Страница полузащищенная
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не следует путать с бранхиозавром .

Брахиозавр
Временной диапазон: поздняя юра ,154–153  млн лет
Брахиозавр mount.jpg
Реконструированная копия скелета голотипа возле Полевого музея естественной истории
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Подотряд:† Зауроподоморфа
Клэйд :† Зауропода
Клэйд :† Eusauropoda
Клэйд :† Neosauropoda
Клэйд :† Макронария
Семья:† Брахиозавриды
Род:† Брахиозавр
Риггс , 1903 [1]
Разновидность:
† Б. altithorax
Биномиальное имя
† Брахиозавр альтиторакс
Риггс, 1903 год [1]

Брахиозавр ( / ˌ б г æ к я ə s ɔː г ə s / ) является родом из зауроподов динозавров , которые жили в Северной Америке во время позднего юрского периода , около 154-153 миллионов лет назад. Впервые он был описан американским палеонтологом Элмером С. Риггсом в 1903 году по окаменелостям, найденным вдолине реки Колорадо в западном Колорадо , США. Риггс назвал динозавра Brachiosaurus altithorax; родовое название является греческим для «рук ящерицы», ссылаясь на его пропорционально длинные руки, а видовое название означает «глубокая грудь». Брахиозавр имел длину от 18 до 21 метра (от 59 до 69 футов); оценки веса варьируются от 28,3 до 58 метрических тонн (31,2 и 64 коротких тонны). У него была непропорционально длинная шея, маленький череп и большой общий размер, что типично для зауроподов. Как правило, у брахиозавров передние конечности были длиннее, чем задние, что приводило к крутому наклону туловища и пропорционально более короткому хвосту.

Брахиозавр - однофамилец семейства Brachiosauridae , в который входят несколько других подобных зауроподов. Наиболее популярные изображения брахиозавров на самом деле основаны на жирафатитане , роде динозавров-брахиозавров из формации Тендагуру в Танзании . Первоначально жираффатитан был описан немецким палеонтологом Вернером Яненшем в 1914 году как вид Brachiosaurus , B. brancai , но в 2009 году перешел в свой собственный род. Три других вида Brachiosaurusбыли названы на основе окаменелостей, найденных в Африке и Европе; два больше не считаются действительными, а третий стал отдельным родом, Lusotitan .

В образце типа из B. altithorax по - прежнему наиболее полный образец, и только несколько других образцов , как полагает, принадлежит к роду, что делает его одним из самых редких завроподов в формации Моррисона . Он считается высокоразвитым браузером, который , возможно, подрезает или сбивает растительность на высоте 9 метров (30 футов) над землей. В отличие от других зауроподов, он был непригоден для выращивания на задних конечностях. Его использовали в качестве примера динозавра, который, скорее всего, был экзотермичным из-за его большого размера и соответствующей потребности в достаточном количестве корма , но более поздние исследования показывают, что он был теплокровным . Среди самых знаковых и изначально считавшихся одним изБрахиозавр, крупнейший динозавр , появился в массовой культуре , особенно в фильме 1993 года « Парк Юрского периода» .

История открытия

Образец голотипа

Материал голотипа во время раскопок, с учетом спинных позвонков , крестца , подвздошной кости и ребер

Род Brachiosaurus основан на частичном посткраниальном скелете, обнаруженном в 1900 году в долине реки Колорадо недалеко от Фруиты, штат Колорадо . [2] Этот образец, который позже был объявлен голотипом, происходит из горных пород пачки Brushy Basin формации Моррисон, и, следовательно, имеет возраст позднего кимериджа , примерно 154–153 миллиона лет. [3] Обнаружен американским палеонтологом Элмером С. Риггсом и его командой в Филдском Колумбийском музее (ныне Филдский музей естественной истории ) в Чикаго , [1]в настоящее время он внесен в каталог как FMNH P 25107. [4]

Риггс и компания работали в этом районе в результате благоприятной переписки между Риггсом и Стэнтоном Мериллом Брэдбери, дантистом из соседнего Гранд-Джанкшена . Весной 1899 года Риггс разослал мэрам западного Колорадо письма, в которых интересовался возможными тропами, ведущими от железнодорожных станций к северо-востоку Юты, где он надеялся найти окаменелости млекопитающих эоцена . [5] К своему удивлению, он был проинформирован Брэдбери, коллекционером-любителем и президентом Академии наук Западного Колорадо, что кости динозавров собирали недалеко от Гранд-Джанкшн с 1885 года. [2]Риггс скептически отнесся к этому заявлению, но его начальник, куратор геологии Оливер Каммингс Фаррингтон, очень хотел добавить в коллекцию большой скелет завропода, чтобы превзойти другие учреждения, и убедил руководство музея вложить пятьсот долларов в экспедицию. [6] Прибыв 20 июня 1900 года, они разбили лагерь на заброшенном Козьем ранчо. [7] Во время разведки верхом на лошади полевой помощник Риггса Гарольд Уильям Менке 4 июля обнаружил плечевую кость FMNH P 25107 [1] , [8] заявив, что это «самая большая вещь!». Риггс сначала принял находку за плохо сохранившийся экземпляр бронтозавра и отдал приоритет раскопкам Карьера № 12, в котором находился более многообещающий морозавр.скелет. Удостоверившись в этом, 26 июля он вернулся к плечевой кости в Карьере 13, которая вскоре оказалась огромных размеров, убедив озадаченного Риггса в том, что он обнаружил самое большое наземное животное в истории. [9]

Препаратор Элмера С. Риггса , Х.В. Менке, лежит у плечевой кости во время раскопок в 1900 году.

Место, Riggs Quarry 13, расположено на небольшом холме, позже известном как Riggs Hill; сегодня он отмечен мемориальной доской. Еще больше окаменелостей брахиозавров сообщается на холме Риггс, но другие находки окаменелостей на холме подверглись вандализму. [8] [10] Во время раскопок этого экземпляра Риггс ошибочно определил плечевую кость как деформированную бедренную кость из-за ее большой длины, и это, казалось, подтвердилось, когда была обнаружена хорошо сохранившаяся реальная бедренная кость такого же размера того же скелета. В 1904 году Риггс заметил: «Если бы не необычный размер ребер, связанных с ним, образец был бы отброшен как апатозавр, слишком плохо сохранившийся, чтобы представлять ценность». Только после подготовки ископаемого материала в лаборатории кость была признана плечевой костью.[11] Раскопки привлекли большое количество посетителей, что задержало работу и вынудило Менке охранять место, чтобы предотвратить разграбление костей. 17 августа последняя кость была покрыта гипсом. [12] После заключительной десятидневной исследовательской поездки экспедиция вернулась в Гранд-Джанкшен и наняла команду и фургон для перевозки всех окаменелостей на железнодорожную станцию ​​в течение пяти дней; Еще одна неделя ушла на то, чтобы упаковать их в тридцать восемь ящиков весом 5700 кг (12 500 фунтов). [13] 10 сентября Риггс уехал поездом в Чикаго, который прибыл 15-го; железнодорожные компании разрешают перевозить пассажиров и грузы бесплатно в качестве пиара . [14]

Скелет голотипа состоит из правой плечевой кости (плечевой кости), правой бедренной кости (бедренной кости), правой подвздошной кости (бедренной кости), правого клювовидного отростка (плечевой кости), крестца (сросшиеся позвонки бедра), последние семь грудных (туловище) и два хвостовых (хвостовых) позвонка и несколько ребер. [1] [4] [15] Риггс описал коракоид как находящийся на левой стороне тела, [1] [11] [15], но повторное исследование показало, что это правый коракоид. [4]Во время открытия нижний конец плечевой кости, нижняя часть крестца, подвздошная кость и сохранившиеся хвостовые позвонки подвергались воздействию воздуха и, таким образом, частично были повреждены атмосферным воздействием. Позвонки были лишь немного смещены из своего первоначального анатомического положения; они были обнаружены так, что их верхняя часть была направлена ​​вниз. Однако ребра, плечевая кость и клювовидная кость были смещены в левую сторону от позвоночника, что указывало на транспортировку водным потоком. Об этом также свидетельствует изолированная подвздошная кость диплодока.который, по-видимому, сдвинулся против позвоночного столба, а также из-за изменения состава окружающих пород. Хотя сам образец был внедрен в мелкозернистую глину, что указывает на условия низкой энергии во время осаждения, он был отрезан у седьмого позвонка толстым слоем гораздо более крупных отложений, состоящих из гальки у его основания и песчаника дальше. индикация осаждения при более сильных токах. Основываясь на этих доказательствах, Риггс в 1904 году предположил, что недостающая передняя часть скелета была смыта потоком воды, а задняя часть уже была покрыта отложениями и, таким образом, сохранилась. [11]

Риггс (справа) и Дж. Б. Эбботт работали над голотипом костей в 1899 году; Слева можно увидеть бедренную кость в рубашке

Риггс опубликовал краткий отчет о новой находке в 1901 году, отметив необычную длину плечевой кости по сравнению с бедренной костью, чрезвычайный общий размер и полученные в результате жирафоподобные пропорции, а также меньшее развитие хвоста, но не опубликовал имя для нового динозавра. [15] В 1903 году он назвал типовой вид Brachiosaurus altithorax . [1] Риггс вывел название рода от греческого brachion / βραχίων означает «рука» и sauros / σαυρος означает «ящерицу», потому что он понял , что длина рук была необычной для зауроподов. [1] видовой эпитет был выбран из - за необычно глубокую и широкую грудную полость, изЛатинское altus «глубокий» и греческое thorax / θώραξ, «нагрудник, кираса, корслет». [16] Латинское thorax произошло от греческого языка и стало обычным научным обозначением грудной клетки тела. В названиях статей Риггса 1901 и 1903 годов подчеркивалось, что этот экземпляр был «самым большим известным динозавром». [1] [15] Риггс последовал за своей публикацией 1903 года с более подробным описанием в монографии 1904 года. [11]

