Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Неозауроподы
Временной диапазон: ранняя юра - поздний мел ,174–66  млн лет
Макронарии очищенные enh.jpg
Несколько макронарий зауроподов
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Подотряд:† Зауроподоморфа
Клэйд :† Зауропода
Клэйд :† Eusauropoda
Клэйд :† Neosauropoda
Бонапарт , 1986
Подгруппы

Neosauropoda - это клада в составе Dinosauria , созданная в 1986 году аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом и в настоящее время описываемая как Saltasaurus loricatus , Diplodocus longus , и все животные, непосредственно произошедшие от их недавнего общего предка. Группа состоит из двух подгрупп: Diplodocoidea и Macronaria . Возникнув в ранней юре и сохраняясь до мелового-палеогенового вымирания , Neosauropoda содержит большинство родов зауроподов , включая такие роды, как Apatosaurus ,Брахиозавр и диплодок . [1] Он также включаетсебя такие гиганты, как Argentinosaurus , Patagotitan и завропосейдон , и ее члены остаются крупнейшими наземными животнымикогдалибо жили. [2]

Когда Бонапарт впервые ввел термин Neosauropoda в 1986 году, он описал кладу как состоящую из зауроподов «конца юры». Хотя Neosauropoda действительно возникла в конце юрского периода, она также включает представителей всего мелового периода . Neosauropoda в настоящее время определяется конкретными общими производными характеристиками, а не периодом времени, в котором жили его представители. [3] Группа была дополнительно уточнена Апчерчем, Серено и Уилсоном , которые идентифицировали тринадцать синапоморфий, общих у неозауроподов. [4] Поскольку Neosauropoda является подгруппой Sauropoda, все члены также демонстрируют основные черты зауроподов, такие как большой размер, длинные шеи и столбчатые ноги.[5]

История открытия [ править ]

Палеонтолог Ричард Оуэн назвал первого зауропода, цетиозавра , в 1841 году. Из-за отрывочных свидетельств он первоначально полагал, что это один из видов массивных крокодилов. Цетиозавр иногда классифицируется как основной член Neosauropoda, что делает его первым обнаруженным членом этой группы. [6] Однако большинство современных исследований помещает Cetiosaurus вне Neosauropoda как родственный таксон. [7] Первыми обнаруженными динозаврами, которые, как окончательно известно, попали в состав Neosauropoda, были Apatosaurus и Camarasaurus , обнаруженные в Северной Америке в 1877 году, и Titanosaurus.обнаружен в том же году в Индии . [8] Были и другие зауроподы, помимо Cetiosaurus, которые были описаны до 1870-х годов, но большинство из них были известны только по очень фрагментарному материалу, и ни один из них не был описан достаточно подробно, чтобы их можно было окончательно классифицировать как неозауроподы. Большое количество скелетов неозауроподов было обнаружено в западной части Северной Америки в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков, в первую очередь апатозавра , камаразавра и диплодока . [6]

Эволюция [ править ]

Зауроподоморфа , субкладом которой является Neosauropoda, впервые возникла в конце триаса . Около 230 миллионов лет назад такие животные, как Eoraptor , самый базальный из известных представителей Dinosauria, а также Saurischia , уже проявляли определенные черты группы Sauropod. [9] Эти производные символы начали отличать их от Theropoda . [10] Было несколько основных тенденций в эволюции зауроподоморфов, в первую очередь увеличение размера и удлиненные шеи, обе из которых достигли своей кульминации в неозауроподах. Базальных представителей зауроподоморф часто называют прозауроподами , хотя, вероятно, это парафилетические.группа, точная филогения которой окончательно не определена. Настоящие зауроподы, по-видимому, развились в верхнем триасе, а следы от базального члена, известного как ichnogenus Tetrasauropus , датируются 210 миллионами лет назад. [11] К этому моменту передние конечности удлинились по крайней мере до 70% длины задних конечностей, и животные перешли от факультативно двуногой к четвероногой позе. Конечности также вращались непосредственно под телом, чтобы лучше выдерживать вес постоянно увеличивающегося размера тела. [12] В период средней юры зауроподы стали демонстрировать увеличенную длину шеи и более специализированные зубные ряды. Они также разработали дигитеградпоза задних конечностей, при которой пятка и проксимальные плюсневые кости полностью оторваны от земли. Стопа также стала более раздвинутой, концы плюсневых костей больше не соприкасались друг с другом. Эти разработки были использованы, чтобы выделить новую кладу среди зауроподов, названную Eusauropoda . [13]

