Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Апатозавр
Временной диапазон: поздняя юра ,152–151  млн лет
Louisae.jpg
Конный A. louisae (образец CM 3018), Музей естественной истории Карнеги
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Подотряд:† Зауроподоморфа
Клэйд :† Зауропода
Клэйд :† Eusauropoda
Клэйд :† Neosauropoda
Семья:† Diplodocidae
Подсемейство:† Апатозаврины
Род:† Апатозавр
болотный , 1877 г.
Типовой вид
† Apatosaurus ajax
Марш, 1877 г.
Другие виды
  • † A. louisae
    Holland, 1916 г.
Синонимы

Апатозавр ( / ə ˌ р æ т ə с ɔːr ə с / ; [3] [4] означает «обманчивая ящерицу») является родом из растительноядных зауроподов динозавров , которые жили в Северной Америке в течение позднеюрского периода . Отниэль Чарльз Марш описал и назвал первый известный вид, A. ajax , в 1877 году, а второй вид, A. louisae , был обнаружен и назван Уильямом Х. Холландом в 1916 году. Apatosaurusжили примерно от 152 до 151 миллиона лет назад (млн лет назад), в период от позднего кимериджа до начала титона , и теперь известны по окаменелостям в формации Моррисон в современных Колорадо , Оклахоме , Нью-Мексико , Вайоминге и Юте в Соединенных Штатах. . Апатозавр имел среднюю длину 21–22,8 м (69–75 футов) и среднюю массу 16,4–22,4 т (16,1–22,0 длинных тонны; 18,1–24,7 коротких тонны). Некоторые образцы показывают максимальную длину на 11–30% больше средней и массу 32,7–72,6 т (32,2–71,5 длинных тонн; 36,0–80,0 коротких тонн).

Шейные позвонки из апатозавра менее удлиненные и в большей степени построены , чем Diplodocus , в diplodocid как апатозавр , а кости ноги гораздо более коренастые , несмотря на то дольше, это означает , что апатозавр был более надежным животным. Хвост держали над землей во время нормального передвижения. Апатозавр имел по одной клешне на каждой передней конечности и по три на каждой задней. Апатозавр череп, долго думал , быть похожими на Камаразавр , гораздо более похожи на Diplodocus . Апатозаврбыл универсальным браузером, который, вероятно, держал голову высоко. Чтобы облегчить позвонки, у апатозавра были воздушные мешочки, которые делали кости внутри дырявыми. Как и у других диплодоцидов, его хвост, возможно, использовался как хлыст для создания громких звуков.

Череп апатозавр не путать с Камаразавр и Брахиозавра до 1909 года , когда голотип из А. louisae был найден, и полный череп всего в несколько метрах от передней части шеи. Генри Fairfield Osborn не согласен с этой ассоциацией, и продолжал монтировать каркас апатозавра с Camarasaurus гипсом черепа. Скелеты апатозавров были смонтированы со спекулятивными слепками черепа до 1970 года, когда Макинтош показал, что более крепкие черепа, отнесенные к диплодоку, скорее всего, были от апатозавра .

Апатозавр - это род семейства Diplodocidae. Это один из наиболее базальных родов, включая только Amphicoelias и, возможно, новый, безымянный род, более примитивный. Хотя подсемейство Apatosaurinae было названо в 1929 году, группа не использовалась достоверно до обширного исследования 2015 года. Только бронтозавры также входят в подсемейство, а другие роды считаются синонимами или переклассифицируются как диплодоцины . Brontosaurus уже давно считается младшим синонимом из апатозавра ; его типовой вид был реклассифицирован как A.  excelsus в 1903 г. Исследование 2015 г. показало, чтоБронтозавр - действительный род зауроподов, отличный от апатозавра , но не все палеонтологи согласны с этим разделением. Поскольку апатозавр существовал в Северной Америке в конце юрского периода, он жил рядом с такими динозаврами, как аллозавр , камаразавр , диплодок и стегозавр .

Описание [ править ]

Сравнение A. ajax (оранжевый) и A.  louisae (красный) с человеком (синий) и Brontosaurus parvus (зеленый)

Апатозавр был большим четвероногим животным с длинной шеей и длинным хлыстоподобным хвостом. Его передние конечности были немного короче задних . Большинство оценок размеров основаны на образце СМ  3018, то типа образец из А.  louisae . В 1936 году при измерении позвоночника он составил 21,8 м (72 фута) . [5] Текущие оценки аналогичны, обнаружено, что особь была 21–22,8 м (69–75 футов) в длину и имела массу 16,4–22,4 т (16,1–22,0 длинных тонны; 18,1–24,7 коротких тонны). [6] [7] [8] Исследование 2015 г., в котором оценивалась масса объемных моделейДредноутус , Апатозавр и Жираффатитан оценивают CM 3018 в 21,8–38,2 т (21,5–37,6 длинных тонн; 24,0–42,1 коротких тонны), что аналогично массе Дредноутуса . [9] По прошлым оценкам, масса существа достигает 35,0 т (34,4 длинных тонны; 38,6 коротких тонны). [6] Некоторые экземпляры A.  ajax (такие как OMNH  1670) представляют собой особей на 11–30% длиннее, что позволяет предположить, что их масса вдвое больше, чем у CM 3018, или 32,7–72,6 т (32,2–71,5 длинных тонн; 36,0–80,0 коротких тонн), потенциально соперничая с крупнейшими титанозаврами . [10]

Череп A. ajax , экз. CMC VP 7180

Череп небольшой по сравнению с размерами животного. На челюстях расположены лопатчатые (долотообразные) зубы, подходящие для травоядной диеты. [11] Морда апатозавра и подобных диплодокоидов имеет квадратную форму , и только у нигерзавра более квадратный череп. [12] Череп апатозавра хорошо сохранился в экземпляре BYU  17096, который также сохранил большую часть скелета. Филогенетический анализ показал, что черепная коробка имеет морфологию, аналогичную морфологии других диплодокоидов. [13] Некоторые черепа апатозавров все еще находились в соединении с зубами. Те зубы, у которых естьоткрытая поверхность эмали не имеет царапин на поверхности; вместо этого они имеют сладкую текстуру и мало изнашиваются. [12]

Шейный позвонок A. ajax (голотип, YPM 1860) на виде сбоку и спереди

Как и у других зауроподов, шейные позвонки глубоко раздвоены; у них были нервные отростки с большим желобом посередине, в результате чего шея была широкой и глубокой. [11] Позвоночная формула голотипа A.  louisae - 15  шейных, 10 дорсальных , 5 крестцовых и 82 хвостовых . Число хвостовых позвонков может варьироваться даже у разных видов. [5] шейных позвонков из апатозавра и Бронтозавр являются потолстела и более надежными , чем у других diplodocids , и было обнаружено, что наиболее близки к Camarasaurus от Чарльз Уитни Гилмор .   [5] [14] Кроме того, они поддерживают шейные ребра, которые простираются дальше к земле, чем у диплодокинов, и имеют позвонки и ребра, которые уже к вершине шеи, что делает шею почти треугольной в поперечном сечении. [14] В Апатозавр louisae , что атлас - оси комплекс из первых шейных позвонков почти слит. Спинные ребра не срослись и не плотно прикреплены к позвонкам, а, напротив, слабо сочленены. [5] Апатозавр имеет десять спинных ребер с обеих сторон тела. [15] Большая шея была заполнена обширной системой воздушных мешков для снижения веса. Апатозавр, как и его близкий родственник Supersaurus , имеет высокие нервные отростки, которые составляют более половины высоты отдельных костей его позвонков. Форма хвоста необычна для диплодоцида; он сравнительно тонкий из-за быстро уменьшающейся высоты позвоночника по мере увеличения расстояния от бедер. У апатозавра также были очень длинные ребра по сравнению с большинством других диплодоцидов, что придавало ему необычно глубокую грудь. [16] Как и у других диплодоцидов, к концу хвост превратился в хлыстоподобную структуру. [5]