Подготовка голотипа началась осенью 1900 года, вскоре после того, как Риггс забрал его для Полевого музея. Сначала обрабатывались элементы конечностей. Зимой 1904 г. Джеймс Б. Эбботт и К. Т. Клайн обработали сильно обветренные позвонки спины и бедра. [11] Когда подготовка каждой кости была завершена, она была выставлена ​​в стеклянном шкафу в зале 35 Дворца изящных искусств Мировой Колумбийской выставки , первого места расположения Музея поля. Все кости по отдельности все еще экспонировались к 1908 году в зале 35, когда был открыт недавно установленный в Полевом музее апатозавр , тот самый образец, который Риггс нашел в карьере 12, [17] сегодня внесен в каталог как FMNH P25112 и идентифицирован как бронтозавр.пример для подражания. [18] Никаких попыток оседлать брахиозавра не было, потому что было восстановлено только 20% скелета. В 1993 году голотипные кости были отлиты и отлиты, а недостающие кости были вылеплены на основе материала родственного Brachiosaurus brancai (ныне Giraffatitan ) в Museum für Naturkunde в Берлине. Этот пластиковый каркас был установлен и в 1994 году выставлен на обозрение в северной части Стэнли Филд-холла, главного выставочного зала нынешнего здания Филдского музея. Настоящие кости голотипа выставлялись в двух больших стеклянных ящиках по обеим сторонам отливки. Гора простояла до 1999 года, когда ее переместили в зал B первого терминала United Airlines в г.Международный аэропорт О'Хара, чтобы освободить место для недавно приобретенного музеем скелета тиранозавра « Сью ». [19] В то же время Полевой музей установил второй пластиковый слепок скелета (предназначенный для использования вне помещений), который выставлен за пределами музея на северо-западной террасе. [20] Другой актерский состав был отправлен в «Царство животных» Диснея, чтобы служить значком ворот для зоны «Диноленд, США», известной как «Мост Олденгейт», который соединяет две половины игровой зоны Boneyard, посвященной ископаемым карьерам. [21]

Назначенный материал

Составная схема скелета, цветом обозначены разные образцы

Дальнейшие открытия материала брахиозавров в Северной Америке были необычными и состояли из нескольких костей. На сегодняшний день материал можно однозначно отнести к роду только при наложении на материал голотипа, и любые отнесения элементов, образующих череп, шею, переднюю спинную область или дистальные конечности или ступни, остаются предварительными. Тем не менее, материал был описан из Колорадо, [4] [22] [23] [24] Оклахома, [4] [25] Юта, [4] [22] и Вайоминг, [4] [26], а неописанный материал имел были упомянуты с нескольких других сайтов. [4] [3]

В 1883 году фермер Маршалл Паркер Фелч, коллекционер окаменелостей американского палеонтолога Отниэля Чарльза Марша , сообщил об открытии черепа зауропода в карьере Фелч 1, недалеко от Гарден-парка, штат Колорадо . Череп был найден в желтовато - белом песчанике, около 1 метра длиной (3 фута - 1 / +2   в) шейного позвонка, который был разрушен во время попытки собрать его. Череп был каталогизирован как YPM 1986 и отправлен в Марш в Музей естественной истории Пибоди , который включил его в свою реставрацию скелета бронтозавра 1891 года.(возможно, потому, что Фелч идентифицировал его как принадлежность к тому динозавру). Череп Felch Quarry состоит из черепа, верхних челюстей, правой заглазничной кости, части левой верхней челюсти, левой чешуйчатой кости, зубных костей и, возможно, частичного крыловидного отростка . Кости были грубо подготовлены для Марша, что привело к некоторым повреждениям. Большинство образцов, собранных Фельчем, были отправлены в Национальный музей естественной истории в 1899 году после смерти Марша, включая череп, который затем был каталогизирован как USNM 5730. [27] [28] [29]

Устаревшая реконструкция скелета бронтозавра , выполненная О. К. Маршем в 1891 г. , с черепом, неточно основанным на черепе брахиозавра из карьера Фелч.

В 1975 году американские палеонтологи Джек McIntosh и Дэвид Берман исследовал исторический вопрос о том Marsh присвоила неправильный череп в Бронтозавр (в то время , как полагают, является младшим синонимом из апатозавром ), и нашел Felch Карьер череп , чтобы быть « общий тип камаразавра ", предполагая, что найденный рядом позвонок принадлежал брахиозавру . Они пришли к выводу , что если Marsh не произвольно назначен бутовому череп Фелча и другому Камаразавр -like череп Бронтозавру , она была бы признаны ранее , что фактический череп Бронтозавра и апатозаврбыл больше похож на Диплодока . [29] Позже Макинтош предварительно определил череп из карьера Фелч как принадлежащий брахиозавру и обратил на него внимание американских палеонтологов Кеннета Карпентера и Вирджинии Тидуэлл, при этом убедив их описать его. Они привезли череп в Денверский музей естественной истории , где дополнительно подготовили его и сделали реконструкцию на основе слепков отдельных костей, при этом черепа жираффатитана и камаразавра выступали в качестве шаблонов для отсутствующих костей. [27] [30] [4]

В 1998 году Карпентер и Тидуэлл описали череп из карьера Фелч и официально отнесли его к Brachiosaurus sp. (неопределенного вида), поскольку невозможно определить, принадлежал ли он к самому виду B. altithorax (поскольку между двумя экземплярами нет перекрывающегося материала). Отнесение черепа к брахиозавру было основано на его сходстве с черепом B. brancai , позже известного как жираффатитан . [27] [30] В 2019 году американские палеонтологи Майкл Д. Д'Эмик и Мэтью Т. Каррано повторно исследовали череп из карьера Фелч после его дальнейшей подготовки и компьютерной томографии.(сверяясь с историческими иллюстрациями, показывающими более раннее состояние костей), и пришел к выводу, что квадратная кость и зубной зуб, которые Карпентер и Тидвелл считали частью черепа, не принадлежали ему. Квадратная кость слишком велика, чтобы ее можно было сочленять с чешуйкой, сохранилась иначе, чем другие кости, и была обнаружена в нескольких метрах от нее. Зуб не похож на зубы внутри челюстей (по данным компьютерной томографии), он больше по размеру и поэтому был отнесен к Camarasaurus sp. (другие зубы, относящиеся к этому роду, известны из карьера). Они также сочли весьма экономным отнести череп к B. altithorax.сам по себе, а не как неуказанный вид, поскольку нет никаких доказательств наличия других таксонов брахиозаврид в формации Моррисон (и добавление этого и других возможных элементов к филогенетическому анализу не изменило положение B. altithorax ). [31]

Скапулокоракоид BYU 9462 рассматривался как возможная кость брахиозавра ; он был изначально назначен Ultrasauros (ныне младший синоним из суперзавров ), Музей древней жизни

Лопатка с коракоидом из карьера Драй Меса , штат Колорадо, является одним из образцов в центре выпуска Supersaurus / Ultrasauros 1980-х и 1990-х годов. В 1985 году Джеймс А. Йенсен описал расчлененные останки зауроподов из карьера как принадлежащие к нескольким особо крупных таксонов , в том числе новых родов суперзавр и ультразавр , [32] последний переименован Ultrasauros вскоре после этого , потому что другой зауроподов уже получил название. [33] Более позднее исследование показало, что материал «ультрозавров» в основном принадлежал Суперзаврам., хотя лопатка - нет. Поскольку голотип Ultrasauros , спинного позвонка, был одним из экземпляров, который на самом деле был от Supersaurus , имя Ultrasauros является синонимом Supersaurus . Лопатка, образец BYU 9462 (ранее BYU 5001), в 1996 г. была отнесена к Brachiosaurus sp. (неопределенных видов) Брайаном Кертисом и его коллегами; в 2009 году Майкл П. Тейлор пришел к выводу, что это не может быть отнесено к B. altithorax . [4] [23]«Ультразавр» Dry Mesa был не таким большим, как предполагалось; Размеры клювовидной кости плеча указывают на то, что животное было меньше оригинального экземпляра Брахиозавра Риггса . [4]

Отнесенная кость передней конечности (плечевая кость) из Potter Creek, USNM 21903

Несколько дополнительных образцов были кратко описаны Дженсеном в 1987 году. [22] Одна из этих находок, плечевая кость USNM 21903, была обнаружена ок. 1943 г. - разведчики урана Вивиан и Дэниел Джонс в карьере Поттер-Крик в западном Колорадо, переданы в дар Смитсоновскому институту . Первоначально эта плечевая кость была частью плохо сохранившегося частичного скелета, который не был собран. [22] [4] [34] По словам Тейлора в 2009 году, его нельзя явно отнести к брахиозавру, несмотря на его большой размер - 2,13 метра (6 футов 11 3 ⁄ 4).  в). Сам Дженсен работал на участке Поттер-Крик в 1971 и 1975 годах, раскапывая разрозненный образец BYU 4744, который содержит средний спинной позвонок, неполную левую подвздошную кость, левую лучевую кость и правую пястную кость. Согласно Тейлору в 2009 г., этот экземпляр можно уверенно отнести к B. altithorax , поскольку он частично совпадает с образцом этого типа. Йенсен , кроме того , упоминалось образце обнаружены около Jensen, штат Юта , который включает в себя ребро 2,75 метра (9 футов 1 / 4  дюйма) в длину, передняя шейного позвонка, часть лопаткой, и коракоид, хотя он и не дать описание. [22] [4]В 2001 году Кертис и Штадтман приписали брахиозавру два сочлененных спинных позвонка (образец BYU 13023) из карьера Сухая Меза . [24] Тейлор в 2009 году отметил, что эти позвонки заметно короче, чем у голотипа B. altithorax , хотя в остальном они похожи. [4]