Neosauropoda отделилась от остальной части Eusauropoda в ранней юре и быстро стала доминирующей группой крупных травоядных. Самый ранний известный неозауропод - это Лингвулонг , дикреозаврид из поздней ранней юры или ранней средней юры Китая. [14] Диплодоциды и брахиозавриды составляли большую часть неозауроподов в юрский период, но их начали заменять титанозавры в большинстве регионов в течение мелового периода . [3] К концу мелового периода титанозавры были доминирующей группой неозауроподов, особенно на южных континентах. В Северной Америке и Азии большая часть их роли крупных травоядных была вытеснена гадрозаврами и цератопсами , хотя они оставались в меньшем количестве вплоть до мелово-палеогенового вымирания. [15]

Описание [ править ]

В дополнение к основным чертам зауропод в целом и эусауроподов в частности, неозауроподы имеют общие производные черты, которые использовались, чтобы выделить их как сплоченную группу. В своей статье 1998 года Серено и Уилсон определили тринадцать характеристик, которые отличают неозауроподов от более базальных зауроподов (описанных ниже). [16]

Череп [ править ]

У неозауроподов в черепе имеется большое отверстие, расположенное вентральнее от анторбитального отверстия, известное как преанторбитальное отверстие. Это отверстие имеет разную форму у разных видов неозауроподов, и было высказано предположение, что преанорбитальное отверстие сокращается или полностью закрывается у взрослых камаразавров , но в остальном встречается повсеместно среди неозауроподов. [17] Брюшной отросток заглазничной кости шире при осмотре спереди по сравнению с шириной при осмотре сбоку. [18] У неозауроподов отсутствует точка контакта между скуловой костью и эктоптеригоидной дугой. Вместо этого дуга эктерптериоида упирается в верхнюю челюсть впереди скуловой кости. Наружное нижнечелюстное отверстие, имеющееся у прозауроподов и некоторых базальных зауроподов, полностью закрыто. [19]

Зубы [ править ]

У неозауроподов на большинстве зубов зубчики отсутствуют. У некоторых видов, включая камаразавров и брахиозавров , они сохраняются на самых задних зубах, но самые продвинутые формы полностью их утратили. У некоторых представителей подгруппы Titanosauria есть гребни вдоль задних зубов, но они недостаточно велики, чтобы считаться зубчиками формы, аналогичной тем, которые встречаются у более базальных зауроподов. [19]

Манус [ править ]

Число костей запястья у неозауроподов сокращается до двух или менее. Это продолжает тенденцию последовательной потери запястья, наблюдаемую в истории эволюции. Ранние динозавры, такие как Eoraptor, имели четыре дистальных отдела запястья. У прозауроподов это число сокращается до трех, а проксимальные части запястья обычно теряются или уменьшаются в размере. Базальные зауроподы также имеют три кости запястья, но они больше похожи на блоки, чем у более ранних форм. Неозауроподы еще больше сокращают это число до двух, а в некоторых случаях даже меньше. [19]

Пястные кости неозауроподов связаны вместе, что позволяет принимать позу пальцевидного сустава с поднятой над землей кистью. У прозауроподов и базальных зауроподов есть пястные кости, которые сочленяются в основании, но у неозауроподов это развито дальше, так что сочленение продолжается вниз по стержням. Концы пястных костей также образуют плотную арку с плотно прилегающими клиновидными стержнями. [20]

Большеберцовая кость [ править ]

Большеберцовая кость неозауроподов имеет субциркулярный проксимальный конец. Поперечный и переднезадний размеры проксимального конца также равны или почти равны у неозауроподов, тогда как поперечный размер большеберцовой кости всегда короче переднезаднего размера у прозауропод, теропод и тех базальных зауропод, в отношении которых имеются доказательства. [21]