Художественная интерпретация из А. louisae

Кости конечностей также очень крепкие. [16] В Apatosaurinae , то лопатка из Апатозавр louisae является промежуточным по морфологии между теми из A.  AJAX и Brontosaurus excelsus . Кости рук крепкие, так что плечевой из апатозавра напоминает Камаразавр , а также Бронтозавр . Однако плечевые кости Brontosaurus и A.  ajax больше похожи друг на друга, чем на A.  louisae . В 1936 году Чарльз Гилморотметил, что предыдущие реконструкции передних конечностей апатозавра ошибочно предполагали, что лучевая и локтевая кости могут пересекаться; в жизни они остались бы параллельными. [5] Апатозавр имел по одному большому когтю на каждой передней конечности - черту, присущую всем зауроподам, более развитым, чем шунозавр . [5] [17] Первые три пальца имели когти на каждой задней конечности. Формула фаланги - 2-1-1-1-1, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) передней конечности имеет две кости, а следующий - одну. [18] Единственная кость копытца ( ногтевая ) слегка изогнута и прямо усечена.на переднем конце. Тазовый пояс включает крепкую подвздошную кость , а также сросшиеся (ко-окостеневшие) лобковые и седалищные кости . Бедра апатозавра очень толстые и представляют собой одни из самых крепких бедер среди всех представителей зауроподы. Кости большеберцовой и малоберцовой кости отличаются от тонких костей диплодока, но почти неотличимы от костей камаразавра . Малоберцовая кость длиннее и тоньше большеберцовой кости. Стопа апатозавра имеет три когтя на самых внутренних пальцах; цифровая формула - 3-4-5-3-2. Первая плюсневая кость - самая толстая, что характерно для диплодоцидов. [5] [19]

Открытие и виды [ править ]

A. ajax sacrum, изображение 1879 г.

Первый апатозавр кость была обнаружена Эдвардом Коп и имя апатозавр Аякс был придуман в 1877 годом Коупа конкурирующего Othniel Чарльз Марш , профессор палеонтологии в Йельском университете , на основе почти полный скелет (голотип, YPM  1860) обнаружил в восточных предгорьях из Скалистых гор в Ганнисон, штат Колорадо . [15] [20] [21] Составной термин Apatosaurus происходит от греческих слов apatē ( ἀπάτη ) / apatēlos( ἀπατηλός ) означает «обман» / «обманчивый», а sauros ( σαῦρος ) означает «ящерица»; [22] таким образом, «ящерица-обманщик». Марш дал ему это название на основе костей шеврона , которые не похожи на кости других динозавров; вместо этого, костей шевронных из апатозавра показали сходство с теми мозазаврами , [20] [23] , скорее всего , что из представительных видов Mosasaurus . Во время раскопок и транспортировки кости голотипа скелета были смешаны с костями другого особи апатозавра, первоначально описанного как Atlantosaurus immanis.; как следствие, некоторые элементы нельзя с уверенностью отнести ни к одному из образцов. [21] Марш отличил новый род Apatosaurus от Atlantosaurus по количеству крестцовых позвонков: Apatosaurus - три, а Atlantosaurus - четыре. Два года спустя Марш объявил об открытии более крупного и полного экземпляра в Комо-Блафф , Вайоминг . Он дал этому образцу новое имя, основанное на традициях его возраста и относительно немногочисленной летописи окаменелостей, имевшейся в то время. Позже было установлено, что особенности, которые он использовал для различения родов и видов, на самом деле были более распространены среди зауроподов. [15][21] Он назвал новый вид Brontosaurus excelsus . [24] Все экземпляры, которые в настоящее время считаются апатозаврами, происходили из формации Моррисон, места раскопок Марша и Копа. [25]

Устаревший образец апатозавра (возможно, апатозавра ) AMNH  460 со скульптурным черепом, Американский музей естественной истории

Другой экземпляр из Американского музея естественной истории под номером  460, который иногда приписывают апатозавру , считается почти полным; отсутствуют только голова, лапы и части хвоста, и это был первый скелет завропода. [26] Экземпляр был найден к северу от Медисин-Боу, штат Вайоминг , в 1898 году Уолтером Грейнджером , и на его извлечение ушло все лето. [27]В завершение были добавлены лапы зауроподов, обнаруженные в том же карьере, и хвост, который выглядел так, как полагал Марш, но у которого было слишком мало позвонков. Кроме того, была сделана скульптурная модель того, как, по мнению музея, мог выглядеть череп этого массивного существа. Это не был изящный череп, как у Диплодока,  который позже был признан более точным, а был основан на «самых больших, самых толстых и самых прочных костях черепа, нижней челюсти и коронках зубов из трех разных карьеров». [5] [15] [26] [28] Эти черепа, вероятно, принадлежали Камаразавру., единственный другой зауропод, для которого в то время был известен хороший материал черепа. Строительством горы руководил Адам Германн, которому не удалось найти черепа апатозавра . Германну пришлось вручную вылепить подставной череп. Осборн сказал в публикации, что череп был «в значительной степени предположительным и основан на черепе Морозавра » (ныне Камаразавра ). [29]

Гора апатозаврина (FMNH P25112) в Полевом музее естественной истории в 1950-х годах с оригинальным, неточно реконструированным черепом

В 1903 году Элмер Риггс опубликовал исследование, в котором описывался хорошо сохранившийся скелет диплодоцида из долины Гранд-Ривер близ Фруиты, штат Колорадо , экземпляр P25112 из Полевого музея естественной истории. Риггс полагал, что отложения были аналогичны по возрасту месторождениям Комо-Блафф в Вайоминге, откуда Марш описал бронтозавра . Была обнаружена большая часть скелета, и после сравнения с Brontosaurus и Apatosaurus ajax , Риггс понял, что голотип A.  ajax был незрелым, и, таким образом, признаки, отличающие роды, не действительны. Поскольку апатозавр был более ранним названием, Бронтозаврследует считать младшим синонимом апатозавра . Из-за этого Риггс рекомбинировал Brontosaurus excelsus как Apatosaurus excelsus . Основываясь на сравнении с другими видами, предположительно принадлежащими к Apatosaurus , Риггс также определил, что образец из Филдского музея Колумбии, скорее всего, был наиболее похож на A.  excelsus . [15]

Несмотря на публикацию Риггса, Генри Фэрфилд Осборн , который был ярым противником Марша и его таксонов, назвал животное Апатозавра из Американского музея естественной истории бронтозавром . [29] [30] Из-за этого решения имя Бронтозавр обычно использовалось за пределами научной литературы для того, что Риггс считал Апатозавром , и популярность музея означала, что Бронтозавр стал одним из самых известных динозавров, хотя оно было недействительным почти во всех 20-го и начала 21-го веков. [31]

Вид сбоку A. louisae CM  3018 с слепком черепа CM  11162

Лишь в 1909 году череп апатозавра был найден во время первой экспедиции, возглавляемой графом Дугласом, в то, что впоследствии стало известно как карьер Карнеги у Национального памятника динозавров . Череп был найден недалеко от скелета (образец CM  3018), идентифицированного как новый вид Apatosaurus louisae , названный в честь Луизы Карнеги , жены Эндрю Карнеги , которая финансировала полевые исследования по поиску полных скелетов динозавров на американском Западе. Череп получил обозначение CM  11162; он был очень похож на череп Диплодока . [30] Другой меньший скелет A.  louisae был найден рядом с CM. 11162 и CM  3018. [32] Череп был признан принадлежащим экземпляру апатозавра директором музея Дугласа и Карнеги Уильямом Х. Холландом, хотя другие ученые, в первую очередь Осборн, отвергли эту идентификацию. Холланд отстаивал свою точку зрения в 1914 году в обращении к Палеонтологическому обществу Америки, однако он оставил гору Музея Карнеги без головы. В то время как одни думали, что Холланд пытается избежать конфликта с Осборном, другие подозревали, что Голландия ждет, пока сочлененный череп и шея не подтвердят связь черепа и скелета. [29] После смерти Голландии в 1934 году сотрудники музея разместили бросание в Камаразавр черепа на горе. [30]

В то время как большинство других музеев используют бросание или скульптурные Камаразавр черепа на апатозавр монтирует, Йельского Пибоди Музей решил слепить череп , основанный на нижней челюсти Камаразавра , с черепом на основе 1891 иллюстрации Марша черепа. Череп также имел носовые части, направленные вперед - что необычно для любого динозавра - и отверстия, отличавшиеся как от рисунка, так и от других черепов. [29]

Череп БЮЯ 17096 («Эйнштейн») спереди.