В 2012 году Хосе Карбаллидо и его коллеги сообщили о почти полном посткраниальном скелете маленького детеныша длиной примерно 2 метра (6 футов 7 дюймов). Этот экземпляр, получивший прозвище «Тони» и внесенный в каталог как SMA 0009, происходит из формации Моррисон в бассейне Бигхорн в северо-центральной части штата Вайоминг. Первоначально считалось, что он принадлежит к диплодоциду , но позже был интерпретирован как брахиозаврид, вероятно, принадлежащий к B. altithorax . [35] В 2018 году самая крупная из когда-либо найденных ступней зауропода была обнаружена в Блэк-Хиллз округа Уэстон , штат Вайоминг. Бедренная кость не сохранилась, но сравнения показывают, что она была примерно на 2% длиннее, чем у B. altithorax.голотип. Хотя он, возможно, принадлежит к брахиозавру , авторы осторожно классифицировали его как неопределенного брахиозаврида. [36]

Ранее присвоенные виды

Brachiosaurus brancai и Brachiosaurus fraasi

Скелет жираффатитана , ранее Б. Бранкаи , Музей естественной истории, Берлин

Между 1909 и 1912 годами крупномасштабные палеонтологические экспедиции в Германской Восточной Африке обнаружили значительное количество брахиозавридного материала из формации Тендагуру . В 1914 году немецкий палеонтолог Вернер Яненш перечислил различия и сходства между этими окаменелостями и B. altithorax , заключив, что они могут быть отнесены к роду Brachiosaurus . На основании этого материала Яненш назвал два вида: Brachiosaurus brancai для более крупного и полного таксона и Brachiosaurus fraasi для более мелких и малоизвестных видов. [37] В трех следующих публикациях 1929 г. [38]1950 [39] и 1961, [40] Яненш более подробно сравнил виды, перечислив тринадцать общих признаков Brachiosaurus brancai (которые, как он теперь считал, включают B. fraasi ) и B. altithorax . [4] Тейлор в 2009 году считал действительными только четыре из этих символов; шесть относятся к более широким группам, чем Brachiosauridae, а остальные либо трудно оценить, либо относятся к материалу, который не является Brachiosaurus . [4]

В собраниях Музея природы в Берлине, часть из которых была уничтожена во время Второй мировой войны, было достаточно материала, относящегося к B. brancai . Остальные материалы были переданы в другие учреждения по всей Германии, некоторые из которых также были уничтожены. Дополнительный материал был собран экспедицией Тендагуру Британского музея естествознания , в том числе почти полный скелет (BMNH R5937), собранный FWH Migeod в 1930 году. Сейчас считается, что этот образец представляет новый вид , ожидающий описания. [41] [4]

Яненш основал свое описание B. brancai на «Skelett S» (скелет S) из Тендагуру [37], но позже понял, что он состоит из двух отдельных особей: S I и S II. [38] Сначала он не обозначал их как серию синтипов , но в 1935 году сделал S I (ныне MB.R.2180) лектотипом . Тейлор в 2009 году, не зная об этом действии, предложил в качестве лектотипа более крупный и полный S II (MB.R.2181). [4] Он включает, помимо других костей, несколько спинных позвонков, левую лопатку, оба коракоида, обе грудные кости (грудины), обе плечевые кости, локтевые и лучевые кости (кости нижней части руки), правую руку, частично левую руку, обе лобковые волосы(бедренная кость) и правое бедро, голень и малоберцовая кость (голени). Позже в 2011 году Тейлор понял, что Яненш обозначил меньший скелет S I в качестве лектотипа в 1935 году. [42] [43]

Диаграмма, включающая кости брахиозавра и жираффатитана , Уильям Диллер Мэтью , 1915 г.

В 1988 году Грегори С. Пол опубликовал новую реконструкцию скелета B. brancai , подчеркнув различия в пропорциях между ним и B. altithorax . Главным среди них было различие в способе изменения позвонков туловища: они довольно однородны по длине у африканского материала, но сильно различаются у B. altithorax . Пол считал, что элементы конечностей и поясов у обоих видов очень похожи, и поэтому предположил, что они разделяются не на уровне рода, а только на уровне подрода , как Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax и Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai . [44] Жираффатитанбыл доведен до уровня полного рода Георгием Ольшевским в 1991 году, имея в виду позвоночную вариацию. [33] Между 1991 и 2009 годами имя Жираффатитан почти полностью игнорировалось другими исследователями. [4]

Подробное исследование Тейлора в 2009 году всего материала, включая кости конечностей и пояса, показало, что существуют значительные расхождения между B. altithorax и материалом Tendaguru во всех элементах, известных от обоих видов. Тейлор обнаружил двадцать шесть различных остеологических (костных) признаков, большая разница, чем между диплодоком и барозавром , и поэтому утверждал, что африканский материал действительно должен быть помещен в свой собственный род - Giraffatitan - как Giraffatitan brancai . [4] Важным контрастом между этими двумя родами является их общая форма тела: у Brachiosaurus спинной позвоночный ряд на 23% длиннее, а хвост на 20-25% длиннее, а также выше.[4] Разделение было отвергнуто Дэниелом Чуре в 2010 году, [45] но с 2012 года большинство исследований признали имя Giraffatitan . [46]

Brachiosaurus atalaiensis

Средние хвостовые позвонки Lusotitan , ранее " B. " atalaiensis

В 1947 году в Аталайе в Португалии останки брахиозаврид были обнаружены в слоях, датируемых титоном . Альберт-Феликс де Лаппарент и Жорж Збышевски назвали их видом Brachiosaurus atalaiensis в 1957 году. [47] Его отнесение к Brachiosaurus подвергалось сомнению в издании The Dinosauria 2004 года Полом Апчерчем, Барретом и Питером Додсоном, которые пока указали его как разновидность. безымянный род брахиозаврид. [48] Незадолго до публикации книги 2004 года, этот вид был помещен в своем роде Lusotitan по Мигель Telles Antunes и Octávio Матеуш в 2003 году.[49] Де Лаппарент и Збышевский описали серию останков, но не указали типовой образец . Антунес и Матеус выбрали частичный посткраниальный скелет ( MIGM  4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4982, 4985, 8807, 8793–87934) в качестве лектотипа; Этот образец включает двадцать восемь позвонков, шевронов , ребер, возможную лопатку, плечевые кости, кости предплечья, часть левого таза, кости голени и часть правой лодыжки. Низкие нервные отростки, выступающий дельтовидный гребень плечевой кости (место прикрепления мышц на верхней части руки), удлиненная плечевая кость (очень длинная и тонкая) и длинная ось подвздошной кости, наклоненная вверх, указывают на то, что Лузотитан - брахиозаврид,[49], что было подтверждено некоторыми более поздними исследованиями, такими как анализ 2013 года. [46]

Брахиозавр нугареди

Диаграмма, показывающая сохранившиеся части "Б." нугареди крестец синего цвета

В 1958 г. французский геолог-нефтяник Ф. Нугаред сообщил об обнаружении фрагментарных останков брахиозаврид в восточной части Алжира , в пустыне Сахара . [50] Основываясь на них, Альбер-Феликс де Лаппарент в 1960 году описал и назвал вид Brachiosaurus nougaredi . Он указал, что место открытия относится к позднеюрской серии тауратин. Он отнес камни к этому возрасту отчасти из-за предполагаемого присутствия брахиозавра . [51] В более позднем обзоре он был помещен в « континентальный интеркалер », который, как полагают, относится к альбскому возрасту конца раннего мелового периода., значительно моложе. [48]

Типовой материал, перемещенный в Париж, состоял из крестца, выветрившегося на поверхности пустыни, и некоторых левых пястных костей и фаланг . На месте открытия были найдены, но не собраны, были частичные кости левого предплечья, костей запястья, правой голени и фрагменты, которые могли быть получены из плюсневых костей . [51]

"Б." nougaredi в 2004 году считался представителем особого неназванного рода брахиозаврид [48], но анализ 2013 года, проведенный Филипом Д. Маннионом и его коллегами, показал, что останки, возможно, принадлежат более чем одному виду, поскольку они были собраны далеко друг от друга. [46] Предполагается, что пястные кости принадлежат к некой неопределенной форме титанозавров . Сообщалось, что крестец утерян в 2013 году. Он не анализировался и временно не считался представителем неопределенного зауропода до тех пор, пока его не удалось перенести в коллекции Национального музея естественной истории (Muséum national d'histoire naturelle) . Только четыре из пяти крестцовых позвонковсохраняются. Общая первоначальная длина в 1960 г. оценивалась в 1,3 метра (4 фута 3 дюйма) по сравнению с 0,91 метра (3 фута 0 дюймов) у B. altithorax . [51] Это сделало бы его больше, чем любой другой когда-либо найденный крестец зауроподов, за исключением аргентинозавра и апатозавра . [46]

Описание

Размер по сравнению с человеком

Размер

Большинство оценки altithorax брахиозавр «ы размера основана на соответствующем brachiosaurid жираффатитаны (ранее известный как Б. brancai ), который известен из гораздо более полного материала , чем Брахиозавр . Эти два вида являются самыми крупными брахиозавридами, останки которых были обнаружены относительно обширно. Есть еще один элемент неопределенности для североамериканского брахиозавра, потому что типовой (и наиболее полный) образец, по-видимому, представляет младшего взрослого , на что указывает нерасплавленный шов между коракоидом , костью плечевого пояса.который образует часть плечевого сустава , и лопатку (лопатку). [4] За прошедшие годы масса B. altithorax оценивалась в 35,0 метрических тонны (38,6 коротких тонн), [44] 28,3 метрических тонны (31,2 коротких тонны), [52] 43,9 метрических тонны (48,4 коротких тонны), [26] 28,7 метрической тонны (31,6 короткой тонны), [4] 56,3 метрической тонны (62,1 короткой тонны), [53] и 58 метрической тонны (64 короткой тонны). [54] Длина брахиозавра оценивается в 20–21 метр (66–69 футов) [44] и 18 метров (59 футов), [55] [52]и его высота в 9,4 м ( 30 3 / 4   фута) [55] и 12-13 метров (39-43 футов). [44] [56]

