа была зубная кость нижней челюсти, имеющая длину 92,0 сантиметра (36,2 дюйма), тогда как длина зубной кости Марша оценивается в 110,0 сантиметра (43,3 дюйма).[18]

Второй почти полный скелет (AMNH 5886) был обнаружен в 1904 году в скалах формации Хелл-Крик в Крукед-Крик в центральной Монтане владельцем ранчо Оскаром Хантером . Обнаружив частично обнаженный образец, он и его товарищ спорили о том, были ли останки недавними или ископаемыми. Хантер продемонстрировал, что они были хрупкими и, следовательно, каменными, оторвав верхушки от позвонков, на что позже пожаловался будущий коллекционер Барнум Браун . Другой ковбой, Альфред Сенсиба, купил образец у Хантера для пистолета и позже продал его Брауну, который раскопал его для Американского музея естественной истории в 1906 году. [11] У этого экземпляра был почти полный позвоночник.колонка, позволяющая восстановить образец Копа. В 1908 году эти два экземпляра были установлены бок о бок в Американском музее естественной истории под названием Trachodon mirabilis . [9] Образец Коупа стоит на четвереньках головой вниз, как будто кормится, потому что у него лучший череп, в то время как образец Брауна с менее совершенным черепом стоит на двух ногах с менее доступной головой. Генри Фэйрфилд Осборн описал картину, изображающую двух животных, кормящихся на болоте , стоячий человек был поражен приближением тиранозавра . Отпечатки соответствующих растительных остатков и раковин на основе ассоциированных окаменелостей были включены на основе группы, в том числелистья гинкго , шишки секвойи и хвощ . [12]

Claosaurus annectens Марша [ править ]

Реставрация скелета голотипа E. annectens (затем Claosaurus ), выполненная Отниэлем Чарльзом Маршем .
E. annectens paratype YPM 2182 в музее Йельского университета , первый почти полный скелет динозавра, установленный в Соединенных Штатах. [20]

Вид, ныне известный как Edmontosaurus annectens, был назван в 1892 году Отниэлем Чарльзом Маршем как Claosaurus annectens . Этот вид основан на USNM  2414, частичной крыше черепа и скелете, со вторым черепом и скелетом, YPM  2182, обозначенными как паратип . Оба были собраны в 1891 году Джоном Беллом Хэтчером из формации Lance Lance позднего маастрихтского возраста в округе Ниобрара (тогда часть округа Конверс ), штат Вайоминг . [21] К этому виду прилагаются некоторые исторические сноски: это один из первых динозавров, получивших реставрацию скелета, и первый гадрозаврид, восстановленный таким образом; [8] [22] и YPM 2182 и UNSM 2414 являются, соответственно, первым и вторым по существу законченными скелетами динозавров в Соединенных Штатах. [20] YPM 2182 был выставлен в 1901 году [8], а USNM 2414 - в 1904 году. [20]

В первое десятилетие двадцатого века были обнаружены еще два важных экземпляра C. annectens . Первая, « мумия траходона » (AMNH 5060), была обнаружена в 1908 году Чарльзом Хазелиусом Штернбергом и его сыновьями в скалах формации Ланс недалеко от Ласка , Вайоминг. Штернберг работал в Британском музее естественной истории , но Генри Фэрфилд Осборн из Американского музея естественной истории смог купить образец за 2000 долларов. [23] Штернберги обнаружили второй подобный образец из той же области в 1910 году, [24] не так хорошо сохранившийся, но также обнаруженный с отпечатками кожи. Они продали этот экземпляр (SM 4036)Зенкенбергский музей в Германии. [23]

Канадские открытия [ править ]

Эдмонтозавр был придуман в 1917 году Лоуренсом Ламбе для двух частичных скелетов, найденных в формации каньона Подкова (ранее формация нижнего Эдмонтона) вдоль реки Ред-Дир в южной части Альберты, Канада. [25] Формация каньона Подкова старше, чем скалы, в которых был найден Claosaurus annectens . [26] Ламбе обнаружил, что его новый динозавр лучше всего сравнивается с Diclonius mirabilis Копа . [25]

В 1926 год Чарльз Мортры Штернберг назвал Thespesius saskatchewanensis для NMC  8509, черепа и частичного скелета из древесины горы плато южной провинции Саскачеван . Он собрал этот образец в 1921 году из горных пород, которые были отнесены к формации Ланс [27], ныне формации Француз . [7] NMC 8509 включал почти полный череп, многочисленные позвонки, частично плечевой и тазобедренный пояса и частично задние конечности, что представляет собой первый существенный образец динозавра, обнаруженный в Саскачеване. Штернберг решил передать его Теспезию.потому что это был единственный род гадрозаврид, известный в то время из формации Ланс. [27] В то время T. saskatchewanensis был необычным из-за своего небольшого размера - от 7 до 7,3 метра (от 23 до 24 футов) в длину. [28]