Ни один череп апатозавра не упоминался в литературе до 1970-х годов, когда Джон Стэнтон Макинтош и Дэвид Берман переописали черепа диплодока и апатозавра . Они обнаружили, что, хотя он никогда не публиковал свое мнение, Холланд почти наверняка был прав, что у апатозавра был череп, подобный диплодоку . По их мнению, многие черепа, которые долгое время считались принадлежащими диплодоку, могли быть черепами апатозавра . Они переназначили несколько черепов апатозавру на основе связанных и тесно связанных позвонков. Хотя они поддерживали Голландию, было отмечено, что апатозавр мог обладатьCamarasaurus -кака черепа, на основе расчлененного Camarasaurus -like зуба найден в точном месте где , по апатозавру образец был найден несколько лет назад. [28] 20 октября  1979 года, после публикаций Макинтоша и Бермана, первый настоящий череп апатозавра был установлен на скелет в музее Карнеги. [30] В 1998 году было высказано предположение, что череп из карьера Фелч, который Марш включил в свою реставрацию скелета 1896 года, вместо этого принадлежал брахиозавру . [33] В 2011 году был описан первый экземпляр апатозавра, у которого был обнаружен череп, сочлененный с шейными позвонками. Этот образец,CMC  VP  7180, как было обнаружено, отличается от A.  louisae как по черепу, так и по шее , но имеет много общих черт шейных позвонков с A.  ajax . [34] Другой хорошо сохранившийся череп - это образец 17096 года из Университета Бригама Янга , хорошо сохранившийся череп и скелет с сохранившейся черепной коробкой. Образец был найден в карьере Кактус Парк в западном Колорадо . [13]

Инфографика, объясняющая историю бронтозавров и апатозавров согласно Tschopp et  al. 2015 г.

Почти все современные палеонтологи согласились с Риггсом в том, что двух динозавров следует объединить в один род. Согласно правилам ICZN (который регулирует научные названия животных), имя Apatosaurus , которое было опубликовано первым, имеет приоритет в качестве официального названия; Бронтозавр считался младшим синонимом и поэтому долгое время не использовался официально. [35] [36] [37] [38] Несмотря на это, по крайней мере один палеонтолог - Роберт Т. Баккер  - утверждал в 1990-х годах, что A.  ajax и A.  excelsusна самом деле были достаточно различны, чтобы последние могли быть выделены в отдельный род. [39]

В 2015 году Эмануэль Чопп, Октавио Матеус и Роджер Бенсон опубликовали статью о систематике диплодокоидов и предложили, что роды могут быть диагностированы по тринадцати различным признакам, а виды - по шести. Минимальное количество для общего разделения было выбрано на основании того факта, что A.  ajax и A.  louisae различаются по двенадцати признакам, а Diplodocus carnegiei и D.  hallorumразличаются одиннадцатью символами. Таким образом, для подтверждения разделения родов было выбрано тринадцать знаков. Шесть различных признаков для особого разделения были выбраны путем подсчета количества различных признаков у отдельных экземпляров, которые, как правило, согласились представлять один вид, с одним отличительным признаком у D.  carnegiei и A.  louisae , но пятью разными признаками у B.  excelsus . Таким образом, Tschopp et  al. утверждал, что Apatosaurus excelsus , первоначально классифицированный как Brontosaurus excelsus , имел достаточно морфологических отличий от других видов Apatosaurus.что он требует повторной классификации в отдельный род. Вывод был основан на сравнении 477 морфологических характеристик 81 особи динозавров. Среди многих заметных различий - более широкая и, предположительно, более прочная шея видов Apatosaurus по сравнению с B.  excelsus . Другие виды, ранее относившиеся к апатозаврам , такие как Elosaurus parvus и Eobrontosaurus yahnahpin, также были реклассифицированы как бронтозавры . Некоторые особенности, предлагаемые для отделения бронтозавра от апатозавра, включают: задние спинные позвонки, у которых длина центра превышает ширину; лопатка сзади какромиальный край и дистальное лезвие выкапываются; акромиальный край дистальной лопаточной лопатки с округлым расширением; и отношение проксимодистальной длины к поперечной ширине астрагала 0,55 или больше. [21] Эксперт по зауроподам Майкл Дэниел Д'Эмик указал, что выбранные критерии были в некоторой степени произвольными и что они потребуют отказа от названия бронтозавр снова, если более новые анализы дадут другие результаты. [40] Палеонтолог по млекопитающим Дональд Протеро раскритиковал реакцию средств массовой информации на это исследование как поверхностную и преждевременную, заключив, что он будет держать слово «бронтозавр» в кавычках и не будет рассматривать это название как действительный род.[41]

Допустимые виды [ править ]

Образец апатозаврина AMNH 460 в AMNH, повторно установленный в 1995 году
Маунт апатозаврина (FMNH P25112) в FMNH
Образец NSMT-PV 20375, Национальный музей природы и науки , который может быть A.  ajax или новым видом.

Многие виды апатозавров были определены на основе скудного материала. Марш назвал столько видов, сколько смог, в результате чего многие из них были основаны на фрагментарных и неотличимых останках. В 2005 году Пол Апчерч и его коллеги опубликовали исследование, в котором анализировались виды и взаимоотношения между особями апатозавра . Они обнаружили , что А.  louisae были большинство видов базальные, а затем FMNH  P25112, а затем polytomy из А.  AJAX , А.  Парвус и А.  excelsus . [19]Их анализ был пересмотрен и расширен за счет множества дополнительных образцов диплодоцидов в 2015 году, которые несколько иначе разрешили отношения апатозавров , а также поддержали отделение бронтозавра от апатозавра . [21]

  • Apatosaurus ajax был назван Маршем в 1877 году в честь Аякса , героя греческой мифологии. [42] Марш обозначил неполный ювенильный скелет YPM 1860 как голотип . Вид менее изучен, чем Brontosaurus и A.  louisae , особенно из-за неполного характера голотипа. В 2005 г. было обнаружено, что многие экземпляры в дополнение к голотипу могут быть отнесены к A.  ajax , YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 и AMNH 460. Образцы датируются периодом от позднего кимериджа до начала титона . [19] В 2015 году только Голотип A. ajax YPM  1860 отнесен к этому виду, при этом  обнаружено , что AMNH 460 либо входит в состав бронтозавра , либо потенциально является его собственным таксоном. Однако YPM  1861 и NSMT-PV 20375 различались только по нескольким характеристикам, и их нельзя отличить конкретно или в целом от A.  ajax . YPM  1861 - это голотип имманиса "Atlantosaurus" , что означает, что он может быть младшим синонимом A.  ajax . [21]
  • Apatosaurus louisae был назван Голландией в 1916 году и впервые известен по частичному скелету, найденному в Юте. [43] Голотип - CM 3018, упомянутые образцы включают CM 3378, CM 11162 и LACM 52844. Первые два состоят из позвоночника; последние два состоят из черепа и почти полного скелета соответственно. Все экземпляры Apatosaurus louisae происходят из позднего кимериджа Национального памятника динозавров . [19] В 2015 году Tschopp et al. обнаружили, что типовой экземпляр Apatosaurus laticollis тесно гнездится с CM 3018, что означает, что первый, вероятно, является младшим синонимом A.  louisae. [21]

Кладограмма ниже является результатом анализа , проведенного Чопп, Матеуш и Бенсон (2015). Авторы проанализировали большинство экземпляров диплодоцидного типа по отдельности, чтобы установить, какой экземпляр принадлежал к какому виду и роду. [21]