Лодыжка [ править ]

У астрагала есть две уникальные особенности неозауроподов. Если смотреть с проксимальной стороны, восходящий отросток простирается до заднего конца астрагала. Астрагал также имеет форму клина, если смотреть с передней стороны из-за уменьшения медиальной части. [21]

Кожа [ править ]

Оттиски кожи Haestasaurus

Среди макронариев окаменелые оттиски кожи известны только от Haestasaurus , Tehuelchesaurus и Saltasaurus . Haestasaurus , первый динозавр, известный по отпечаткам кожи, сохранил покровы на части руки вокруг локтевого сустава площадью примерно 19,5 на 21,5 см (7,7 на 8,5 дюйма). Сохраняются мелкие гексагональные чешуйки от 1–2,5 см (0,39–0,98 дюйма) в диаметре. Было высказано предположение, что выпуклая поверхность чешуек была от внутреннего размера покровов, обращенных к костям, но это было отвергнуто, поскольку выпуклые поверхности сохранились на внешней стороне эмбрионов сальтазавра и титанозавра. [22]Кожные вдавления более широко распространены на материале Tehuelchesaurus , где они известны в области передней конечности, лопатки и туловища. Для обозначения доспехов нет костных пластин или узелков, но есть несколько типов чешуек. Кожа, связанная с лопаточной лопаткой, самая большая, расположена в виде розеток (спиральных образований) гладкой шестиугольной формы. Эти самые большие бугорки имеют размер 2,5–3 см (0,98–1,18 дюйма), окруженные более мелкими чешуйками размером 1,5–2 см (0,59–0,79 дюйма). Чешуйки другого типа очень маленькие, всего от 1 до 4 мм (от 0,039 до 0,157 дюйма) в диаметре, и сохранились небольшими фрагментами от передних конечностей и грудной клетки. Эти типы кожи в целом больше похожи на те, что встречаются у диплодоцидов и Haestasaurus.чем у зародышей титанозавров Аука Махуево . [23] Поскольку форма и сочленение сохранившихся бугорков у этих базальных макронариев схожи у других таксонов с сохраненной кожей, включая образцы Brontosaurus excelsus и промежуточных диплодокоидов, такие дермальные структуры, вероятно, широко распространены среди Neosauropoda. [22]

Классификация [ править ]

Филогения [ править ]

Хосе Бонапарт первоначально описал Neosauropoda как членов четырех групп зауроподов: Dicraeosauridae, Diplodocidae, Camarasauridae и Brachiosauridae.

В статье Апчерча 1995 года о филогении зауроподов было предложено текущее определение Diplodocoidea, которое затем было классифицировано как подгруппа Titanosauridae. Цетиозавр был связан с Neosauropoda трихотомией, поскольку фрагментарное и часто сомнительное описание рода означало, что он мог быть помещен в качестве сестринского таксона в кладу Titanosauridae-Diplodocoidae, кладу Brachiosauridae-Camarasauridae или Neosauropoda в целом. [24]

Из Upchurch 1995: [25]

Зауропода
 

Вулканодон

 
 
 

Барапазавр

 
Eusauropoda
Euhelopodidae
 

Шунозавр

 
 
 

Омейзавр

 
 
 

Маменчизавр

 
 

Euhelopus

 
 
 
 
 

Цетиозавр

 
Neosauropoda
 
 

Брахиозавр

 
Camarasauridae
 

Гаплокантозавр

 
 

Камаразавр

 
 
 
 
Титанозавройда
 

Опистоцеликаудия

 
Титанозавры
 

Малавизавр

 
 
 

Аламозавр

 
 

Сальтазавр

 
 
 
 
Diplodocoidea
Nemegtosauridae
 

Немегтозавр

 
 

Квазитозавр

 
 
 
Dicraeosauridae
 

Дикреозавр

 
 

Амаргазавр

 
 
Diplodocidae
 

Апатозавр

 
 
 

Диплодок

 
 