Ранние классификации [ править ]

Из-за неполного понимания гадрозавридов в то время, после смерти Марша в 1897 году Claosaurus annectens был по-разному классифицирован как вид Claosaurus , Thespesius или Trachodon . Мнения сильно разошлись; в учебниках и энциклопедиях проводится различие между « игуанодоноподобным » Claosaurus annectens и «утконосым» Hadrosaurus (на основе Diclonius mirabilis Копа ), в то время как Хэтчер явно идентифицировал C. annectens как синоним гадрозаврида, представленного теми же утконосыми черепа, [8]эти два различаются только индивидуальным изменением или искажением давления. [29] Редакция Хэтчера, опубликованная в 1902 году, была радикальной: он считал почти все роды гадрозаврид, известные тогда как синонимы Trachodon . Это включало Cionodon , Diclonius , гадрозавр , Ornithotarsus , Pteropelyx и Thespesius , а также Claorhynchus и Polyonax , [29] фрагментарно роды сейчас считается, что рогатые динозавры. Работа Хэтчера привела к краткому консенсусу примерно до 1910 года, когда новый материал из Канады и Монтаны показал большее разнообразие гадрозаврид, чем предполагалось ранее. [8] Чарльз В. Гилмор в 1915 году переоценил гадрозавридов и рекомендовал, чтобы Теспезиус был повторно введен для гадрозавридов из формации Ланс и горных пород эквивалентного возраста, и что Траходон , основываясь на неадекватном материале, должен быть ограничен гадрозавридом из более старой реки Джудит. Формирование и его аналоги. Что касается Claosaurus annectens , он рекомендовал считать его таким же, как Thespesius occidentalis . [30]Возобновилось множество названий: утконосы из Американского музея были известны как Diclonius mirabilis , Trachodon mirabilis , Trachodon annectens , Claosaurus или Thespesius . [8]

Анатозавр до наших дней [ править ]

AMNH 5060: хорошо сохранившийся экземпляр E. annectens.

Эта запутанная ситуация была временно разрешена в 1942 году Ричардом Суонном Луллем и Нельдой Райт . В своей монографии о гадрозаврических динозаврах Северной Америки они решили решить вопросы, связанные с утконосами из Американского музея, Claosaurus annectens Марша и несколькими другими видами, создав новое родовое название. Они создали новый род Anatosaurus («утиная ящерица» из-за его широкого, похожего на утку клюва; латинское anas = утка + греческое sauros = ящерица) и сделали вид Марша типовым видом , назвав его Anatosaurus annectens . К этому роду они также отнесли МаршаTrachodon longiceps , пара видов, которые были отнесены к Thespesius в рамках концепции Гилмора «Lance Formation hadrosaurid» ( T. edmontoni из Гилмора в 1924 г. и T. saskatchewanensis ), и Diclonius mirabilis Копа . [31] Лулл и Райт решили изъять образцы Американского музея из Диклониуса (или Траходона ), потому что они не нашли убедительных причин, чтобы отнести образцы ни к одному из них. Поскольку в результате этого скелеты остались без названия вида, Лулл и Райт дали им свой собственный вид, Anatosaurus copei , в честь Копа. Оригинальный экземпляр Копа (AMNH 5730) был сделан голотипом.вида, с плезиотипом Брауна (AMNH 5886) . [17] Анатозавра стали называть «классическим динозавром с утиным клювом». [32]

Такое положение дел сохранялось в течение нескольких десятилетий, пока Майкл К. Бретт-Сурман не пересмотрел соответствующий материал для своей аспирантуры в 1970-х и 1980-х годах. Название Edmontosaurus annectens впервые было придумано в 1980-х годах. Он пришел к выводу, что типовой вид Anatosaurus , A. annectens , на самом деле был видом Edmontosaurus , и что A. copei достаточно отличался, чтобы гарантировать его собственный род. [33] [34] [35] Хотя диссертации и диссертации не считаются официальными публикациями Международной комиссии по зоологической номенклатуре, который регулирует наименование организмов, его выводы были известны другим палеонтологам и были приняты в нескольких популярных работах того времени. [36] [37] Его заменяющее имя, Анатотитан ( лат. Анас («утка») и греческое Титан , что означает большой), было известно и опубликовано в популярной литературе к 1990 году. [38] Официальная публикация имени Анатотитан. copei имело место в том же году в статье, написанной Бретт-Сурманом в соавторстве с Ральфом Чепменом (хотя это имя иногда упоминается как Бретт-Сурман с точки зрения Чепмена и Бретт-Сурмана, потому что оно возникло в результате работы Бретт-Сурмана).[39] Так как типовой вид Anatosaurus ( А. annectens ) был погружен в эдмонтозавр , название Anatosaurus оставлена как младший синоним из эдмонтозавр .