 Apatosaurinae 
 
 

YPM 1840 ( тип " Atlantosaurus " immanis )

 
 

NSMT-PV 20375

 
 
 
 

AMNH 460

 
 
 Апатозавр 
 Апатозавр аякс 

YPM 1860 ( тип Apatosaurus ajax )

 
 Апатозавр луизский 
 

CM 3018 ( тип Apatosaurus louisae )

 
 

YPM 1861 ( тип Apatosaurus laticollis )

 
 
 
 Бронтозавр 
 Бронтозавр excelsus 
 

YPM 1980 ( тип Brontosaurus excelsus )

 
 

YPM 1981 ( тип Brontosaurus ampus )

 
 
 
 

AMNH 5764 ( тип Amphicoelias altus )

 
 
 

FMNH P25112

 
 
 Бронтозавр яхнахпин 

Тейт-001 ( тип Eobrontosaurus yahnahpin )

 
 Бронтозавр парвус 
 

CM 566 ( тип Elosaurus parvus )

 
 
 

UM 15556

 
 

BYU 1252-18531

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Переназначенный вид [ править ]

Самый полный из известных на сегодняшний день экземпляров - A. sp. BYU 17096 по прозвищу «Эйнштейн»
  • Apatosaurus grandis был назван Маршем в 1877 году в статье, описывающей A.  ajax . Он был кратко описан, рассчитан и поставлен диагноз. [5] Марш позже упомянул, что он был только временно отнесен к Apatosaurus, когда он переназначил его своему новому роду Morosaurus в 1878 году. [44] Поскольку Morosaurus считался синонимом Camarasaurus , C.  grandis является старейшим из названных видов последнего. род. [45]
  • Apatosaurus excelsus был первоначальным типовым видом бронтозавра , впервые названного Маршем в 1879 году. Элмер Риггс реклассифицировал бронтозавра как синоним апатозавра в 1903 году, передав вид B.  excelsus в A.  excelsus . В 2015 году Чопп, Матеус и Бенсон утверждали, что этот вид достаточно отличен, чтобы быть помещенным в его собственный род, поэтому они переклассифицировали его обратно в бронтозавра . [21]
  • Apatosaurus parvus , впервые описанный Петерсоном и Гилмором по ювенильному экземпляру как Elosaurus в 1902 году, был передан апатозавру в 1994 году, а затем - бронтозавру в 2015 году. После исследования 2015 года к нему были отнесены многие другие, более зрелые экземпляры. [21]
  • Apatosaurus minimus первоначально был описан как представитель Brontosaurus sp. в 1904 году Осборном. В 1917 году Генри Мук назвал его отдельным видом, A.  minimus , по паре подвздошных костей и их крестцу. [5] [46] [47] В 2012 году Майк П. Тейлор и Мэтт Дж. Ведель опубликовали краткую аннотацию, описывающую материал A. minimus , который трудно отнести к Diplodocoidea или Macronaria. Хотя при филогенетическом анализе он был помещен вместе с сальтазавром, вместо этого считалось, что он представляет собой некую форму со сходящимися чертами из многих групп. [47] Исследование Tschopp et al. al. действительно обнаружил, что позиция камаразаурид для этого таксона поддерживается, но отметил, что положение таксона оказалось сильно изменчивым и не было явно более вероятного положения. [21]
  • Apatosaurus alenquerensis был назван в 1957 году Альбертом-Феликсом де Лаппарантом и Жоржем Збивески. Он был основан на почтовом черепном материале из Португалии. В 1990 году этот материал был передан камаразавру , но в 1998 году ему был присвоен собственный род, Lourinhasaurus . [19] Это было дополнительно подтверждено выводами Tschopp et  al. в 2015 году, где Lourinhasaurus было обнаружено, что сестра Камаразавр и других camarasaurids. [21]
  • Апатозавр yahnahpin был назван Джеймс Филлы и Патрик Redman в 1994 году Беккер сделал А.  yahnahpin по типу видов нового рода, Eobrontosaurus в 1998 г. [39] и Чоппы реклассифицировали как Brontosaurus yahnahpin в 2015 году [21]

Классификация [ править ]

Лопатка и коракоид из A. AJAX

Апатозавр - член семейства Diplodocidae , клады гигантских динозавров- завропод . В эту семью входят одни из самых длинных существ, когда-либо ходивших по Земле, в том числе диплодок , суперзавр и барозавр . Apatosaurus иногда классифицируют в подсемействе Apatosaurinae , которое также может включать Suuwassea , Supersaurus и Brontosaurus . [16] [48] [49] Отниэль Чарльз Марш описал Апатозавра как родственного Атлантозавр в составе ныне несуществующей группы Atlantosauridae . [15] [20] В 1878 году Марш поднял свою семью в ранге подотряда, в том числе апатозавром , Atlantosaurus , Morosaurus (= Камаразавр ) и Diplodocus . Он классифицировал эту группу в составе зауроподы, группы, которую он создал в том же исследовании. В 1903 году Элмер С. Риггс сказал, что имя Сауропода будет младшим синонимом более ранних имен; он сгруппировал апатозавров внутри Opisthocoelia . [15] Sauropoda все еще используется в качестве названия группы. [19]В 2011 году Джон Уитлок опубликовал исследование, в котором апатозавр стал более базальным диплодоцидом, иногда менее базальным, чем суперзавр . [50] [51]

Кладограмма Diplodocidae по Tschopp, Mateus и Benson (2015). [21]

Diplodocidae
 

Амфикоэлии альтус

 
 
Apatosaurinae
 

Безымянный вид

 
 
 
 

Апатозавр аякс

 
 

Апатозавр луизский

 
 
 
 

Бронтозавр excelsus

 
 
 

Бронтозавр яхнахпин

 
 

Бронтозавр парвус

 
 
 
 
 
Diplodocinae
 

Безымянный вид

 
 
 

Торниерия африканская

 
 
 
 

Суперзавр lourinhanensis

 
 

Суперзавр vivianae

 
 
 
 

Leinkupal laticauda

 
 
 

Galeamopus hayi

 
 
 
 

Диплодок карнегии

 
 

Диплодок Hallorum

 
 
 
 

Kaatedocus siberi

 
 

Барозавр лентус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Следы несовершеннолетнего

На протяжении XIX и начала XX веков считалось, что зауроподы, такие как апатозавр, были слишком массивными, чтобы выдерживать собственный вес на суше. Было высказано предположение, что они жили частично в воде, возможно, в болотах. Более свежие данные не подтверждают это; Сейчас считается, что зауроподы были полностью наземными животными. [52] Исследование морды диплодоцидов показало, что квадратная морда , большая часть ямок и мелкие, субпараллельные царапины на зубах апатозавра позволяют предположить, что это был неселективный браузер высотой с землю . [12] Возможно, он ел папоротники , цикадеоиды , семенные папоротники ,хвощи и водоросли . [53] Стивенс и Пэриш (2005) предполагают, что эти зауроподы питались с берегов рек на подводных водных растениях. [54]

Исследование шеи апатозавра и бронтозавра в 2015 году обнаружило много различий между ними и другими диплодоцидами, и что эти вариации могли показать, что шеи апатозавра и бронтозавра использовались для внутривидовых боев . [14] Были предложены различные варианты использования одного когтя на передней конечности зауроподов. Одно предположение состоит в том, что они использовались для защиты, но их форма и размер делают это маловероятным. Возможно также, что они были для кормления, но наиболее вероятным использованием когтя было хватание таких предметов, как стволы деревьев, при выращивании. [17]

Следы зауроподов, таких как Apatosaurus, показывают, что у них, возможно, был диапазон около 25-40 км (16-25 миль) в день, и что они потенциально могли достичь максимальной скорости 20-30 км (12-19 миль) в день. час. [11] Медленное передвижение зауроподов может быть связано с их минимальной мускулатурой или отдачей после шага. [55] След подростка заставил некоторых поверить, что они были способны к двуногому поведению, хотя это оспаривается. [56] [57]

Поза шеи [ править ]