Барозавр лентус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

В 1998 году Серено и Уилсон опубликовали кладистический анализ семейства зауроподов, в котором были предложены макронарии в качестве нового таксона, включающего камаразавров , гаплокантозавров и титанозаврообразных. Считалось, что Titanosauriformes включают брахиозавров , сальтазавров и всех потомков их последнего общего предка. Это представляет собой значительное отклонение от филогении Апчерча 1995 года, а также большей части традиционного понимания таксономии неозауроподов. Традиционная кладистика долгое время считала титанозавров и диплодокоидов более близкими родственниками, при этом брахиозавриды и камаразавриды вместе составляли родственный таксон. [26]

Из Sereno and Wilson 1998: [27]

Зауропода
 

Вулканодон

 
Eusauropoda
 

Шунозавр

 
 
 

Барапазавр

 
 
 

Омейзавр

 
Neosauropoda
 

Diplodocoidea

 
Макронария
 

Гаплокантозавр

 
 
 

Камаразавр

 
Титанозаврообразные
 

Брахиозавриды

 
Сомфоспондили
 

Euhelopus

 
 

Титанозаврия

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Подгруппы [ править ]

Neosauropoda делится на две основные подгруппы: Macronaria и Diplodocoidea. Эти таксоны различаются по нескольким морфологическим признакам.

От Upchurch et al. 2004: [28]

Neosauropoda
Diplodocoidea
 

Реббахизавры

 
 

Dicraeosauridae

 
 

Diplodocidae

 
 
Макронария
Camarasauromorpha
 

Брахиозавриды

 
Титанозавройда
Титанозаврия
 

Saltasauridae

 
 
 
 
 
 

Макронария [ править ]

Макронарии определяются как все неозауроподы, более близкие к Saltasaurus loricatus, чем к Diplodocus longus . Эта классификация была введена Уилсоном и Серено в 1998 году. Macronaria происходит от латинского слова «большой нос», обозначающего большой внешний нос. [29] Подгруппа Titanosauriformes включает всех зауроподов, происходящих от общего предка брахиозавров и сальтазавров.. Макронарии - чрезвычайно разнообразная клада, члены которой имеют размеры от шести до тридцати пяти метров в длину и обладают широким спектром форм тела. Некоторые синапоморфии, которые использовались для характеристики макронариев, включают расширенные нервные шипы на спинных позвонках и почти копланарные седалищные дистальные стержни. [30]

Diplodocoidea [ править ]