Отпечаток кожи экземпляра по прозвищу «Дакота», который был обнаружен в 1999 году.

Из остальных видов Anatosaurus , А. saskatchewanensis и А. edmontoni были назначены эдмонтозавр , а также, [40] и А. longiceps пошел Anatotitan , либо как второй вид [41] или как синоним А. COPEI . [40] A. longiceps может быть синонимом E. annectens , [7] хотя некоторые также рассматривают его как nomen dubium . [42]

Появившаяся концепция Эдмонтозавра включала три действительных вида: тип E. regalis , E. annectens (включая Anatosaurus edmontoni , исправленный до edmontonensis ) и E. saskatchewanensis . [40] Споры о надлежащей таксономии экземпляров A. copei продолжаются до настоящего времени: возвращаясь к аргументам Хэтчера 1902 года, Джек Хорнер, Дэвид Б. Вейшампель и Кэтрин Форстер считали Anatotitan copei представителями экземпляров Edmontosaurus annectens с раздробленными черепами. . [7]В 2007 году была объявлена ​​еще одна «мумия»; По прозвищу « Дакота », он был обнаружен в 1999 году Тайлером Лайсоном и происходил из формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . [43] [44]

В исследовании 2011 года, проведенном Николасом Кампионе и Дэвидом Эвансом, авторы впервые провели морфометрический анализ различных особей, отнесенных к эдмонтозаврам . Они пришли к выводу, что допустимы только два вида: E. regalis из позднего кампана и E. annectens из позднего маастрихта. Их исследование предоставило дополнительные доказательства того, что Anatotitan copei является синонимом E. annectens ; в частности, длинный низкий череп A. copei является результатом онтогенетических изменений и представляет собой зрелых особей E. annectens . E. saskatechwanensis представляет молодых E. annectens, аОбразцы Anatosaurus edmontoni принадлежат к E. regalis , а не к E. annectens . Переоценка Эдмонтозавра относит двадцать черепов к E. annectens . Взрослые черепа можно отличить от черепов E. regalis по удлиненной морде и другим деталям анатомии черепа. [26]

Описание [ править ]

Масштабная диаграмма, сравнивающая большие взрослые особи E. regalis (серый) и E. annectens (зеленый) с человеком

Череп и скелет E. annectens хорошо известны. Эдвард Дринкер Коуп оценил длину одного экземпляра примерно в 38 футов (12 м) в длину, с черепом в 3,87 фута (1,18 м) в длину. [13] * Эта оценка длины тела была позже пересмотрена и уменьшена до 29 футов (8,8 м), [28] хотя, справедливости ради Копа, дюжина позвонков , бедер и бедренных костей были унесены потоком, порезавшимся. через скелет, а кончик хвоста был неполным. [12]Второй скелет, который в настоящее время выставлен рядом с образцом Коупа, но в стоячей позе, оценивается в 30 футов (9,1 м) в длину, а его голова находится на высоте 17 футов (5,2 м) над землей. [12] Высота бедра этого экземпляра оценивается примерно в 2,1 метра (6,9 футов). [10] Другие источники оценивают длину E. annectens примерно в 12 метров (39 футов). [45] [46] Большинство экземпляров несколько короче и представляют особей, которые еще не выросли. [26] Два хорошо известных скелета, USNM  2414 и YPM  2182, имеют длину 8,00 метров (26,25 фута) и 8,92 метра (29,3 фута) соответственно. [28] [20] E. annectens мог весить около 6,6  метрических тонны (7,3  тонны ) в полностью выращенном виде. [10] Недавно найденные образцы, которые все еще изучаются в Музее Скалистых гор , а именно MOR 1142 («X-rex») и MOR 1609 («Гигант Бекки»), предполагают, что E. annectens, возможно, достигли длины более 15 м (49 футов) и массой более 10 тонн, что потенциально делает его одним из крупнейших гадрозаврид. [5] [6]