В то время как кости конечностей наиболее полного жираффатитан скелета (MB.R.2181) были очень близки по размерам к тем из Брахиозавр образца типа, первый из них был несколько светлее , чем Брахиозавр образца с учетом его пропорциональные различия. В исследованиях, включающих оценки для обоих родов, жираффатитан был оценен в 31,5 метрических тонны (34,7 коротких тонн), [44] 23,3 метрических тонны (25,7 коротких тонн) [4] и 34,0 метрических тонны (37,5 коротких тонн). [53] [42] Как и с основным Брахиозавр образца, жираффатитан образца MB.R.2181 вероятно , не отражает размер максимального рода, в качествемалоберцовая кость (экз. HM XV2) на 13% длиннее, чем у MB.R.2181. [4]

Общая сборка

Восстановление жизни с изображением гипотетического украшения носа

Как и все зауроподы динозавры, Брахиозавр было четвероногий с небольшим черепом, длинная шеей, большой багажник с высоким эллипсоидом сечением, длинные, мышечная хвост и тонкая, столбчатые конечностями. [48] Большие воздушные мешки, связанные с системой легких, присутствовали в шее и туловище, вторгаясь в позвонки и ребра путем резорбции кости , что значительно снижало общую плотность тела. [57] [58] Шея не сохранилась в образце голотипа , но была очень длинной даже по стандартам зауроподов у близкородственного жираффатитана , состоящего из тринадцати удлиненных шейных позвонков.(шейные) позвонки. [59] Шея держалась в виде небольшого S-образного изгиба, с загнутыми нижними и верхними частями и прямой средней частью. [60] Брахиозавр, вероятно, разделял с жираффатитаном очень удлиненные шейные ребра , которые спускались вниз по нижней стороне шеи, перекрывая несколько предшествующих позвонков. Эти костные стержни прикреплялись к шейным мышцам на концах, позволяя этим мышцам управлять дистальными частями шеи, при этом находясь ближе к туловищу, облегчая дистальные части шеи. [60] [61]

Брахиозавр и жираффатитан, вероятно, имели небольшой плечевой горб между третьим и пятым спинным (задним) позвонком, где позвоночные отростки, направленные в сторону и вверх, были длиннее, обеспечивая дополнительную поверхность для прикрепления мышц шеи. [62] Грудная клетка была глубокой по сравнению с другими зауроподами. [1] Хотя плечевая кость ( кость плеча) и бедренная кость ( бедренная кость) были примерно равны по длине, вся передняя конечность была бы длиннее задней конечности, о чем можно судить по удлиненному предплечью и пястью других брахиозаврид. [4]В результате получилось наклонное туловище с плечом намного выше бедер и выходом шеи из туловища под крутым углом. В целом брахиозавр похож на жирафа больше, чем на любое другое живое животное. [44] Напротив, у большинства других зауроподов передняя конечность была короче, чем задняя; передняя конечность особенно короткая у современных диплодокоидов . [63]

Брахиозавр отличался пропорциями тела от близкородственного жираффатитана . Туловище было примерно на 25–30% длиннее, в результате чего спинной позвоночник длиннее плечевой кости. Был обнаружен только один полный хвостовой (хвостовой) позвонок, но его большая высота позволяет предположить, что хвост был больше, чем у жираффатитана . Этот позвонок имел гораздо большую площадь для прикрепления связок из-за расширенного нервного отростка , что указывает на то, что хвост также был длиннее, чем у Giraffatitan , возможно, на 20-25%. [4] В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что шея брахиозавра короче, чем у брахиозавра.Giraffatitan , но в 2009 году палеонтолог Майк П. Тейлор указал, что два шейных позвонка, вероятно, принадлежащих брахиозавру, имеют одинаковые пропорции. [4] [44] В отличие от жираффатитана и других зауроподов, у которых были вертикально ориентированные передние конечности, руки брахиозавра, по- видимому, были слегка растянуты в плечевых суставах, на что указывает боковая ориентация суставных поверхностей коракоидов. [4] Плечевая кость была менее тонкой, чем у жираффатитана , тогда как бедренная кость имела аналогичные пропорции. Это может указывать на то, что передние конечности брахиозавраподдерживает большую долю массы тела, чем в случае Giraffatitan . [4]

Посткраниальный скелет

Позвоночная анатомия голотипа скелета. Вверху: шестой спинной позвонок сзади (A) и вид справа (B). Внизу: второй хвостовой позвонок сзади (C) и вид сбоку (D).

Хотя позвоночный столб туловища или туловища не полностью известен, спина брахиозавра, скорее всего, состояла из двенадцати спинных позвонков; об этом можно судить по всей спинной части позвоночника, сохранившейся в безымянном образце брахиозаврид, BMNH R5937. [64] Позвонки передней части спинного столба были немного выше, но намного длиннее, чем позвонки задней части. Это контрастирует с Giraffatitan , где позвонки в передней части были намного выше, но лишь немного длиннее. Центры (тела позвонков), нижняя часть позвонков, были более удлиненными и примерно круглыми в поперечном сечении, в то время как у жираффатитана они были шире, чем высокими. отверстие(небольшие отверстия) по бокам центральной части, допускавшие проникновение воздушных мешков, были больше, чем у Giraffatitan . Диапофизы (большие выступы, отходящие в сторону от нервной дуги позвонков) были горизонтальными, тогда как у Giraffatitan были наклонены вверх. На своих концах эти выступы сочленялись с ребрами; суставная поверхность не была отчетливо треугольной, как у Giraffatitan . При виде сбоку выступающие вверх нервные отростки стояли вертикально и были в два раза шире у основания, чем вверху; у Жираффатитана они были наклонены назад и не расширялись у основания. Если смотреть спереди или сзади, нервные отростки расширяются к вершине.[4]

У Brachiosaurus это расширение происходило постепенно, в результате чего получилась лопаточная форма, тогда как у Giraffatitan расширение происходило внезапно и только в самой верхней части. И на передней, и на задней стороне нервные отростки имели большие треугольные и морщинистые поверхности, которые у Giraffatitan были полукруглыми и намного меньше. Различные позвоночные отростки были соединены тонкими пластинами или гребнями кости, которые называются пластинками . Брахиозавр лишен постспинальных пластинок, которые присутствовали у жираффатитана., бегущая по задней стороне нервных отростков. Спинодиапофизарные пластинки, которые простирались от нервных шипов до диапофизов, были объединены со спинно-постзигапофизными пластинками, которые протянулись между нервными шипами и суставными отростками в задней части позвонков и, следовательно, оканчивались на средней высоте нервных шипов. У Giraffatitan обе пластинки не слились, а спинодиапофизарные пластинки доходили до вершины нервных шипов. Брахиозавр отличается от жираффатитана отсутствием трех деталей в пластинках спинных позвонков, которые уникальны для последнего рода. [4]

Анатомия крестца, подвздошной кости и клювовидного отростка . Вверху: крестец снизу (A) и вид справа (B). Внизу: правая подвздошная кость на виде сбоку (С) и левый коракоид сбоку (D).

Воздушные мешки проникали не только в позвонки, но и в ребра. У Brachiosaurus воздушные мешки проникали через небольшое отверстие на передней стороне стержней ребер, в то время как у Giraffatitan отверстия присутствовали как на передней, так и на задней стороне бугорка, костного выступа, сочленяющегося с диапофизами позвонков. Пол в 1988 году заявил, что ребра у брахиозавра были длиннее, чем у жираффатитана , что было опрошено Тейлором в 2009 году. [4] Позади спинного позвоночного столба крестец состоит из пяти сросшихся крестцовых позвонков . [11] Как в Giraffatitanкрестец был пропорционально широким и имел очень короткие нервные отростки. Плохая сохранность сакрального материала у Giraffatitan исключает подробные сравнения между обоими родами. Из хвоста хорошо сохранился только второй хвостовой позвонок. [4]

Как и у жираффатитана , этот позвонок был слегка амфикоэловым (вогнутый с обоих концов), без отверстий по бокам и имел короткий нервный отросток прямоугольной формы, наклоненный назад. В отличие от второго хвостового позвонка жираффатитана , у брахиозавра нервная дуга была пропорционально более высокой, что делало позвонок примерно на 30% выше. В отличие от Giraffatitan, центр не имел углублений по бокам . В передней или задней точки зрения, нервный корешок расширяется в сторону ее кончика до примерно в три раза по минимальной ширине, но не расширение не проявляется в жираффатитан . Нервные отростки также были отклонены назад примерно на 30 °, больше, чем у Giraffatitan.(20 °). Хвостовые ребра выступали вбок и не были отклонены назад, как у Giraffatitan . Суставные грани суставных отростков на задней части позвонка были направлены вниз, а у Giraffatitan - больше в стороны. Помимо суставных отростков, соединение гипосфена и гипантрума образует дополнительное сочленение между позвонками, делая позвоночный столб более жестким; у Brachiosaurus гипосфен был гораздо более выражен, чем у Giraffatitan . [4]

Бедренная кость (слева) и плечевая кость голотипа

Коракоид был полукруглым и был выше ширины. Отличия от Giraffatitan связаны с его формой сбоку, включая более прямой шов с лопаткой. Более того, суставная поверхность, образующая часть плечевого сустава, была толще и направлена ​​больше в сторону, чем у жираффатитана и других зауроподов, что, возможно, указывает на более распростертую переднюю конечность. Плечевая, поскольку сохранились, меры 204 см ( 80 1 / 2   дюйма) в длину, хотя часть его нижнего конца была потеряна к эрозии; его первоначальная длина оценивается в 216 сантиметров (85 дюймов). Эта кость была более тонкой в Брахиозавр , чем в большинстве других завроподов, измерения только 28,5 см ( 11 1 / 4  дюйма) шириной в самой узкой части. Однако он был более прочным, чем у Giraffatitan , и был примерно на 10% шире в верхнем и нижнем концах. На верхнем конце он имел небольшую выпуклость, видимую при виде сбоку, которой нет у Giraffatitan . [4]