Diplodocoidea определяется как все неозауроподы, более тесно связанные с Diplodocus longus, чем с Saltasaurus loricatus . Группа названа в честь Диплодока , самого известного ее участника. Другие известные динозавры, содержащиеся в этой кладе, включают апатозавров , суперзавров и бронтозавров.. Диплодокоиды отличаются уникальной формой головы, которая по сравнению с другими зауроподами демонстрирует определенные высоко производные черты. Зубы целиком расположены кпереди от анторбитального отверстия, морда особенно широкая. У некоторых реббахизаврид это доходит до такой степени, что зубы собираются в ряд вдоль поперечной части челюсти. Некоторые уникальные особенности также отмечены в хвостах некоторых диплодокоидов. Среди диплодоцидов отмечалось заметное увеличение количества хвостовых позвонков. У большинства зауроподов от сорока до пятидесяти хвостовых позвонков, но у диплодоцидов это число возрастает до восьмидесяти и более. Кроме того, самые дистальные позвонки имеют двояковыпуклую форму и вместе образуют длинный костный стержень на конце хвоста, который часто называют «хлыстовым хвостом».Увеличенное количество хвостовых частей и хлыстовый хвост могут быть характерными чертами всех членов группы диплодокоидов, но из-за нехватки доказательств это еще предстоит доказать.[29]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Роджерс, Кристина Карри и Джеффри А. Уилсон. Зауроподы: эволюция и палеобиология. Беркли: Калифорнийский университет, 2005.
  2. ↑ Соуза, Л. М. Де и Р. М. Сантуччи. «Эволюция размеров тела у Titanosauriformes (Sauropoda, Macronaria)». Журнал эволюционной биологии J. Evol. Биол. 27.9 (2014): 2001-012.
  3. ^ а б Роджерс и др. 2005 г.
  4. ^ Уилсон, Джеффри А. и Пол С. Серено. «Ранняя эволюция и более высокий уровень филогении динозавров зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных 18.Sup002 (1998): 1-79.
  5. ^ Уилсон, Джеффрейя. «Филогения динозавров зауроподов: критика и кладистический анализ». Зоол Дж. Линн. Социальный зоологический журнал Линнеевского общества 136.2 (2002): 215-75.
  6. ^ a b Тейлор, Майк П. «Эволюция динозавров зауроподов с 1841 по 2008 год». 2008 г.
  7. ^ DT Ksepka и MA Norell, 2010, «Иллюзорные доказательства азиатских брахиозаврид: новый материал Erketu ellisoni и филогенетическая переоценка базальных Titanosauriformes», Американский музей Novitates 3700: 1-27
  8. ^ Тейлор 2008
  9. ^ Alcober, Оскар А .; Мартинес, Рикардо Н. (2010). «Новый herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) из формации Ischigualasto верхнего триаса на северо-западе Аргентины». ZooKeys . 63 (63): 55–81.
  10. ^ Серено, Пол; Мартинес Рикардо; Олкобер, Оскар. 2012. Остеология Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorpha). J Vertebr Paleontol. 32 (Дополнение 1): 83–179.
  11. ^ Роджерс и др. 2005. с. 23
  12. ^ Роджерс и др. 2005 г. 23
  13. ^ Роджерс и др. 2005 г. 27–28
  14. ^ Син Сюй; Пол Апчерч; Филип Д. Маннион; Пол М. Барретт; Омар Р. Регаладо-Фернандес; Джинью Мо; Джинфу Ма; Хонган Лю (2018). «Новый диплодокоид средней юры предполагает более раннее расселение и диверсификацию динозавров зауроподов» . Nature Communications . 9 (1): Артикульный номер 2700. Bibcode : 2018NatCo ... 9.2700X . DOI : 10.1038 / s41467-018-05128-1 . PMC 6057878 . PMID 30042444 .  
  15. ↑ Lehman, TM, 2001, Провинциальность динозавров позднего мелового периода: мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Tanke, DH, and Carpenter, K., Indiana University Press.
  16. Перейти ↑ Sereno and Wilson 1998 p. 46–49
  17. Перейти ↑ Sereno and Wilson 1998 p. 46
  18. ^ Sereno и Wilson 1998 с.46-47
  19. ^ a b c Серено и Уилсон 1998 стр. 47
  20. Перейти ↑ Sereno and Wilson 1998 p. 48
  21. ^ a b Серено и Уилсон 1998 стр. 49
  22. ^ a b Upchurch, P .; Маннион, Полицейский; Тейлор, член парламента (2015). "Анатомия и филогенетические отношения " Pelorosaurus "becklesii (Neosauropoda, Macronaria) из раннего мелового периода Англии" . PLOS ONE . 10 (6): e0125819. Bibcode : 2015PLoSO..1025819U . DOI : 10.1371 / journal.pone.0125819 . ISSN 1932-6203 . PMC 4454574 . PMID 26039587 .   
  23. ^ Хименес, О. В. дель (2007). «Отпечатки кожи Tehuelchesaurus (Sauropoda) из верхней юры Патагонии» (PDF) . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 9 (2): 119–124. DOI : 10,22179 / revmacn.9.303 . Архивировано из оригинального (PDF) 07.10.2012 . Проверено 26 октября 2017 .
  24. ^ Апчерч П. 1995. Эволюционная история динозавров зауроподов. Филос. Пер. R. Soc. Лондон сер. В 349: 365-90.
  25. ^ Upchurch 1995. стр. 369
  26. Перейти ↑ Sereno and Wilson 1998.
  27. Перейти ↑ Sereno and Wilson 1998. p. 54
  28. ^ Апчерч P, Barrett PM, Додсон P (2004). «Зауропода». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (ред.). Динозаврия (2-е издание) . Калифорнийский университет Press. п. 316 . ISBN 0-520-24209-2.
  29. ^ а б Роджерс и др. 2005 г.
  30. ^ Серено и Уилсон 1998

Внешние ссылки [ править ]

  • Палеонтология позвоночных (Бристольский университет)
  • Таксон Поисковая запись для Neosauropoda