Восстановление жизни

Череп E. annectens известен своей длинной и широкой мордой. Коуп сравнил эту особенность с гуся на виде сбоку и с короткоклювой колпицей на виде сверху. [13] Череп был длиннее и ниже пропорционально, чем у любого другого известного гадрозаврида. Беззубая часть передней нижней челюсти * была относительно длиннее, чем у любого гадрозавра. [39] Чрезвычайная длина и ширина не проявлялись до тех пор, пока особь не достигла зрелости, поэтому многим экземплярам не хватает отличительной формы. [26] Кости, окружающие большие отверстия для ноздрей, образовывали глубокие карманы вокруг отверстий. В глазницыбыли прямоугольными и длиннее спереди назад, чем сверху вниз, хотя это могло быть преувеличено при вскрытии. Крыша черепа была плоской, без костного гребня, а квадратная кость , образующая сочленение с нижней челюстью, была отчетливо изогнута. Нижняя челюсть была длинной и прямой, без нисходящего изгиба, как у других гадрозаврид, и с тяжелым гребнем по всей длине. Predentary был широк и лопатой , как. [17] Гребень на нижней челюсти мог усилить длинную тонкую структуру. [18]

В собранном виде позвоночный столб E. annectens включает двенадцать шейных, двенадцать спинных, девять крестцовых и по крайней мере тридцать хвостовых позвонков. [17] Кости конечностей были длиннее и легче сложены, чем у других гадрозаврид сопоставимого размера. E. annectens имел характерный таз, основанный на пропорциях и форме лобковой кости . [39] E. annectens , как и другие гадрозавриды, мог передвигаться как на двух, так и на четырех ногах . Вероятно, он предпочитал добывать корм на четырех ногах, но бегал на двух. [7] Генри Фэрфилд Осборн использовал скелеты вАмериканский музей естественной истории, где изображены как четвероногие, так и двуногие фигуры E. annectens . [12]

Классификация [ править ]

Голотип E. annectens , Смитсоновский национальный музей естественной истории
Наиболее известные полные черепа Эдмонтозавра ( E. annectens снизу от середины направо)

E. annectens был зауролофином или «плоскоголовым» гадрозавридом ; эта группа исторически была известна как Hadrosaurinae. [47] Виды, которые теперь считаются синонимами Edmontosaurus annectens, долгое время считались тесно связанными как с родом [48], так и с видами. [29] Тем не менее, череп субзрелого экземпляра E. annectens заметно отличается от полностью зрелых останков, поэтому многие исследователи классифицировали эти две стадии роста как разные виды или даже роды. С другой стороны, другие авторы, от Джона Белла Хэтчера в 1902 г. [29] до Джека Хорнера ,Дэвид Б. Вайсхэмпел и Кэтрин Форстер в 2004 г. [7] и совсем недавно Николас Кампионе и Дэвид Эванс [26] предположили, что большие экземпляры с плоской головкой, недавно классифицированные как Anatotitan copei, принадлежат к E. annectens .

E. annectens также исторически классифицирован в самостоятельном роде, Anatosaurus , после влиятельного 1942 пересмотра Hadrosauridae по Ричард Swann Lull и Nelda Райт , пока она не была переведена в категорию видов эдмонтозавра по Michael K. Brett-Surman . [39] После открытия, что A. copei и E. annectens, вероятно, представляют один и тот же вид, некоторые палеонтологи предложили использовать Anatosaurus в качестве допустимого названия рода для E. annectens . [1]

Приведенная ниже кладограмма следует за Godefroit et al. (2012) анализ. [49]

 
 

Бактрозавр

 
 Hadrosauridae 
 Hadrosaurinae 
 

Гадрозавр

 
 

Лофорхотон

 
 
 Зауролофиды 
 

Lambeosaurinae

 
 Зауролофины 
 

Wulagasaurus

 
 
 Брахилофозаврини 
 

Акристав

 
 
 

Майасаура

 
 

Брахилофозавр

 
 
 
 
 

Критозавр

 
 
 
 

Грипозавр латиденс

 
 
 

Gryposaurus notabilis

 
 

Грипозавр монументальный

 
 
 
 
 Зауролофини 
 

Прозавролоф

 
 
 

Зауролоф узколистный

 
 

Зауролоф осборни

 
 
 
 Эдмонтозаурини 
 
 

Керберозавр

 
 

Кундурозавр

 
 
 
 

Эдмонтозавр аннектенс

 
 