Отличительные особенности также можно найти в подвздошной кости таза. У Brachiosaurus седалищный стебель, выступающий вниз удлинитель, соединяющийся с седалищной костью , достигает вниз, чем у Giraffatitan . В то время как у последнего рода есть резкая выемка между седалищным стеблем и задней частью подвздошной кости, у брахиозавров эта выемка более округлая . На верхней поверхности задней части подвздошной кости у Brachiosaurus был выраженный бугорок, отсутствующий у других зауропод. Что касается задних конечностей, бедро было очень похоже на таковое у жираффатитана, хотя было немного более крепким и составляло 203 сантиметра (80 дюймов) в длину. [1]Как и у Giraffatitan , он был сильно эллиптическим в поперечном сечении, будучи более чем в два раза шире спереди или сзади, чем при виде сбоку. [4] четвёртая вертела , видная выпуклость на задней стороне бедренной кости, была более заметной и расположена дальше вниз. Эта выпуклость служила опорной точкой для наиболее важных двигательных мышц, то caudofemoralis , который находился в хвосте и потянул верхнюю часть бедра назад , когда контракт. На нижнем конце бедренной кости пара мыщелков не отходит назад так сильно, как у Giraffatitan ; два мыщелка были похожи по ширине у брахиозавров, но не равны у жираффатитанов.. [4]

Череп

Реконструкция черепа брахиозавра из карьера Фелч , Денверский музей природы и науки

Как реконструировали Карпентер и Тидуэлл, назначенный череп из карьера Фелч имел длину около 81 сантиметра (32 дюйма) от затылочного мыщелка в задней части черепа до передней части предчелюстных мышц (передних костей верхней челюсти), что делало его наиболее подходящим. самый большой череп зауропода из формации Моррисон . [27] D'ЭМИТ и Carrano вместо того, чтобы оценить череп были 70 см ( 27 1 / 2   дюйма) в длину, и если пропорционально аналогично жираффатитан , около 55 сантиметров ( 21 1 / 2   дюйма) в высоту и 35 сантиметров (14 дюймов) в ширину. [31] В целом череп был высоким, как уЖираффатитан с длинной мордой (около 36% длины черепа по Карпентеру и Тидвеллу) перед носовой перемычкой между ноздрями - типичный для брахиозаврид. При взгляде сверху морда была несколько тупой (как у жираффатитана ), а поскольку она была поставлена ​​под углом по отношению к остальной части черепа, создавалось впечатление, что она направлена ​​вниз. [27] [31]

Дорсальные и боковые височные отверстия (отверстия в верхней части задней части и по бокам черепа) были большими, возможно, из-за силы, передаваемой в них массивной приводящей мускулатурой челюсти. В лобной кости на верхней части черепа были короткие и широкие ( по аналогии с жираффатитан ), плавленый и соединены швом к теменных костей , которые также были слиты вместе. Поверхность теменных костей между спинными отверстиями была шире, чем у жираффатитана , но уже, чем у камаразавра . Череп отличался от черепа жираффатитана.в его U-образном (вместо W-образном) шве между лобной и носовой костями, форма, которая кажется более выраженной, поскольку лобные кости выходят вперед по орбитам (глазницам). Как и у жираффатитана , шейка затылочного мыщелка была очень длинной. [27] [31]

Схема черепа из карьера Фелч с известным материалом белым цветом

Предчелюстная кость, по-видимому, была длиннее, чем у камаразавра , и более плавно наклонялась к носовой перемычке, создавая очень длинную морду. Брахиозавр имел длинную и глубокую верхнечелюстную кость (основная кость верхней челюсти), которая была толстой по краю, где располагались альвеолы ( впадины зубов), истончалась кверху. В межзубных пластинах из верхнечелюстной кости были тонкими, плавленым, пористым, и треугольной. Между пластинами имелись треугольные отверстия для питательных веществ , каждое из которых содержало кончик прорезавшегося зуба . Нариальная ямка (впадина) перед костной ноздрей была длинной, относительно неглубокой и менее развитой, чем у костной ноздри.Жираффатитан . Он содержал субнарную фенестру, которая была намного больше, чем у жираффатитана и камаразавра . Зубные кости (кости нижней челюсти, содержащие зубы) были крепкими, хотя и менее прочными, чем у камаразавров . Верхний край зубной кости был изогнут в профиль, но не так сильно, как у камаразавра . Межзубные пластинки зубной кости несколько овальной формы, между ними ромбовидные отверстия. На зубной кости была меккелевская бороздка, которая была открытой до уровня ниже девятой альвеолы, а затем продолжалась как неглубокая впадина. [27] [31]

На каждой верхней челюсти было место примерно для 14 или 15 зубов, тогда как у жираффатитана было 11, а у камаразавра от 8 до 10. На верхней челюсти были замещающие зубы с морщинистой эмалью , похожей на камаразавр , но без маленьких зубчиков (зубцов) по краям. Поскольку верхняя челюсть была шире, чем у камаразавра , у брахиозавра были более крупные зубы. Замещающие зубы в предчелюстной кости имели морщинистую эмаль, а самые полные из этих зубов не имели зубцов. Оно было несколько лопатчатое (ложкообразное), с продольным гребнем. В каждой зубной кости было около 14 зубов. Зубные ряды верхней челюстиБрахиозавр и жираффатитан закончилось хорошо перед antorbital FENESTRA (отверстие в передней части орбиты), в то время как они закончили только в передней части и ниже FENESTRA в Camarasaurus и Shunosaurus . [27] [31]

Классификация

Реплика скелета вне FMNH

В своем предварительном описании еще не полностью подготовленного голотипа в 1903 году Риггс считал брахиозавра очевидным членом зауроподы. Чтобы определить достоверность этого рода, он сравнил его с ранее названными родами Camarasaurus , Apatosaurus , Atlantosaurus и Amphicoelias , достоверность которых он подверг сомнению, учитывая отсутствие перекрывающихся ископаемых материалов. Из-за неопределенных взаимоотношений этих родов мало что можно сказать о взаимоотношениях самого брахиозавра . [1] В 1904 году Риггс описал материал голотипа брахиозавра.подробнее, особенно позвонки. Он признал, что первоначально предполагал близкое родство с камаразавром , но теперь решил, что брахиозавр был более близок к гаплокантозавру . Оба рода имели одну линию нервных отростков на спине и широкие бедра. Риггс считал отличия от других таксонов достаточно значительными, чтобы назвать отдельное семейство, Brachiosauridae, однофамильцем которого является Brachiosaurus . Согласно Риггсу, гаплокантозавр был более примитивным родом семейства, в то время как брахиозавр был специализированной формой. [11]

При описании Brachiosaurus brancai и B. fraasi в 1914 году Яненш заметил, что уникальное удлинение плечевой кости характерно для всех трех видов брахиозавров, а также для британского пелорозавра . Он также отметил эту особенность у Cetiosaurus , где она не была так сильно выражена, как у Brachiosaurus и Pelorosaurus . [37] Яненш пришел к выводу, что четыре рода должны были быть тесно связаны друг с другом, и в 1929 году отнес их к подсемейству Brachiosaurinae в семействе Bothrosauropodidae. [38]

В двадцатом веке, несколько завроподов были назначены брахиозавридам, в том числе Astrodon , Bothriospondylus , Pelorosaurus , Pleurocoelus и Ultrasauros . [65] Эти отнесения часто основывались на широком сходстве, а не на однозначных синапоморфиях , общих новых чертах, и большинство из этих родов в настоящее время считаются сомнительными . [66] [48] В 1969 году в исследовании RF Kingham, B. altithorax , "B." Brancai и "Б." atalaiensis , наряду со многими видами, теперь отнесенными к другим родам, были помещены в родAstrodon , создавая Astrodon altithorax . [67] Взгляды Кингема на таксономию брахиозаврид не были приняты многими другими авторами. [68] С 1990-х годов компьютерный кладистический анализ позволяет постулировать подробные гипотезы о взаимосвязях между видами, вычисляя те деревья, которые требуют наименьшего количества эволюционных изменений и, следовательно, с наибольшей вероятностью будут правильными. Такой кладистический анализ поставил под сомнение достоверность Brachiosauridae. В 1993 году Леонардо Сальгадо предположил, что это неестественная группа, в которую были объединены все виды неродственных зауроподов. [69]В 1997 году он опубликовал анализ, в котором виды, традиционно считавшиеся брахиозавридами, были последующими ответвлениями от стебля более крупной группы, Titanosauriformes , а не отдельной ветвью. Это исследование также показало, что B. altithorax и B. brancai не имели каких-либо синапоморфий, поэтому не было никаких доказательств того, что они были особенно тесно связаны. [70]

Пятый спинной позвонок перед тазом голотипа по сравнению с той же областью позвоночника человека

Многие кладистические анализы с тех пор показали, что по крайней мере некоторые роды могут быть отнесены к Brachiosauridae, и что эта группа является базовой ветвью внутри Titanosauriformes. [71] Точный статус каждого потенциального брахиозаврида варьируется от исследования к исследованию. Например, в исследовании 2010 года, проведенном Чуре и его коллегами, абидозавр был признан брахиозавридом вместе с брахиозавром , который в этом исследовании включал B. brancai . [45] В 2009 году Тейлор отметил множественные анатомические различия между двумя видами брахиозавров и, следовательно, переместил B. brancai в свой собственный род, Giraffatitan.. В отличие от более ранних исследований, Тейлор рассматривал оба рода как отдельные единицы в кладистическом анализе, обнаружив, что они являются сестринскими группами . Другой 2010 анализ сосредоточив внимание на возможном азиатских brachiosaurid материала нашел клады , включая абидозавр , Брахиозавр , Cedarosaurus , жираффатитана и Paluxysaurus , но не Qiaowanlong , предполагаемый азиатский brachiosaurid. [71] Несколько последующих анализов показали, что Brachiosaurus и Giraffatitan не являются сестринскими группами, а вместо этого расположены в разных положениях на эволюционном дереве. Исследование D'Emic 2012 г.Жираффатитан в более положении базальной, в более ранней ветви, чем Брахиозавр , [68] в то время как исследование 2013 Филипп Маннион и коллег было это наоборот. [46]

