Макронария

Макронарианцы Временной диапазон: поздняя юра - поздний мел ,174–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Несколько макронарий зауроподов
Научная классификация
Царство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Подотряд:	† Зауроподоморфа
Клэйд :	† Зауропода
Клэйд :	† Eusauropoda
Клэйд :	† Neosauropoda
Клэйд :	† Макронария Уилсон и Серено , 1998 г.
Клады и субклады
† Аброзавр [1] † Арагозавр † Даанозавр † Донгбайтитан † Гальвезавр † Haestasaurus † Janenschia † Лапарентозавр † Мармароспондил ? † Camarasauridae † Титанозаврообразные † "Брахиозавр" нугареди † Брохизавр † Дуриатитан [2] † Эвкамерот † Фукуититан † Фушанозавр † Фузуизавр † Jiutaisaurus † Хуангетитан † Океанотитан † Орнитопсис [3] † Пукёнгозавр † Ругокаудия † Брахиозавриды † Сомфоспондили

Макронарии являются кладой «подотряда» (скорее, клады без ранга, чем подотряда) ^{[4] [5]} Sauropodomorpha . Макронарианцы названы в честь большого диаметра носового отверстия черепа, известного как внешний нарис, который превышает размер орбиты, отверстия черепа, в котором расположен глаз (отсюда макро - означает большой, а - naria означает нос). . Ископаемые свидетельства предполагают, что макронарные динозавры жили от поздней юры ( кимеридж ) до позднего мела ( маастрихт).). Макронарии были обнаружены во всем мире, включая открытия в Аргентине, США, Португалии, Китае и Танзании. Как и другие зауроподы , они, как известно, населяли в основном наземные районы, и существует мало свидетельств того, что они проводили много времени в прибрежной среде. Макронарии диагностируются по характерным чертам на черепе, а также по аппендикулярным и позвоночным признакам. Макронарии состоят из нескольких субкладов и семейств, в том числе Camarasauridae и Titanosauriformes , среди нескольких других. Титанозавры особенно известны как одни из самых крупных наземных животных из когда-либо существовавших.

Макронарии были описаны Вильсоном и Серено, которые предложили новые подразделения среди клады Neosauropoda . Раньше считалось, что в этой кладе брахиозавры и камаразавры образуют одну сестринскую группу, а титанозавриды и диплодокоидеи - другую. Этот предложенный сдвиг с Macronaria поместил Diplodocoidea в новую кладу Macronaria, в которую попали бы все другие неозауроподы .

Анатомия [ править ]

Следующий список включает некоторые отличительные признаки, которые являются диагностическими для Macronaria: ^{[6] [7] [8]}

• Длинные оси дистального седалищного дна лежат в одной плоскости.
• Средние и задние отростки имеют дистальные концы, выходящие поперек
• Задние нервные отростки расширяются на конце, образуя треугольный отросток вверх.
• Передние шевроны хвоста имеют открытое проксимальное сочленение.
• Прочные, лопатчатые (похожие на ложки) зубы с широкой коронкой
• Гребни, образованные большими выступающими носовыми
• Удлиненные пястные кости
• Передние конечности относительно длинные по сравнению с задними (наиболее ярко продемонстрированы брахиозаврами ).

Палеобиология [ править ]

Поза, размер тела и движения [ править ]

Поза макронариев характеризуется новым «широким» локомоторным стилем, особенно у титанозавров . В то время как зауроподы, как известно, были гигантами динозавров, макронарии не были исключительно крупными. Макронарии показывают расхождение в эволюции размеров тела, при этом некоторые члены как увеличиваются, так и уменьшаются в размерах по сравнению с примитивным состоянием. Например, несмотря на то, что все они принадлежали к кладе титанозавров, аргентинозавр достиг огромных размеров (~ 50 тонн), в то время как сальтазавр и мадьярозаврдостигали всего 1,5–3 тонны, что для зауроподов довольно мало. В то время как некоторые макронарии представляют собой некоторых из самых крупных когда-либо известных наземных позвоночных, у других макронарий наблюдается неуклонное уменьшение размеров с течением времени. ^[8]