Эдмонтозавр королевский

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Закройте зубы

Как и гадрозавриды, особи Edmontosaurus annectens были бы крупными травоядными животными , поедающими растения со сложным черепом, который позволял измельчать движения, аналогичные жеванию . Их зубы постоянно заменяли и упаковывали в стоматологические батареи, содержащие сотни зубов, лишь небольшая часть из которых использовалась в любое время. Растительный материал был обрезан широким клювом и удерживался в челюстях структурой, напоминающей щеку . Кормление должно было происходить с земли на высоте около 4 метров (13 футов). Как и другие гадрозавры, они могли передвигаться как на двух, так и на четвероногих ногах . [7]

В обширных углублениях, окружающих его носовые отверстия, могли быть дивертикулы носа. Эти предполагаемые дивертикулы приняли бы форму надувных мешочков из мягких тканей. Такие мешочки можно было использовать как для зрительных, так и для слуховых сигналов. [50]

Сохранившаяся рамфотека, присутствующая в образце LACM 23502, хранящемся в Музее округа Лос-Анджелес , также указывает на то, что клюв Эдмонтозавра был более крючковатым и обширным, чем ранее изображали многие иллюстрации в научных и общественных СМИ. [51] [52]

Рост [ править ]

Конные скелеты молоди и взрослой особи E. annectens

В исследовании 2011 года Кампионе и Эванс записали данные по всем известным черепам «эдмонтозавров» из кампана и маастрихта и использовали их для построения морфометрического графика, сравнивая различные характеристики черепа с размером черепа. Их результаты показали, что в пределах обоих признанных видов Edmontosaurus многие особенности, ранее использовавшиеся для классификации дополнительных видов или родов, напрямую коррелировали с размером черепа. Кампионе и Эванс интерпретировали эти результаты как убедительные предположения о том, что форма черепов Эдмонтозавра резко изменилась по мере их роста. Это привело к нескольким очевидным ошибкам в классификации в прошлом. Три ранее признанных вида маастрихтских эдмонтозавров, вероятно, представляют собой стадии роста одного вида, с E. saskatchewanensisпредставляющие молодых особей, субзарядных особей E. annectens и полностью зрелых взрослых особей Anatotitan copei . По мере роста животных черепа становились длиннее и более плоскими. [26]

Палеоэкология [ править ]

Повреждение хвостовых позвонков этого скелета E. annectens (выставленного в Денверском музее природы и науки) указывает на то, что его, возможно, укусил тираннозавр .

Истинные останки E. annectens известны только из скал позднего маастрихтского возраста формаций Хелл-Крик и Лэнс из Южной Дакоты, Монтаны и Вайоминга, США, и из формации Француз в Саскачеване, Канада. [26]

Lancian временной интервал был последний интервал до исчезновения события мела и палеогена , что устранен Непро- птичьи динозавры. Эдмонтозавр был одним из наиболее распространенных динозавров того времени. Роберт Баккер сообщает, что он составлял одну седьмую от всей выборки крупных динозавров, а большую часть остальных (пять шестых) составлял рогатый динозавр трицератопс . [53] прибрежная равнина трицератопса - эдмонтозавр ассоциация, в которой доминирует трицератопс , простирался от Колорадо в Саскачеван. [54] Типичные фауны динозавров ланкийских формаций, где обитает Edmontosaurus annectens.Было обнаружено также включены гипсилофодонтиды тесцелозавры , редкие ceratopsid торозавры , в пахицефалозавры Pachycephalosaurus , в ankylosaurid Ankylosaurus , и тероподы Ornithomimus , Pectinodon , Acheroraptor , дакотараптор и тираннозавр . [55] [56]

Формация Хелл-Крик хорошо обнажена в бесплодных землях вблизи водохранилища Форт-Пек.

Формация Хелл-Крик, представленная обнажениями в районе Форт-Пек в штате Монтана, была интерпретирована как плоская лесная пойма с относительно сухим субтропическим климатом, который поддерживает множество растений, от покрытосеменных до хвойных, таких как лысый кипарис, для папоротников и гинкго . Береговая линия находилась в сотнях километров или миль к востоку. Обитающие в ручьях черепахи и многотуберкулезные млекопитающие, обитающие на деревьях, были разнообразны, и на земле охотились ящерицы размером с современный дракон Комодо . Трицератопс был самым многочисленным из крупных динозавров, иТесцелозавр - самый многочисленный мелкий травоядный динозавр. Останки эдмонтозавра были собраны здесь из песков русла ручья и включают окаменелости от людей в возрасте от метрового до ярда младенца. Окаменелости эдмонтозавра, вероятно, представляют собой скопления перемещающихся групп. [57]