Дополнительная информация: поза зауроподов на шее.
Художественная интерпретация особи A. louisae, выгибающей шею для питья

Диплодоцидов, таких как апатозавр , часто изображают с высоко поднятой шеей , что позволяет им бродить по высоким деревьям. Некоторые исследования утверждают, что шеи диплодоцидов были менее гибкими, чем считалось ранее, потому что структура шейных позвонков не позволяла шее сильно изгибаться вверх, и что зауроподы, такие как апатозавр, были адаптированы к низкому перемещению или наземному питанию. [53] [54] [58]

Другие исследования Тейлора обнаружили, что все четвероногие, кажется, держат свои шеи с максимально возможным вертикальным растяжением, когда находятся в нормальной, настороженной позе; они утверждают, что то же самое можно сказать и о зауроподах, за исключением каких-либо неизвестных, уникальных характеристик, которые отличают анатомию мягких тканей их шеи от анатомии других животных. Апатозавр , как и диплодок , держал бы шею под углом вверх, а голову - вниз в позе покоя. [59] [60] Кент Стивенс и Майкл Пэрриш (1999 и 2005 гг.) Утверждают, что у апатозавров был большой диапазон питания; его шея могла изгибаться в сторону U-образной формы. [53]Диапазон движений шеи также позволял голове питаться на уровне ступней. [54]

Мэтью Кобли и др. (2013) оспаривают это, обнаружив, что большие мышцы и хрящи ограничивают подвижность шеи. Они заявляют, что диапазоны кормления зауроподов, таких как диплодок, были меньше, чем считалось ранее, и животным, возможно, приходилось перемещать все свое тело, чтобы получить лучший доступ к местам, где они могли бы просматривать растительность. Таким образом, они могли проводить больше времени в поисках пищи, чтобы удовлетворить свои минимальные потребности в энергии. [61] [62] Выводы Cobley et  al. оспариваются Тейлором, который проанализировал количество и расположение межпозвоночного хряща, чтобы определить гибкость шеи апатозавра и диплодока . Он обнаружил, что шеяАпатозавр был очень гибким. [59]

Физиология [ править ]

Дополнительная информация: Физиология динозавров.
Хвостовые позвонки образца FMNH P25112 с пневматическими ямками (отверстиями)

Учитывая большую массу тела и длинную шею зауроподов, таких как апатозавр , физиологи столкнулись с проблемами при определении того, как эти животные дышат. Исходя из предположения, что, как и у крокодилов , у апатозавра не было диафрагмы , объем мертвого пространства (количество неиспользованного воздуха, остающегося во рту, трахее и воздушных трубках после каждого вдоха) оценивается примерно в 0,184 м 3 ( 184 л) для образца 30 т (30 длинных тонн; 33 коротких тонны). Paladino рассчитывает его дыхательный объем (количество воздуха, поступающего или выходящего за один вдох) как 0,904 м 3 (904 л) с дыхательной системой птицы, 0,225 м 3.(225 л) для млекопитающих и 0,019 м 3 (19 л) для рептилий. [63]

Исходя из этого, его дыхательная система, вероятно, была бы парабронхами с множеством легочных воздушных мешков, как в легких птиц , и проточным легким. Для дыхательной системы птицы потребуется объем легких около 0,60 м 3 (600 л) по сравнению с потребностью млекопитающих в 2,95 м 3 (2950 л), что превышает доступное пространство. Общий объем грудной клетки апатозавра оценивается в 1,7 м 3 (1700 л), с учетом четырехкамерного сердца 0,50 м 3 (500 л) и объема легких 0,90 м 3 (900 л). Это позволит оставить около 0,30 м 3 (300 л) необходимой ткани. [63]Доказательства наличия птичьей системы у апатозавра и других зауроподов также присутствуют в пневматичности позвонков. Хотя это играет роль в снижении веса животного, Ведель (2003) утверждает, что они также, вероятно, связаны с воздушными мешочками, как у птиц. [64]

Джеймс Спотила и др. (1991) пришли к выводу, что большой размер тела зауроподов не позволил бы им поддерживать высокий уровень метаболизма, потому что они не могли бы выделять достаточно тепла. [65] Они предположили, что у зауроподов есть дыхательная система рептилий. Ведель говорит, что птичья система позволила бы ей сбрасывать больше тепла. [64] Некоторые ученые утверждают, что сердцу было бы трудно поддерживать давление, достаточное для насыщения мозга кислородом. [52] Другие предполагают, что почти горизонтальное положение головы и шеи устранило бы проблему с кровоснабжением мозга, потому что оно не было бы приподнятым. [53]

Джеймс Фарлоу (1987) подсчитал, что динозавр размером с апатозавр около 35 т (34 длинных тонны; 39 коротких тонн) имел бы 5,7 т (5,6 длинных тонны; 6,3 коротких тонны) ферментационного содержимого. [66] Предполагая, что у апатозавра была дыхательная система птиц и метаболизм покоя рептилий, Франк Паладино и  др. (1997) подсчитали, что животному нужно было потреблять всего около 262 литров (58 имп галлонов; 69 галлонов США) воды в день. [63]

Рост [ править ]

Ювенильный A. sp. гора, Музей естественной истории Сэма Нобла из Оклахомы

Микроскопическое исследование костей апатозавра и бронтозавра, проведенное в 1999 году, показало, что животные быстро росли в молодости и примерно за 10  лет достигли размеров, близких к взрослым . [67] В 2008 году Томас Леман и Холли Вудворд опубликовали исследование скорости роста зауроподов. Они сказали, что при использовании линий роста и отношения длины к массе Apatosaurus вырастет до 25  тонн (25 длинных тонн; 28 коротких тонн) за 15  лет, а пик роста составит 5000 кг (11000 фунтов) за один год. Альтернативный метод, основанный на длине конечностей и массе тела, показал, что апатозавр рос на 520 кг (1150 фунтов) в год и достиг своей полной массы до того, как ему исполнилось 70  лет. [68]Эти оценки были названы ненадежными, потому что методы расчета неадекватны; старые линии роста были бы стерты в результате ремоделирования кости. [69] Одним из первых идентифицированных факторов роста апатозавра было количество крестцовых позвонков, которое увеличилось до пяти к моменту созревания существа. Впервые это было отмечено в 1903 г., а затем в 1936 г. [5]

Гистология длинных костей позволяет исследователям оценить возраст, которого достиг конкретный человек. Исследование Евы Грибелер и  соавт. (2013) изучили гистологические данные длинных костей и пришли к выводу, что Apatosaurus sp.  SMA  0014 весил 20 206 кг (22,3 коротких тонны), достиг половой зрелости в 21  год и умер в возрасте 28 лет. Та же модель роста показала, что Apatosaurus sp.  BYU 601–17328 весил 18 178 кг (20,0 коротких тонн), достиг половой зрелости в 19  лет и умер в возрасте 31 года [69].