Кладограмма из брахиозавриды ниже следует , что опубликованный Michael D. D'ЭМИТ в 2012 году: [68]

Брахиозавриды 
 

Европазавр

 
 
 

Жирафатитан

 
 
 

Брахиозавр

 
 
 

Абидозавр

 
 

Кедарозавр

 
 

Вененозавр

 
 
 
 
 

Кладистический анализ также позволяет ученым определить, какие новые черты общие у членов группы, их синапоморфии. Согласно исследованию Тейлора 2009 года, B. altithorax разделяет с другими брахиозавридами классическую черту: верхняя кость руки, по крайней мере, почти такая же, как бедренная кость (отношение длины плечевой кости к длине бедренной кости не менее 0,9). Другой общий признак - очень сплющенный стержень бедренной кости, его поперечная ширина, по крайней мере, в 1,85 раза больше ширины, измеренной спереди назад. [4]

Палеобиология

Восстановление жизни

Привычки

На протяжении девятнадцатого и начала двадцатого веков считалось, что зауроподы, такие как брахиозавр, были слишком массивными, чтобы выдерживать собственный вес на суше, и вместо этого жили частично погруженными в воду. [72] Риггс, подтверждая наблюдения Джона Белла Хэтчера , был первым, кто в своем отчете 1904 года о брахиозаврах отстоял , что большинство зауропод были полностью наземными животными , указав, что их полые позвонки не имеют аналогов у живых водных или полуводных животных, и их длинные конечности и компактные ступни указывают на специализацию в наземных передвижениях. Брахиозаврбыл бы лучше приспособлен, чем другие зауроподы, к полностью наземному образу жизни благодаря своим тонким конечностям, высокой груди, широким бедрам, высокой подвздошной кости и короткому хвосту. В его спинных позвонках зигапофизы были сильно уменьшены, в то время как комплекс гипосфен-гипантрум был чрезвычайно развит, в результате чего туловище было жестким, неспособным сгибаться в стороны. Тело было приспособлено только для передвижения на четвероногих по суше. [11] Хотя идеи Риггса были постепенно забыты в течение первой половины двадцатого века, представление о зауроподах как о наземных животных получило поддержку с 1950-х годов и теперь повсеместно признано палеонтологами. [73] [72] В 1990 году палеонтолог Стивен Черкас заявил, что брахиозаврвремя от времени мог попасть в воду для охлаждения ( терморегуляция ). [74]

Поза шеи

Дополнительная информация: поза зауроподов на шее.
Приписан шейный позвонок BYU 12866, Музей палеонтологии BYU

Продолжающиеся дебаты вращаются вокруг положения шеи у брахиозаврид, причем оценки варьируются от почти вертикальной до горизонтальной ориентации. [75] Идея почти вертикальных поз у зауроподов в целом была популярна до 1999 года, когда Стивенс и Пэрриш заявили, что шея зауроподов не была достаточно гибкой, чтобы ее можно было держать в вертикальном S-образном изгибе, и вместо этого держалась горизонтально. [76] [62] Отражая это исследование, различные газеты опубликовали статьи с критикой Полевого музея брахиозавров.крепление для шеи, изогнутой вверх. Палеонтологи из музея Оливье Риппель и Кристофер Брошу отстаивали эту позу в 1999 году, отметив длинные передние конечности и наклонный кверху позвоночник. Они также заявили, что наиболее развитые нервные отростки для прикрепления мышц, расположенные в области плечевого пояса, позволили бы поднять шею в позе жирафа. Более того, такая поза потребовала бы меньше энергии, чем опускание шеи, и межпозвоночные диски не смогли бы противостоять давлению, вызванному опущенной головой в течение продолжительных периодов времени (хотя опускание шеи для питья должно было быть возможный). [77] Некоторые недавние исследования также рекомендовали более направленную шею вверх. Christian и Dzemski (2007) подсчитали, что средняя часть шеи вЖираффатитан был наклонен на 60–70 градусов; горизонтальное положение можно было поддерживать только в течение коротких периодов времени. [60]

Подняв голову высоко над сердцем, брахиозавриды имели бы нагрузку на сердечно-сосудистую систему. Подсчитано, что сердце брахиозавра должно было бы нагнетать давление вдвое больше жирафа, чтобы достичь мозга, и, возможно, весило 400 кг (880 фунтов). [78] Расстояние между головой и сердцем была бы уменьшена на S-кривизну шеи более чем на 2 метра ( 6 1 / 2   футов) по сравнению с совершенно вертикальной позы. Шея также могла быть опущена во время движения на 20 градусов. [60] При изучении внутреннего уха жираффатитана., Gunga & Kirsch (2001) пришли к выводу, что брахиозавриды двигали шеей в латеральном направлении чаще, чем в дорсально-вентральном направлениях во время кормления. [60] [79]

Кормление и диета

Копия скелета, показывающая шею, направленную вверх, в международном аэропорту О'Хара (ранее находившийся в Филдовом музее)

Считается, что брахиозавр был высокоразвитым браузером , питаясь листвой высоко над землей. Даже если он не держал шею почти вертикально, а вместо этого имел менее наклонную шею, высота его головы все равно могла быть более 9 метров (30 футов) над землей. [26] [55] Он, вероятно, питался в основном листвой выше 5 метров (16 футов). Это не исключает возможности того, что он также кормил иногда ниже, на высоте от 3 до 5 метров (от 9,8 до 16,4 футов). [55] Его диета, вероятно, состояла из гинкго, хвойных деревьев, древовидных папоротников и крупных саговников, с ежедневным потреблением от 200 до 400 килограммов (440-880 фунтов) растительных веществ в исследовании 2007 года. [55] Кормление брахиозаврид включало простые движения челюстью вверх и вниз. [80]Как и другие зауроподы, животные проглатывали бы растительный материал без дальнейшей пероральной обработки и полагались на ферментацию задней кишки для обработки пищи. [75] Поскольку зубы не имели формы ложки, как у более ранних зауроподов, а имели форму сжатого конуса-долота, был использован укус точного среза. [81] Такие зубы оптимизированы для неизбирательного прищипывания, [82] и относительно широкие челюсти могут собирать большое количество растительного материала. [81] Даже если брахиозаврДля выращивания сорока тонн потребовалось бы полтонны кормов, его диетические потребности могли быть удовлетворены за счет нормальной уборки кочана. Если бы он кормил шестнадцать часов в день, откусывая от одной десятой до двух третей килограмма, принимая от одного до шести укусов в минуту, его ежедневное потребление пищи составляло бы примерно 1,5% от его массы тела, что сопоставимо с потребностями современный слон. [83]

Поскольку брахиозавр разделял свою среду обитания , моррисон, со многими другими видами зауроподов, его специализация на питании на больших высотах была бы частью системы разделения ниш , чтобы различные таксоны избегали прямой конкуренции друг с другом. Типичное пищевое дерево могло напоминать секвойядендрон . Тот факт, что такие высокие хвойные деревья были относительно редки в Моррисоне, может объяснить, почему брахиозавр был гораздо менее распространен в его экосистеме, чем связанный с ним жираффатитан , который, по-видимому, был одним из самых многочисленных зауроподов в Тендагуру. [84] Брахиозаврс его более короткими руками и более низкими плечами, он не был так хорошо приспособлен к просмотру, как жираффатитан . [85]

Было высказано предположение, что брахиозавр мог стоять на задних лапах для кормления, используя свой хвост для дополнительной опоры на землю. [44] Подробный анализ возможностей выращивания зауроподов на основе физического моделирования, проведенный Генрихом Маллисоном, показал, что, хотя многие зауроподы могут расти, необычная форма тела и соотношение длины конечностей у брахиозаврид делают их исключительно непригодными для выращивания. Переднее положение его центра масс привело бы к проблемам со стабильностью и потребовало бы неоправданно больших усилий в бедрах, чтобы принять вертикальное положение. Брахиозавр также набрал бы высоту кормления всего на 33% по сравнению с другими зауроподами, рост которых мог увеличиваться в три раза. [86]Брахиозавр мог принять двуногую стойку в исключительных ситуациях, например, в боях за доминирование мужчин. [87]

Нисходящая подвижность шеи брахиозавра позволила бы ему достичь открытой воды на уровне ступней, стоя прямо. Современные жирафы раздвигают передние конечности, чтобы опустить рот в относительно горизонтальном положении, чтобы было легче глотать воду. Маловероятно, что брахиозавртаким образом могли достичь устойчивой позы, заставляя животное почти вертикально погружать морду в поверхность озера или ручья. Это могло бы затопить его мясистые ноздри, если бы они были расположены на кончике морды, как предполагал Витмер. Поэтому в 2016 году Халлетт и Ведель отвергли его интерпретацию и предположили, что на самом деле они были размещены в верхней части головы, над костными ноздрями, как традиционно считалось. Ноздри, возможно, изменили свое втянутое положение, чтобы позволить животному дышать во время питья. [88]

Функция ноздри

Мясистая внешняя ноздря располагалась бы в передней части носовой ямки, здесь она обозначена пунктирной линией.