Формация Лэнс, представленная обнажениями примерно в 100 километрах (62 миль) к северу от форта Ларами в восточном Вайоминге, была интерпретирована как залив, похожий на прибрежную равнину Луизианы . Он находился ближе к большой дельте, чем формирование отложений формации Хелл-Крик на севере, и получил гораздо больше наносов. Тропические араукарианские хвойные деревья и пальмы усеяли лиственные леса, отделяя флору от северной прибрежной равнины. [58] Климат был влажным и субтропическим, с хвойными деревьями, пальметтами и папоротниками на болотах, а также хвойными деревьями, ясенем , живым дубом., кустарники в лесах. [59] Пресноводные рыбы, саламандры, черепахи, разнообразные ящерицы, змеи, кулики и мелкие млекопитающие жили вместе с динозаврами. Маленькие динозавры здесь не так многочисленны, как в скалах Адского ручья, но тесцелозавр снова, кажется, был относительно обычным явлением. Трицератопс известен по многим черепам, которые, как правило, несколько меньше, чем у более северных людей. Формация Пика является местом действия двух «мумий» эдмонтозавра. [58]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований гадрозавров

Заметки [ править ]

* Многие из оригинальных ссылок относятся к образцам или видам, которыепозднеене были отнесены к E. annectens . Это особенно верно в отношении экземпляров, давно известных хронологически как Diclonius mirabilis , Anatosaurus copei и Anatotitan copei .^ * Этот беззубый разрез также известен как диастема .