Несовершеннолетние [ править ]

По сравнению с большинством зауроподов, от апатозавра известно относительно большое количество ювенильного материала . Множественные экземпляры в OMNH взяты из молоди неустановленного вида Apatosaurus ; этот материал включает частичные плечевые и тазовые пояса, некоторые позвонки и кости конечностей. Ювенильный материал OMNH относится как минимум к двум разным возрастным группам и, судя по перекрывающимся костям, вероятно, происходит от более чем трех особей. Образцы демонстрируют особенности, которые отличают апатозавров от его родственников, и, таким образом, вероятно, принадлежат к роду. [19] [70] Молодые зауроподы, как правило, имеют пропорционально более короткие шеи и хвосты, а также более выраженное несоответствие между передними и задними конечностями, чем у взрослых зауропод. [71]

Хвост [ править ]

В статье, опубликованной в 1997 году, сообщалось об исследовании механики хвостов апатозавра Натаном Мирволдом и палеонтологом Филипом Дж. Карри . Мирвольд провел компьютерное моделирование хвоста, который у диплодоцидов, таких как апатозавр, представлял собой очень длинную сужающуюся структуру, напоминающую хлыст . Это компьютерное моделирование показало, что диплодоциды способны издавать щелкающий звук, напоминающий хлыст, мощностью более 200 децибел , что сопоставимо с громкостью выстрела из пушки. [72]

На хвосте апатозавра обнаружена патология , вызванная дефектом роста. Два хвостовых позвонка плавно срастаются по всей суставной поверхности кости, включая дуги нервных отростков. Этот дефект мог быть вызван отсутствием или ингибированием вещества, образующего межпозвонковые диски или суставы. [73] Было высказано предположение, что кнуты могли использоваться в бою и защите, но хвосты диплодоцидов были довольно легкими и узкими по сравнению с шунозаврами и маменчизавридами , и, таким образом, ранение хвостом другого животного серьезно повредило бы сам хвост. . [72]

Палеоэкология [ править ]

Саурофаганакс и А. Аякс , Музей естественной истории Сэма Нобла, Оклахома

Формирование Моррисона представляет собой последовательность неглубокой морских и аллювиальных отложений , которые, согласно радиометрического датирования , датируется между 156,3 млн лет назад в его основании, [74] и 146,8 млн лет назад в верхней части, [75] , поместив его в конце оксфорд , кимериджа , и раннетитонские ярусы поздней юры. Считается, что это образование происходит из полузасушливой среды с четко выраженными влажными и сухими сезонами. Бассейн Моррисон, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана; он образовался, когда предшественники Переднего хребта   Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из обращенных на восток водосборных бассейнов переносились ручьями и реками и откладывались в заболоченных низинах, озерах, руслах рек и поймах рек. [76] Эта формация похожа по возрасту на формацию Lourinhã в Португалии и формацию Tendaguru в Танзании. [25]

На седалищной кости апатозавра видны следы укусов большого теропода

Апатозавр был вторым по распространенности зауроподом в экосистеме формации Моррисон после камаразавра . [45] Апатозавр, возможно, был более уединенным, чем другие динозавры формации Моррисон. [77] Ископаемые останки этого рода были обнаружены только на верхних уровнях формации. Таковые из Apatosaurus ajax известны исключительно из верхней пачки Brushy Basin , около 152–151 млн лет назад. Ископаемые остатки A.  louisae встречаются редко, они известны только на одном участке в верхней части пачки Бруши-Бэзин; они датируются поздним кимериджским ярусом, около 151  млн лет назад. Дополнительный апатозаврИзвестны останки из пород того же возраста или немного более молодых, но они не были идентифицированы как какие-либо особые виды [78] и, таким образом, вместо этого могут принадлежать бронтозаврам . [21]

Формация Моррисон фиксирует время, когда в местной окружающей среде доминировали гигантские динозавры-завроподы. [45] Динозавры, известные из формации Моррисон, включают тероподов Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholestes , Saurophaganax и Torvosaurus ; зауроподы - бронтозавры , брахиозавры , камаразавры и диплодоки ; и орнитисхийцы Camptosaurus , Dryosaurus и Stegosaurus . [79] Апатозавр обычно встречается на тех же участках, что иАллозавр , камаразавр , диплодок и стегозавр . [77] Аллозавр составлял 70–75% образцов теропод и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона. [80] Многие динозавры формации Моррисон принадлежат к тем же родам, что и динозавры, встречающиеся в португальских породах формации Лоринья  - в основном аллозавры , цератозавры и торвозавры  - или имеют близких аналогов - брахиозавр и лузотитан , камптозавр и дракон , иАпатозавр и динхейрозавр . [25] Другие позвоночные, которые, как известно, делили эту палео-среду, включают рыб с лучевыми плавниками , лягушек, саламандр , черепах, сфенодонтов , ящериц, наземных и водных крокодиломорфов и несколько видов птерозавров . Обычны также раковины двустворчатых моллюсков и водных улиток. О флоре того периода свидетельствуют окаменелости зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей , саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных деревьев. Растительность отличалась от прибрежных лесов древовидных папоротников.с папоротниковым подлеском ( галерейные леса ), в папоротниковые саванны с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, напоминающее араукарию . [81]