Биогеография [ править ]

Вообще говоря, зауроподы были связаны как с прибрежной, так и с внутренней средой обитания. Считается, что макронарии, такие как титанозавры, были строго наземными и были связаны с внутренней средой, такой как озерные системы. ^{[9] [10]} Эти данные основаны на «ширококолейных» тропах, созданных титанозаврами, которые сильно коррелируют с земными отложениями. Также считается, что макронарии имеют гондванское происхождение. Камаразавр - один из наиболее часто встречающихся динозавров из позднеюрских отложений формации Моррисон в США. В отличие от камаразавра, титанозавры чаще всего встречались в Южном полушарии, за исключением аламозавров.который был найден в Северной Америке. Существуют веские геологические свидетельства того, что в конце мелового периода существовал сухопутный мост между Южной и Северной Америкой, что позволило организмам распространяться между двумя массивами суши. Считается, что меловые зауроподы переместились на север из Южной Америки, что объясняет высокую плотность южноамериканских зауроподов и единственное появление аламозавров в западных внутренних районах. ^[11]

Диета [ править ]

Хорошо известно, что все зауроподы, включая макронариев, были облигатными травоядными. В отличие от своей сестринской группы, диплодоциды, которые, как считалось, питались низинными растениями, камаразавриды и другие макронарии, вероятно, имели сильно ориентированные вверх шеи для просмотра деревьев и более высоких растений. ^[12] Считается, что в каждой семье зубов камаразавра было максимум три замещающих зуба, а формирование зуба заняло около 315 дней. Считается, что частота замещения составляет один зуб каждые 62 дня - это примерно такой же уровень или выше, чем у травоядных животных, не являющихся зауроподами, хотя и ниже, чем у родственных таксонов, диплодока. ^[12]Считается, что это может быть связано с тем фактом, что таксоны с низкой посещаемостью потребляли больше песка и, следовательно, нуждались в большем количестве замены зубов, в то время как камаразавр и другие макронарии питались растениями средней и верхней части полога, где экзогенная песчинка почти не существовала. Учитывая большой размер тела этих травоядных неозауроподов, считается, что этот тип разделения ниши, характеризующийся различными видами, использующими различные ресурсы, был необходим для сосуществования.

Одно время считалось, что полированная галька, которую иногда находят со скелетами зауроподов, была гастролитами . Гастролиты - это камни, намеренно проглоченные для улучшения пищеварения (как это наблюдается у многих современных птиц). Однако более поздние тафономические и седиментологические данные свидетельствуют о том, что зауроподы не использовали камни для пищеварения из-за общей редкости обнаружения желудочных мельничных камней с останками зауроподов и низкой относительной массы камней по сравнению с размерами тел зауроподов. Когда у зауроподов обнаруживаются подобные гастролиту камни, возможно, они были случайно проглочены или намеренно проглочены для поглощения минералов. ^[13]

Филогения [ править ]

Макронарии гнездятся внутри Neosauropoda и являются сестрой Diplodocoidea. Эти группы разделились в районе средней и поздней юры и заканчиваются на границе K / Pg . Менее чем за 100 млн. Лет жизни макронарии развили по крайней мере 216 синапоморфий и аутапоморфий . ^[14] Несмотря на то, что макронарии названы в честь черепных отверстий, они описываются более аппендикулярными синапоморфиями. Виды, которые выжили в конце мелового периода, характеризовались коренастым, широким положением тела , в первую очередь высокообразованные сальтазаврины . Также под Macronaria являются Camarasaurus , Брахиозавр , и Titanosauria. Camarasauromorpha - самая базальная группа Macronaria.

Кладограмма ниже следует Хосе Луис Родригес Barco (2010). ^[15]

На кладограмме ниже показаны Хосе Л. Карбаллидо, Оливер В. М. Раухут, Диего Пол и Леонардо Сальгадо (2011). ^[16]

Упрощенная кладограмма Macronaria по D'Emic (2012). ^[12]

Для альтернативных кладограмм см. Также Mateus et al. (2011), ^[17] Mannion et al. (2013). ^[18]

Ссылки [ править ]