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Хольц, Томас Р. Младший (2012) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2011 года.
  2. ^ Рорер, Уиллис Л .; Конизески, Ричард Л. (1 мая 1960 г.). «О появлении Эдмонтозавра в формации Хелл-Крик в штате Монтана» . Журнал палеонтологии . 34 (3): 464–466. JSTOR  1300943 . Проверено 16 октября 2020 года .
  3. ^ * Хикс, Дж. Ф., Джонсон, К. Р., Обрадович, Дж. Д., Миггинс, Д. П., и Токс, Л., 2003. Магнитостратиграфия от верхнего мела (маастрихт) до нижнего эоцена в бассейне Денвер, штат Колорадо. В К. Р. Джонсоне, Р. Г. Рейнольдсе и М. Л. Рейнольдсе (редакторы), Палеонтология и стратиграфия ларамидных пластов в бассейне Денвера, Pt. II., Геология Скалистых гор 38: 1-27.
  4. ^ http://saurian.maxmediacorp.com/?p=549
  5. ^ а б Хорнер, младший; Гудвин, МБ; Мирвольд, Н. (2011). «Перепись динозавров выявляет многочисленные тираннозавры и редкие онтогенетические стадии в формации Хелл-Крик в верхнемеловом периоде (Маастрихт), Монтана, США» . PLOS ONE . 6 (2): e16574. Bibcode : 2011PLoSO ... 616574H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0016574 . PMC 3036655 . PMID 21347420 .  
  6. ^ а б Удураване, В. (2016). « Эдмонтозавр , великий американский динозавр-утконос» . Архивы Земли .
  7. ^ Б с д е е г Хорнера, John R. ; Weishampel, David B .; Форстер, Кэтрин А (2004). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Осмольска, Гальска; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.  438 -463. ISBN 0-520-24209-2.
  8. ^ a b c d e f g h Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утконосов: история в номенклатуре». В Карпентер Кеннет (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 185–210. ISBN 978-0-253-34817-3.
  9. ^ a b c « 26b. Что в названии: История Траходона »; Бумажные динозавры (1824-1969): выставка оригинальных публикаций из собраний библиотеки Линда Холл .
  10. ^ a b c Glut, Дональд Ф. (1997). «Анатотитан». Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co. стр.  132 -134. ISBN 0-89950-917-7.
  11. ^ а б Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Открытие динозавров в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф. С.  156–158 . ISBN 0-679-43386-4.
  12. ^ a b c d e Осборн, Генри Фэрфилд (1909). «Верхнемеловые динозавры-игуанодонты» . Природа . 81 (2075): 160–162. Bibcode : 1909Natur..81..160H . DOI : 10.1038 / 081160a0 .
  13. ^ a b c d Коп, Эдвард Д. (1883). «О признаках черепа у Hadrosauridae». Труды Филадельфийской академии естественных наук . 35 : 97–107.
  14. ^ a b Остром, Джон Х. (1964). «Пересмотр палеоэкологии гадрозавров динозавров». Американский журнал науки . 262 (8): 975–997. Bibcode : 1964AmJS..262..975O . DOI : 10,2475 / ajs.262.8.975 .
  15. ^ Marsh, Othniel C. (1893). «Череп и мозг клаозавра » . Американский журнал науки . 3-я серия. 45 (265): 83–86. Bibcode : 1893AmJS ... 45 ... 83M . DOI : 10,2475 / ajs.s3-45.265.83 . S2CID 131740074 . 
  16. Перейти ↑ Lull and Wright, Hadrosaurian Dinosaurs of North America , pp. 43.
  17. ^ a b c d Лулл и Райт, Гадрозаврические динозавры Северной Америки , стр. 157-159.
  18. ^ a b c Лулл и Райт, Гадрозаврические динозавры Северной Америки , стр. 163-164.
  19. ^ Marsh, Othniel C. (1890). «Дополнительные характеристики Ceratopsidae с учетом новых динозавров мелового периода» . Американский журнал науки . 3-я серия. 39 : 418–426. DOI : 10.2475 / ajs.s3-39.233.418 . S2CID 130812960 . 
  20. ^ a b c d Лукас, Фредерик А. (1904). "Динозавр Trachodon annectens ". Разные коллекции Смитсоновского института . 45 : 317–320.
  21. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). «Уведомление о новых рептилиях формации Ларами» . Американский журнал науки . 43 (257): 449–453. Bibcode : 1892AmJS ... 43..449M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-43.257.449 . S2CID 131291138 . 
  22. ^ Марш, Отниэль Чарльз (1892). «Реставрации клаозавра и цератозавра ». Американский журнал науки . 44 (262): 343–349. Bibcode : 1892AmJS ... 44..343M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-44.262.343 . hdl : 2027 / hvd.32044107356040 . S2CID 130216318 . 
  23. ^ а б Норелл, Массачусетс; Гаффни, ES; Дингус, Л. (1995). Открытие динозавров в Американском музее естественной истории . Нью-Йорк: Кнопф. С.  154–155 . ISBN 0-679-43386-4.
  24. ^ Даль Сассо, Криштиану; Брильянте, Джузеппе (2004). Динозавры Италии . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. п. 112. ISBN 0-253-34514-6.
  25. ^ a b Ламбе, Лоуренс М. (1917). «Новый род и вид бесхребетных гадрозавров из формации Эдмонтон в Альберте» (pdf (весь том, 18 мб)) . Оттавский натуралист . 31 (7): 65 -73 . Проверено 8 марта 2009 .
  26. ^ a b c d e f g Кампионе, Николас Э .; Эванс, Дэвид С. (2011). «Рост черепа и вариации у Эдмонтозавров (Dinosauria: Hadrosauridae): последствия для последнего мелового разнообразия мегагербоядных в Северной Америке» . PLOS ONE . 6 (9): e25186. Bibcode : 2011PLoSO ... 625186C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0025186 . PMC 3182183 . PMID 21969872 .  
  27. ^ a b Штернберг, Чарльз М. (1926). Новый вид Thespesius из формации Lance в Саскачеване . Бюллетень. 44 . Департамент горнодобывающей промышленности, Геологическая служба Канады. С. 77–84.
  28. ^ a b c Затишье, Ричард Суонн ; Райт, Нельда Э. (1942). Гадрозаврические динозавры Северной Америки . Специальный доклад Геологического общества Америки 40 . Геологическое общество Америки. п. 225.