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Taylor, MP (2010). «Исследование динозавров зауроподов: исторический обзор». Стр. 361–386 в Moody, RTJ, Buffetaut, E., Naish, D. и Martill, DE (ред.), « Динозавры и другие вымершие ящеры: историческая перспектива» . Лондон: Геологическое общество, специальная публикация № 34.
  2. Перейти ↑ Berman, DS and McIntosh, JS (1978). «Череп и взаимоотношения верхнеюрских зауроподов Apatosaurus (Reptilia, Saurischia)». Бюллетень музея Карнеги , 8 : 1–35.
  3. ^ "Апатозавр" . Словарь Мерриама-Вебстера .
  4. ^ "Апатозавр" . Dictionary.com Без сокращений . Случайный дом .
  5. ^ a b c d e f g h i j k l Гилмор, CW (1936). «Остеология апатозавра , с особыми ссылками на образцы в музее Карнеги». Воспоминания о музее Карнеги . 11 (4): 1–136. OCLC 16777126 . 
  6. ^ a b Зеебахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–52. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524171 .    
  7. ^ Mazzetta, GV; Christiansen, P .; Фарина, Р.А. (2004). «Гиганты и причуды: размеры тела некоторых южноамериканских динозавров мелового периода» (PDF) . Историческая биология . 16 (2–4): 71–83. CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . DOI : 10.1080 / 08912960410001715132 . ISSN 1029-2381 . S2CID 56028251 .    
  8. ^ Хендерсон, DM (2006). «Крепкие походки: центры массы, стабильности и следы динозавров зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 907–921. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [907: BGCOMS] 2.0.CO; 2 . JSTOR 4524642 . 
  9. ^ Бейтс, KT; Фолкингем, Польша; Macaulay, S .; Brassey, C .; Maidment, SCR (2015). «Уменьшение размера гиганта: переоценка массы тела Дредноута » . Письма биологии . 11 (6): 20150215. DOI : 10.1098 / rsbl.2015.0215 . ISSN 1744-957X . PMC 4528471 . PMID 26063751 .   
  10. Перейти ↑ Wedel, M. (2013). «Гигантский незрелый скелет апатозавра из формации Моррисон в Оклахоме» (PDF) . 61-й симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии - Программа и тезисы : 40–45.
  11. ^ a b c Фастовский Д.Е .; Weishampel, DB (2009). Динозавры: краткая естественная история (PDF) . Издательство Кембриджского университета. С. 165–200. ISBN  978-0-521-88996-4. Архивировано из оригинального (PDF) 24 сентября 2015 года.
  12. ^ a b c Whitlock, JA (2011). «Выводы о питательном поведении диплодокоидов (Sauropoda: Dinosauria) на основе анализа формы морды и микроволокон» . PLOS ONE . 6 (4): e18304. Bibcode : 2011PLoSO ... 618304W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0018304 . PMC 3071828 . PMID 21494685 .  
  13. ^ а б Баланов AM; Бевер, GS; Икеджири, Т. (2010). «Мозговая оболочка апатозавра (Dinosauria: Sauropoda) на основе компьютерной томографии нового образца с комментариями по изменению и эволюции нейроанатомии зауроподов» (PDF) . Американский музей Новитатес . 3677 (3677): 1–32. DOI : 10.1206 / 591,1 . S2CID 83813837 .  
  14. ^ a b c Тейлор, депутат ; Ведель, MJ; Наиш, Даррен; Энг, Б. (2015). «Были ли шеи апатозавра и бронтозавра приспособлены для боя?» . PeerJ PrePrints . 3 : e1663. DOI : 10,7287 / peerj.preprints.1347v1 .
  15. ^ Б с д е е г Риггс, Е. С. (1903). "Структура и взаимоотношения динозавров Opisthocoelian. Часть I, Apatosaurus Marsh" (PDF) . Публикации Географической серии Филдовского музея . 2 (4): 165–196. OCLC 494478078 .  
  16. ^ a b c Лавлейс, DM; Hartman, SA; Валь, WR (2007). «Морфология экземпляра Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) из формации Моррисон, штат Вайоминг, и переоценка филогении диплодоцидов» . Arquivos do Museu Nacional . 65 (4): 527–544. CiteSeerX 10.1.1.603.7472 . ISSN 0365-4508 .  
  17. ^ a b Upchurch, P. (1994). «Функция когтя мануса у динозавров зауроподов» (PDF) . Гайя . 10 : 161–171. ISSN 0871-5424 .  
  18. ^ Мартин, AJ (2006). Введение в изучение динозавров (второе изд.) . Блэквелл Паблишинг. п. 560 . ISBN 978-1-4051-3413-2.
  19. ^ a b c d e f g Upchurch, P .; Tomida, Y .; Барретт, PM (2005). «Новый образец Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) из формации Моррисон (верхняя юра) в Вайоминге, США» . Монографии Национального музея науки . 26 (118): 1–156. ISSN 1342-9574 . 
  20. ^ a b c Марш, OC (1877). «Уведомление о новых рептилиях динозавров из юрского периода» (PDF) . Американский журнал науки . 14 (84): 514–516. Bibcode : 1877AmJS ... 14..514M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-14.84.514 . S2CID 130488291 .  
  21. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Tschopp, E .; Mateus, OV; Бенсон, РБЖ (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . PeerJ . 3 : e857. DOI : 10,7717 / peerj.857 . PMC 4393826 . PMID 25870766 .  
  22. ^ Лидделл, GH; Скотт, Р. (1882). Греко-английский лексикон . Харпер и братья. С. 1–1774.
  23. Перейти ↑ Holtz, TR Jr. (2008). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. С.  1 –432. ISBN 978-0-375-82419-7.
  24. Перейти ↑ Marsh, OC (1879). «Уведомление о новых динозаврах юрского периода» (PDF) . Американский журнал науки . 18 (108): 501–505. Bibcode : 1879AmJS ... 18..501M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-18.108.501 . S2CID 131001110 .  
  25. ^ a b c Матеус О. (2006). «Динозавры юрского периода из формации Моррисон (США), формации Лоуринья и Алкобаса (Португалия) и пластов Тендагуру (Танзания): сравнение». В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон . 36 . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 223–231.
  26. ^ Б Беккер, РТ (1994). «Укус бронто» . Земля . 3 (6): 26–33. Архивировано из оригинала 9 февраля 2015 года.
  27. Перейти ↑ Matthew, WD (1905). «Конный скелет бронтозавра » . Журнал американского музея . 5 (2): 63–70.
  28. ^ а б Макинтош, JS; Берман, Д.С. (1975). "Описание неба и нижней челюсти диплодока динозавра зауропода (Reptilia: Saurischia) с замечаниями о природе черепа апатозавра ". Журнал палеонтологии . 49 (1): 187–199. JSTOR 1303324 . 
  29. ^ a b c d Миллер Б. (30 октября 2014 г.). «Хулиган для Камаразавра » . Dinosours.
  30. ^ а б в г Парсонс, KM (1997). «Заблудший динозавр» . Журнал Карнеги. Архивировано из оригинального 14 апреля 2010 года.
  31. ^ Crafton, DC (1982). Перед Микки: Анимационный фильм 1898–1928 (PDF) . MIT Press. С. 1–57. ISBN  978-0-262-03083-0.
  32. ^ Перенасыщение, DF (1997). Динозавры: Энциклопедия . Макфарланд. стр.  150 -163. ISBN 978-0-7864-7222-2.
  33. ^ Карпентер, Кеннет; Тидуэлл, Вирджиния (1998). «Предварительное описание черепа брахиозавра из карьера Фелч 1, Гарден Парк, Колорадо» . Карпентер, Кеннет; Чуре, Дэн; Киркланд, Джеймс Ян ​​(ред.). Свита Моррисон в верхней юре: междисциплинарное исследование . ISBN 978-90-5699-183-8.
  34. ^ Барретт, PM; Storrs, GW; Янг, МП; Витмер, LM (2011). «Новый череп апатозавра и его таксономические и палеобиологические последствия» (PDF) . Симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии Тезисы презентаций : 5.
  35. Перейти ↑ Taylor, MP (2010). "Исследование динозавров зауроподов: исторический обзор" (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 343 (1): 361–386. Bibcode : 2010GSLSP.343..361T . DOI : 10,1144 / SP343.22 . S2CID 910635 .  
  36. ^ Бринкман, П. (2006). «Хулиган для апатозавра ». Усилия . 30 (4): 126–130. DOI : 10.1016 / j.endeavour.2006.10.004 . PMID 17097734 . 
  37. ^ Upchurch, P .; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Weishampel, David B .; Осмольска, Питер; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. стр.  259 -322. ISBN 978-0-520-25408-4.
  38. Перейти ↑ McIntosh, JS (1995). Sun, A .; Ван, Ю. (ред.). «Замечания о североамериканском зауроподе Apatosaurus Marsh». Шестой симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте. Краткие статьи : 119–123.
  39. ^ Б Баккер, RT (1998). «Кризис среднего возраста динозавров: юрско-меловой переход в Вайоминге и Колорадо» . В Lucas, Spencer G .; Киркланд, Джеймс I; Эстеп, JW (ред.). Наземные экосистемы нижнего и среднего мела . 14 . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 67–77.
  40. ^ D'ЭМИТ, М. 2015. "Не так быстро, Brontosaurus" . Time.com
  41. ^ Протеро, Д. 2015. "Бронтозавр" вернулся? Не так быстро! " . Skeptic.com.
  42. ^ Карпентер, Кеннет; Карри, П.Дж., ред. (1992). Систематика динозавров, подходы и перспективы . Издательство Кембриджского университета. С.  1 –318. ISBN 978-0-521-36672-4.
  43. ^ Карпентер, К .; Макинтош, Дж. (1994). «Детеныши зауроподов верхней юры из формации Моррисон». Карпентер, Кеннет; Хирш, Карл Ф .; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца динозавров и младенцы . Издательство Кембриджского университета. С. 265–278. ISBN 978-0-521-56723-7.
  44. Перейти ↑ Marsh, OC (1878). «Основные персонажи американских динозавров юрского периода» (PDF) . Американский журнал науки . 16 (95): 412–414.