Костные носовые отверстия у неозауроподов, таких как брахиозавр, были большими и располагались на верхней части черепа. Традиционно полагали, что мясистые ноздри зауроподов располагались аналогичным образом на макушке головы, примерно в задней части костного отверстия ноздри, потому что эти животные ошибочно считались земноводными и использовали свои большие носовые отверстия в качестве трубок при погружении. . Американский палеонтолог Лоуренс М. Уитмер отверг эту реконструкцию в 2001 году, указав, что все живые позвоночныеу наземных животных их внешние мясистые ноздри расположены в передней части костной ноздри. Мясистые ноздри таких зауроподов должны были быть расположены еще дальше вперед, в передней части нариальной ямки, углубления, которое простиралось далеко от костной ноздри к кончику морды. [89]

Черкас размышлял о функции своеобразного носа брахиозаврид и указал, что не существует убедительного способа определить, где расположены ноздри, если только не была обнаружена голова с отпечатками кожи. Он предположил, что расширенное носовое отверстие освободило бы место для ткани, связанной с обонянием животного, что помогло бы нюхать настоящую растительность. Он также отметил, что у современных рептилий наличие выпуклых, увеличенных и приподнятых носовых костей может быть коррелировано с мясистыми рогами и узловатыми выступами, и что у брахиозавров и других зауроподов с большими носами могли быть декоративные носовые гребни. [74]

Было высказано предположение, что зауроподы, в том числе брахиозавр , могли иметь хоботки (хоботы) в зависимости от положения костного нариального отверстия, чтобы увеличить их продвижение вверх. Фабьен Кнолль и его коллеги оспорили это в отношении диплодока и камаразавра в 2006 году, обнаружив, что отверстие для лицевого нерва в мозговой коробке было небольшим. Таким образом, лицевой нерв не был увеличен, как у слонов, где он участвует в работе сложной мускулатуры хоботка. Однако Нолл и его коллеги также отметили, что лицевой нерв у жираффатитана больше, и поэтому нельзя исключать возможность наличия хоботка у этого рода. [90]

Метаболизм

Как и другие зауроподы, брахиозавр, вероятно, был гомеотермным (поддерживал стабильную внутреннюю температуру) и эндотермическим (контролировал температуру тела с помощью внутренних средств), по крайней мере, во время роста, а это означало, что он мог активно контролировать температуру своего тела (« теплокровный »), производя необходимую нагревают за счет высокой основной скорости метаболизма его клеток. [75] Рассел (1989) использовал брахиозавра в качестве примера динозавра, для которого эндотермия маловероятна из-за сочетания большого размера (приводящего к перегреву) и больших потребностей в калориях, питающих эндотермию. [91]Сандер (2010) обнаружил, что эти расчеты были основаны на неверных оценках массы тела и ошибочных предположениях об имеющихся охлаждающих поверхностях, поскольку на момент исследования наличие больших воздушных мешков было неизвестно. Эти неточности привели к переоценке теплопроизводительности и недооценке теплопотерь. [75] Большая носовая дуга рассматривается как приспособление для охлаждения мозга, как поверхность для охлаждения крови испарением . [91]

Воздушные мешочки

Спинные позвонки голотипа; отверстия на их нижних сторонах представляют собой плевроцели , через которые воздушные мешочки проникают в кость и соединяются с воздушными ячейками внутри

В дыхательной системе зауроподов, как и у птиц, использовались воздушные мешочки. Не было двунаправленного воздушного потока, как у млекопитающих, у которых легкие функционируют как мехи , сначала вдыхая, а затем выдыхая воздух. Вместо этого из трахеи засасывался воздух.в брюшной воздушный мешок в брюшной полости, который затем нагнетал его вперед через парабранхи, воздушные петли жесткого легкого. Клапаны не позволяли воздуху течь назад, когда воздушный мешок в брюшной полости снова наполнялся; в то же время шейный воздушный мешок у основания шеи отсасывал отработанный воздух из легкого. Оба воздушных мешка одновременно сокращались, чтобы откачать отработанный воздух из трахеи. Эта процедура гарантировала однонаправленный поток воздуха, воздух всегда двигался в одном направлении вперед в самом легком. Это значительно улучшило потребление кислорода и выброс углекислого газа . Мало того, что мертвый воздух удалялся быстро, но и кровоток в легких был противоположен потоку воздуха, что привело к гораздо более эффективному газообмену .[92]

У зауроподов воздушные мешочки не просто служили помощником для дыхания; с помощью воздушных каналов они были связаны с большей частью скелета. Эти ветви, дивертикулы , через пневматические отверстия проникали во многие кости и сильно выдавливали их. Не совсем понятно, в чем заключалась эволюционная выгода этого явления, но в любом случае оно значительно облегчило скелет. Они также могли удалить излишки тепла, чтобы улучшить терморегуляцию. [92]

В 2016 году Марк Халлетт и Мэтью Ведель впервые реконструировали всю систему воздушного мешка зауропода, используя B. altithorax в качестве примера того, как такая структура могла быть сформирована. В их реконструкции большой брюшной воздушный мешок располагался между тазом и внешней стороной легких. Как и у птиц, три меньших мешочка помогали процессу откачивания жидкости из нижней части грудной полости: сзади - задний грудной воздушный мешок, посередине - передний грудной воздушный мешок и спереди - ключичный воздушный мешок, в этом порядке постепенно уменьшались в размерах. размер. Цервикальный воздушный мешок располагался под лопаткой наверху переднего легкого. Воздушные мешки соединялись трубками с позвонками. Дивертикулы заполняют различные ямки и плевроцели.которые образовывали углубления в костных стенках позвонков. Они снова были связаны с негибкими воздушными ячейками внутри костей. [92]

Рост

Ювенильный B. sp. образец SMA 0009 (череп реконструирован после первоначальной идентификации диплодокоидов ), Sauriermuseum Aathal

Онтогенез из Брахиозавра был перестроен Carballido и его коллеги в 2012 году на основе SMA 0009, в посткраниальном скелете молодого подростка с ориентировочным общей длиной тела всего 2 метра (6,6 футов). Этот скелет разделяет некоторые уникальные черты с голотипом B. altithorax , что указывает на его принадлежность к этому виду. Эти общие черты включают возвышение задней лопасти подвздошной кости; отсутствие постспинальной пластинки; вертикальные нервные отростки на спине; подвздошная кость с тонкой выемкой между отростком седалищной кости и задней лопаткой; и отсутствие боковой выпуклости на верхней части бедра. Также есть отличия; это может указывать на то, что молодь не является B. altithoraxв конце концов, особь, но принадлежит к новому виду. С другой стороны, они могут быть объяснены как ювенильные черты, которые изменились бы, когда животное повзрослело. [93]

Таких онтогенетических изменений особенно следует ожидать в пропорциях организма. Средние шейные позвонки SMA 0009 удивительно короткие для зауроподов, всего в 1,8 раза длиннее, чем высокие, по сравнению с соотношением 4,5 у жираффатитана . Это говорит о том, что шеи брахиозаврид пропорционально стали намного длиннее, а их спина, наоборот, испытала относительный отрицательный рост. Плечевая кость SMA 0009 относительно крепкая: она тоньше, чем у большинства базальных титанозавров, но толще, чем верхняя кость руки B. altithorax . Это говорит о том, что он уже удлинялся в ранней ювенильной стадии и становился еще более стройным во время роста. Это контрастирует с диплодокоидами и базальными макронариями, чьи тонкие плечевые кости не являются следствием такогоаллометрический рост. Брахиозавр также, по-видимому, испытал удлинение пястных костей, которые у молодых особей были короче по сравнению с длиной лучевой кости; SMA 0009 имеет коэффициент всего 0,33, самый низкий из известных среди всех Neosauropoda. [93]

Еще одно вероятное онтогенетическое изменение - повышенная пневматизация позвонков. Во время роста дивертикулы воздушных мешков вторгались в кости и выдавливали их. У SMA 0009 уже есть плевроцели, пневматические выемки по бокам шейных позвонков. Они разделены гребнем, но в остальном все еще очень просты по структуре по сравнению с чрезвычайно сложными гребневыми системами, которые обычно демонстрируют взрослые зауроподы. В его спинных позвонках они еще полностью отсутствуют. [93]

Две черты не так очевидно связаны с онтогенезом. Нервные отростки задних спинных позвонков и передних крестцовых позвонков чрезвычайно сжаты в поперечном направлении и в восемь раз длиннее спереди назад, чем ширина по бокам. Полностью отсутствует спинодиапофизарная пластинка или «SPOL», гребень, обычно идущий от каждой стороны нервного отростка к каждому диапофизу, поперечный отросток, несущий контактную фасетку для верхней головки ребра. Оба признака могут быть аутапоморфными , уникальными производными признаками, доказывающими, что SMA 0009 представляет отдельный вид, но есть признаки того, что эти признаки также связаны с ростом. Базального зауропода TazoudasaurusИзвестно, что молодые особи лишены спинодиапофизарной пластинки, тогда как у взрослых особей имеется зарождающийся гребень. Более того, очень молодой птенец европазавра имел слабую SPOL, но хорошо развитую у взрослых особей. Эти два случая представляют собой единственные находки, при которых условие может быть проверено; они предполагают, что SPOL развился во время роста. Поскольку именно этот гребень расширяет нервный отросток, его поперечное сжатие не является независимым признаком, и развитие SPOL правдоподобно предшествует утолщению нервного отростка у более зрелых животных. [93]

Зауроподы, вероятно, были способны к половому размножению до того, как достигли своего максимального индивидуального размера. Скорость созревания различалась между видами. Его костная структура указывает на то, что брахиозавр смог размножаться, когда достиг 40% своего максимального размера. [94]

Палеоэкология

Карта, показывающая местонахождение останков брахиозаврид из формации Моррисон (серая); 5 (в центре слева) - местонахождение типа B. altithorax.