  29. ^ a b c d Хэтчер, Джон Б. «Род и виды Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh». Летопись музея Карнеги . 1 : 377–386.
  30. ^ Гилмор, Чарльз У. (1915). «О роду Trachodon » . Наука . 41 (1061): 658–660. Bibcode : 1915Sci .... 41..658G . DOI : 10.1126 / science.41.1061.658 . PMID 17747979 . 
  31. ^ Затишье и Райт, Hadrosaurian Динозавры Северной Америки , стр. 154-164.
  32. ^ Glut, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Secaucus, NJ: Citadel Press. п. 57 . ISBN 0-8065-0782-9.
  33. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1975). Аппендикулярная анатомия гадрозавров динозавров . Магистерская диссертация. Беркли: Калифорнийский университет.
  34. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1979). «Филогения и палеобиогеография гадрозавров динозавров». Природа . 277 (5697): 560–562. Bibcode : 1979Natur.277..560B . DOI : 10.1038 / 277560a0 . S2CID 4332144 . 
  35. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1989). Пересмотр Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) и их эволюция в кампане и маастрихте . Кандидат наук. диссертация. Вашингтон, округ Колумбия: Университет Джорджа Вашингтона.
  36. ^ Glut, Дональд Ф. (1982). Новый словарь динозавров . Secaucus, NJ: Citadel Press. С.  49, 53 . ISBN 0-8065-0782-9.
  37. ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1983). Полевой справочник по динозаврам . Нью-Йорк: Avon Books. С.  156–161 . ISBN 0-380-83519-3.
  38. ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1990). Книга данных динозавров . Нью-Йорк: Avon Books. С.  41 . ISBN 0-380-75896-2.
  39. ^ a b c d Чепмен, Ральф Э .; Бретт-Сурман, Майкл К. (1990). «Морфометрические наблюдения орнитопод гадрозаврид». Карпентер, Кеннет; Карри, Филип Дж. (Ред.). Систематика динозавров: перспективы и подходы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.  163 -177. ISBN 0-521-43810-1.
  40. ^ a b c Weishampel, Дэвид Б .; Хорнер, Джек Р. (1990). «Hadrosauridae». В Weishampel, David B .; Осмольска, Гальска; Додсон, Питер (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 534–561. ISBN 0-520-06727-4.
  41. ↑ Ольшевский, Георгий. (1991). Пересмотр Parainfraclass Archosauria Cope, 1869 г., за исключением продвинутых Crocodylia . Мезозойские меандры № 2. Сан-Диего: Публикации, требующие исследования.
  42. Перейти ↑ Lund, E. & Gates, T. (2006). «Историческое и биогеографическое исследование гадрозавров динозавров». Стр. 263–276 в Лукас, С. Г. и Салливан, Р. М. (ред.), Позднемеловые позвоночные из западных внутренних районов. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 35 .
  43. ^ «Раскрытый мумифицированный динозавр» . National Geographic News. 2007-12-03 . Проверено 3 декабря 2007 .
  44. ^ Ли, Кристофер (2007-12-03). «Ученые редко видят мягкие ткани динозавров» . Вашингтон Пост . Проверено 3 декабря 2007 .
  45. ^ Моррис, Уильям Дж. (1970). «Клювы гадрозавров - морфология и функции». Вклад в науку (Музей естественной истории округа Лос-Анджелес) . 193 : 1–14.
  46. ^ Сьюз, Ханс-Дитер (1997). «Орнитоподы». В Фарлоу, Джеймс О .; Бретт-Сурман, Майкл К. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С.  338 . ISBN 0-253-33349-0.
  47. ^ Прието-Маркес, Альберто (2010). «Глобальная филогения Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) с использованием экономичных и байесовских методов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 159 (2): 435–502. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00617.x .
  48. ^ Ламбе, Лоуренс М. (1920). «Гадрозавр Эдмонтозавр из верхнего мела Альберты». Отдел горных работ, геолого-разведывательных воспоминаний . 120 : 1–79.
  49. ^ Godefroit, P .; Болоцкий Ю.Л .; Лаутерс, П. (2012). «Новый динозавр-зауролофин из позднего мела Дальнего Востока России» . PLOS ONE . 7 (5): e36849. Bibcode : 2012PLoSO ... 736849G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0036849 . PMC 3364265 . PMID 22666331 .  
  50. ^ Хопсон, Джеймс А. (1975). «Эволюция черепных структур дисплея у гадрозавров динозавров». Палеобиология . 1 (1): 21–43. DOI : 10.1017 / S0094837300002165 .
  51. ^ "Хватит с" Утиных динозавров " " .
  52. ^ "Лопата-клюв, а не утиный клюв" .
  53. ^ Баккер, Роберт Т. (1986). Ереси динозавров . п. 438.
  54. Перейти ↑ Lehman, Thomas M. (2001). «Позднемеловая провинциальность динозавров» . В Танке, Даррен; Карпентер, Кеннет (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С.  310–328 . ISBN 0-253-33907-3.
  55. ^ Weishampel, Дэвид Б .; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Луев, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Гомани, Елизавета, депутат; Ното, Кристофер Н. (2004). «Распространение динозавров». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С.  517 –606. ISBN 0-520-24209-2.
  56. Рианна Бигелоу, Филипп (21 июля 2010 г.). "Меловые" фауны Адского ручья "; поздний маастрихт" . Сеть сообщества Сиэтла .
  57. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . С. 175–180.
  58. ^ a b Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . С. 180–181.
  59. ^ Дерстлер, Крейг (1994). «Динозавры формации Лэнс в восточном Вайоминге». В Нельсон Джеральд Э. (ред.). Динозавры Вайоминга . Путеводитель геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. С. 127–146.

Внешние ссылки [ править ]

  • Edmontosaurus annectens в Британской энциклопедии