  45. ^ a b c Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Индианского университета. С. 273–329. ISBN 978-0-253-34870-8.
  46. ↑ Тейлор, член парламента (27 июля 2012 г.). « » Апатозавр « Minimus крестец / Ша, правый боковой вид» . Позвонки зауроподов. Изображение недели.
  47. ^ a b Тейлор, депутат; Ведель, MJ (2012). «Переоценка« Apatosaurus » minimus , причудливого зауропод из формации Моррисон с диплодокоидными и макронарными чертами» . Программа SVPCA 2012 и аннотации : 23.
  48. ^ Тейлор, член парламента ; Найш, Д. (2005). «Филогенетическая таксономия Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)» (PDF) . PaleoBios . 25 (2): 1–7.
  49. ^ Харрис, JD (2006). «Значение Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) для внутренних отношений flagellicaudatan и эволюции» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 4 (2): 185–198. DOI : 10.1017 / S1477201906001805 . S2CID 9646734 .  
  50. Перейти ↑ Whitlock, JA (2011). «Филогенетический анализ Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 872–915. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00665.x .
  51. ^ Галлина, Пенсильвания; Apesteguía, S .; Haluza, A .; Канале, Дж. А. (2014). Фарке, Эндрю А. (ред.). "Выживший диплодоцид зауроподов из раннего мела Южной Америки" . PLOS ONE . 9 (5): e97128. Bibcode : 2014PLoSO ... 997128G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0097128 . PMC 4020797 . PMID 24828328 .  
  52. ^ a b Пирсон, DJ (2009). «Физиология динозавров: функция кровообращения и дыхания у крупнейших животных, когда-либо ходивших по Земле». Респираторная помощь . 54 (7): 887–911. DOI : 10.4187 / 002013209793800286 . PMID 19558740 . 
  53. ^ а б в г Стивенс, штат Калифорния; Пэрриш, JM (1999). "Положение шеи и пищевые привычки двух юрских динозавров зауроподов". Наука . 284 (5415): 798–800. Bibcode : 1999Sci ... 284..798S . DOI : 10.1126 / science.284.5415.798 . PMID 10221910 . 
  54. ^ a b c Стивенс, KA; Пэрриш, JM (2005). «Положение шеи, зубные протезы и стратегии кормления у юрских динозавров зауроподов». Карпентер, Кеннет; Тидсуэлл, Вирджиния (ред.). Громовые ящерицы: динозавры зауроподоморфа . Издательство Индианского университета. стр.  212 -232. ISBN 978-0-253-34542-4. OCLC  218768170 .
  55. ^ Продавцы, Висконсин; Margetts, L .; Кориа, РА; Мэннинг, ПЛ (2012). "Марш титанов: двигательные способности динозавров зауроподов" . PLOS ONE . 8 (10): e78733. Bibcode : 2013PLoSO ... 878733S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0078733 . PMC 3864407 . PMID 24348896 .  
  56. ^ Switek, B. (2 ноября 2010). "Неужели маленькие зауроподы выстояли?" . Smithsonian.com . Проверено 20 сентября 2015 года .
  57. ^ "Следы бегущего двуногого детеныша бронтозавра? Следы детеныша зауропода обнаружены в Колорадо" . Science Daily (Геологическое общество Америки). 1 ноября 2010 . Проверено 20 сентября 2015 года .
  58. ^ Upchurch, P .; и другие. (2000). "Положение шеи динозавров зауроподов" (PDF) . Наука . 287 (5453): 547b. DOI : 10.1126 / science.287.5453.547b . Проверено 5 августа 2008 года .
  59. ^ a b Тейлор, член парламента (2014). «Количественная оценка влияния межпозвонкового хряща на нейтральную осанку в шее зауроподных динозавров» . PeerJ . 2 : e712. DOI : 10,7717 / peerj.712 . PMC 4277489 . PMID 25551027 .  
  60. ^ Тейлор, член парламента; Ведель, MJ; Найш, Д. (2009). «Положение головы и шеи у динозавров-зауроподов, выведенное из современных животных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 213–220. DOI : 10,4202 / app.2009.0007 . S2CID 7582320 .  
  61. ^ Кобли, MJ; Rayfield, EJ; Барретт, PM (2013). «Межпозвоночная гибкость шеи страуса: значение для оценки гибкости шеи зауроподов» . PLOS ONE . 8 (8): e72187. Bibcode : 2013PLoSO ... 872187C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0072187 . PMC 3743800 . PMID 23967284 .  
  62. ^ Гхош, Т. (15 августа 2013). «Ой! У длинношеих динозавров жесткая шея» . livescience.com . Проверено 31 января 2015 года .
  63. ^ a b c Паладино, FV; Спотила-младший; Додсон, П. (1997). «План гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров». В Фарлоу, Джо; Бретт-Сурман, МК (ред.). Полный динозавр . Издательство Индианского университета. С.  491–504 . ISBN 978-0-253-33349-0.
  64. ^ а б Ведель, MJ (2003). «Пневматичность позвонков, воздушные мешки и физиология динозавров зауроподов». Палеобиология . 29 (2): 243–255. DOI : 10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0243: vpasat> 2.0.co; 2 . JSTOR 4096832 . 
  65. ^ Спотила, младший; О'Коннор, член парламента; Додсон, PR; Паладино, Ф.В. (1991). «Горячие и холодные бегущие динозавры. Метаболизм, температура тела и миграция». Современная геология . 16 : 203–227.
  66. ^ Farlow, JA (1987). «Размышления о диете и физиологии травоядных динозавров». Палеобиология . 13 (1): 60–72. DOI : 10.1017 / S0094837300008587 . JSTOR 2400838 . 
  67. ^ Карри, KA (1999). «Онтогенетическая гистология Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda): новые взгляды на скорость роста и долголетие». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (4): 654–665. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011179 . JSTOR 4524036 . 
  68. ^ Lehman, TM; Вудворд, HN (2008). «Моделирование темпов роста динозавров зауроподов». Палеобиология . 34 (2): 264–281. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2008) 034 [0264: MGRFSD] 2.0.CO; 2 .
  69. ^ a b Грибелер, EM; Klein, N .; Сандер, PM (2013). «Старение, созревание и рост динозавров зауроподоморфа, выведенные из кривых роста с использованием гистологических данных длинных костей: оценка методологических ограничений и решений» . PLOS ONE . 8 (6): e67012. Bibcode : 2013PLoSO ... 867012G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0067012 . PMC 3686781 . PMID 23840575 .  
  70. ^ Карпентер, К .; Макинтош, Дж.С. (1994). Карпентер, Кеннет; Хирш, Карл. F .; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца динозавров и младенцы . Издательство Кембриджского университета. С. 265–274. ISBN 978-0-521-44342-5.
  71. Перейти ↑ Wedel, M. (2013). "Спускайся, получи нечеткого, спекулятивного юного апатозавра!" . СВПОВ.
  72. ^ a b Мирвольд, Н. П.; Карри, П.Дж. (1997). «Сверхзвуковые зауроподы? Хвостовая динамика у диплодоцидов». Палеобиология . 23 (4): 393–409. DOI : 10.1017 / S0094837300019801 . JSTOR 2401127 . 
  73. Перейти ↑ Lovelace, DM (2014). «Нарушение сегментации хвостового позвонка Apatosaurus (Sauropoda)». Анатомическая запись . 297 (7): 1262–1269. DOI : 10.1002 / ar.22887 . PMID 24532488 . S2CID 19044152 .  
  74. ^ Трухильо, KC; Чемберлен, КР; Стрикленд, А. (2006). «Оксфордский возраст U / Pb из анализа SHRIMP для верхнеюрской формации Моррисон на юго-востоке Вайоминга с последствиями для биостратиграфических корреляций». Рефераты Геологического общества Америки с программами . 38 (6): 7.
  75. ^ Bilbey, SA (1998). "Кливленд-Ллойд Карьер динозавров - возраст, стратиграфия и условия осадконакопления". В Carpenter, K .; Chure, D .; Киркланд, JI (ред.). Формирование Моррисона: междисциплинарное исследование . Современная геология 22 . Группа Тейлор и Фрэнсис. С. 87–120. ISSN 0026-7775 . 
  76. Перейти ↑ Russell, DA (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. С. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  77. ^ a b Додсон, П .; Беренсмейер, AK; Баккер, RT; Макинтош, Дж. С. (1980). «Тафономия и палеоэкология пластов динозавров юрской формации Моррисон». Палеобиология . 6 (2): 208–232. DOI : 10.1017 / S0094837300025768 .
  78. ^ Тернер, CE; Петерсон, Ф. (1999). «Биостратиграфия динозавров в верхнеюрской формации Моррисона в Западных внутренних районах, США». В Gillette, DD (ред.). Палеонтология позвоночных в Юте . Разное издание Геологической службы Юты. С. 77–114.
  79. ^ Чуре, DJ; Litwin, R .; Hasiotis, ST; Evanoff, E .; Карпентер, К. (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон . 36 . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 233–248.
  80. Перейти ↑ Foster, JR (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . 23 . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 29.
  81. ^ Карпентер, К. (2006). «Крупнейший из большого: критическая переоценка мега-зауроподов Amphicoelias fragillimus ». В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон . 36 . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 131–138.

Внешние ссылки [ править ]

  • Хартман, С. (2013). «Зауроподы и родня» . Рисунки Скотта Хартмана.
  • Батуман, Элиф. Brontosaurus Rising (апрель 2015 г.), The New Yorker
  • Крыстек, Ли. "Что случилось с бронтозавром?" UnMuseum (Музей неестественных тайн), 2002.
  • Тейлор, Майк. «Почему« Бронтозавр »теперь называют Апатозавром ?» MikeTaylor.org.uk, 28 июня 2004 г.
  • Апатозавр в Британской энциклопедии