Брахиозавр известен только из формации Моррисон в западной части Северной Америки (после переназначения африканского вида). [4] Моррисон Формирование интерпретируются как полузасушливая среда с различными влажными и сухими сезонами , [95] [96] и плоские поймы . [95] Несколько других родов зауроподов присутствовали в формации Моррисон, с различными пропорциями тела и приспособлениями к питанию. [26] [97] Среди них были апатозавр , барозавр , камаразавр , диплодок ,Гаплокантозавр и Суперзавр . [26] [98] Брахиозавр был одним из менее распространенных зауроподов формации Моррисон. В обзоре более 200 окаменелостей в 2003 г. Джон Фостер сообщил о 12 образцах этого рода, сопоставимых с Barosaurus (13) и Haplocanthosaurus (12), но гораздо меньшим, чем Apatosaurus (112), Camarasaurus (179) и Diplodocus (98). . [26] Окаменелости брахиозавра встречаются только в нижней и средней части обширной формации Моррисон (стратиграфические зоны 2–4), датируемой примерно 154–153 миллионами лет назад, [99]в отличие от многих других типов зауроподов, которые были обнаружены на протяжении всей формации. [26] Если бы большая ступня, о которой сообщалось в Вайоминге (самое северное проявление брахиозаврид в Северной Америке), действительно принадлежала брахиозаврам , род охватывал бы широкий диапазон широт. Брахиозавриды могли обрабатывать жесткую растительность своими зубами с широкой коронкой и, следовательно, могли покрывать более широкий спектр растительных зон, чем, например, диплодоциды. Камаразавриды, которые по морфологии зубов были похожи на брахиозавриды, также были широко распространены и, как известно, мигрировали сезонно, так что это могло быть верно и для брахиозаврид. [36]

Другие динозавры, известные из формации Моррисон, включают хищных тероподов Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Ceratosaurus , Allosaurus и Torvosaurus , а также травоядных орнитизхов Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus и Stegosaurus . [100] Аллозавр составлял от 70 до 75% образцов теропод и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона . [101] Цератозаврмог специализироваться на нападении на крупных зауроподов, включая более мелких особей брахиозавров . [84] Другие позвоночные , которые совместно этот paleoenvironment включены лучеперые рыбы , лягушки , саламандры , черепахи , как Dorsetochelys , sphenodonts , ящериц , наземных и водных crocodylomorphans , таких как Hoplosuchus , и несколько видов птерозавров как Harpactognathus и Mesadactylus . Раковины двустворчатых моллюсков и водных улитоктакже распространены. Флора того периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных деревьев . Растительность варьировалась от прибрежных лесов в безлесных условиях ( галерейные леса ) с древовидными папоротниками и папоротниками до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, напоминающее араукарию . [102]

Культурное значение

Ребенок с плечевой костью Поттер-Крик, 1959 год.

Риггс в первую очередь пытался ограничить осведомленность общественности о находке. Читая лекцию для жителей Гранд-Джанкшена, проиллюстрированную слайдами с фонарями, 27 июля 1901 года он объяснил общую эволюцию динозавров и методы исследования музейных полевых бригад, но не упомянул, что только что нашел впечатляющий образец. [103] Он опасался, что группы других учреждений могут вскоре узнать об открытии и забрать лучшие из оставшихся окаменелостей. Неделю спустя его хозяин Брэдбери опубликовал в местной газете Grand Junction News статью, в которой объявил о находке одного из самых больших динозавров в истории. 14 августа New York Times опубликовала эту историю. [104]В то время динозавры-зауроподы привлекали внимание публики из-за своих больших размеров, которые часто преувеличивались сенсационными газетами. [105] Риггс в своих публикациях играл в это, подчеркивая огромные масштабы брахиозавра . [106]

Брахиозавра называют одним из самых знаковых динозавров, но самые популярные изображения основаны на африканском виде B. brancai, который с тех пор был перемещен в свой собственный род, Giraffatitan . [4] главный пояс астероидов , 1991 GX 7 , был назван 9954 Брахиозавра в честь рода в 1991 году [107] [108] Брахиозавр был показан в 1993 фильм Парк Юрского периода , в качестве первого компьютера генерируется динозавр показано. [109]В то время эти эффекты считались новаторскими, и зрители отразили трепет персонажей фильма, впервые увидевших динозавра. [110] [111] Движения брахиозавра из фильма были основаны на походке жирафа в сочетании с массой слона. В сцене позже в фильме использовались аниматронные голова и шея, когда брахиозавр взаимодействует с человеческими персонажами. [109] Цифровая модель брахиозавра, использованная в Парке Юрского периода, позже стала отправной точкой для моделей ронто в специальном выпуске 1997 года фильма « Звездные войны. Эпизод IV: Новая надежда».. [112]

Рекомендации

  1. ^ Б с д е е г ч я J K L Риггс, Е. С. (1903). « Brachiosaurus altithorax , крупнейший известный динозавр» . Американский журнал науки . 4. 15 (88): 299–306. Bibcode : 1903AmJS ... 15..299R . DOI : 10.2475 / ajs.s4-15.88.299 .
  2. ^ a b Glut, DF (1997). « Брахиозавр ». Динозавры: Энциклопедия . McFarland & Company. стр.  213 -221. ISBN 978-0-89950-917-4.
  3. ^ а б Тернер, CE; Петерсон, Ф. (1999). «Биостратиграфия динозавров в верхнеюрской формации Моррисона в Западных внутренних районах, США». В Gillete, Дэвид Д. (ред.). Палеонтология позвоночных в Юте . Разные публикации 99-1. Солт-Лейк-Сити, Юта: Геологическая служба Юты. С. 77–114. ISBN 978-1-55791-634-1.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao Тейлор, член парламента (2009). « Переоценка Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) и его родовое отделение от Giraffatitan brancai (Janensh 1914)» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 787–806. DOI : 10.1671 / 039.029.0309 . S2CID  15220647 .
  5. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 106.
  6. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 105.
  7. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 108.
  8. ^ а б Ченовет, WL (1987). «Участки Риггс-Хилл и Динозавр-Хилл, округ Меса, Колорадо». В Аверетте, Уолтер Р. (ред.). Палеонтология и геология треугольника динозавров . Гранд-Джанкшен, Колорадо: Музей Западного Колорадо. С. 97–100. LCCN 93247073 . OCLC 680488874 .  
  9. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 111.
  10. ^ Ломан, SW (1965). Геология и артезианское водоснабжение района Гранд-Джанкшен, Колорадо . Профессиональный документ 451. Рестон, Вирджиния: Геологическая служба США. С. 1–149.
  11. ^ a b c d e f g h Риггс, ES (1904). "Строение и взаимоотношения опистоцелей динозавров. Часть II. Брахиозавриды" . Геологическая серия (Полевой Колумбийский музей) . 2 (6): 229–247.
  12. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 117.
  13. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 118.
  14. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 119.
  15. ^ а б в г Риггс, ES (1901). «Самый большой известный динозавр» . Наука . 13 (327): 549–550. Bibcode : 1901Sci .... 13..549R . DOI : 10.1126 / science.13.327.549-а . PMID 17801098 . 
  16. ^ Liddell, HG; Скотт, Р. "θώραξ" . Греко-английский лексикон . Цифровая библиотека Персея . Проверено 6 апреля 2018 года .
  17. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 243.
  18. ^ Tschopp, E .; Mateus, OV; Бенсон, РБЖ (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . PeerJ . 3 : e857. DOI : 10,7717 / peerj.857 . PMC 4393826 . PMID 25870766 .  
  19. ^ «Ожидайте потрясенных путешественников» (пресс-релиз). Полевой музей. 26 ноября 1999 года Архивировано из оригинала 2 марта 2000 года . Проверено 27 августа 2009 года .
  20. ^ «Подписи к избранным историческим фотографиям (номер заголовка GN89396_52c)» (PDF) . Фотоархив Полевого музея. Архивировано из оригинального (PDF) 18 марта 2009 года . Проверено 27 августа 2009 года .
  21. ^ "Oldengate Bridge" . Архивировано из оригинала 7 марта 2019 года . Проверено 6 марта 2019 года .
  22. ^ а б в г д Дженсен, Дж. А. (1987). «Новый материал брахиозавров из поздней юры Юты и Колорадо». Великий бассейновый естествоиспытатель . 47 (4): 592–608.
  23. ^ a b Curtice, B .; Stadtman, K .; Куртис, Л. (1996). « Переоценка Ultrasauros macintoshi (Дженсен, 1985)». В Моралес, М. (ред.). Континентальный юрский период: Труды континентального юрского симпозиума . 60 . Бюллетень музея Северной Аризоны. С. 87–95.
  24. ^ a b Curtice, B .; Штадтман, К. (2001). "Кончина Dystylosaurus edwini и пересмотр Supersaurus vivianae ". В McCord, RD; Боаз, Д. (ред.). Западная ассоциация позвоночных Палеонтологи и Юго - Западного Палеонтологического Symposium - Труды 2001 . 8 . Бюллетень Юго-Западного музея Меса. С. 33–40.
  25. ^ Боннан, MF; Ведель, MJ (2004). «Первое появление брахиозавра (Dinosauria, Sauropoda) из верхнеюрской формации Моррисон в Оклахоме» (PDF) . PaleoBios . 24 (2): 12–21.
  26. ^ Б с д е е г Фостера, JR (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 23 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико.
  27. ^ a b c d e f g h Карпентер, К .; Тидуэлл, В. (1998). «Предварительное описание черепа брахиозавра из карьера Фелч 1, Гарден Парк, Колорадо». Современная геология . 23 (1–4): 69–84.
  28. ^ Марш, OC (1891). «Восстановление трицератопса » (PDF) . Американский журнал науки . 41 (244): 339–342. Bibcode : 1891AmJS ... 41..339M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-41.244.339 . S2CID 130653625 .  
  29. ^ а б Макинтош, JS; Берман, Д.С. (1975). «Описание неба и нижней челюсти динозавра-завропода Диплодока (Reptilia: Saurischia) с замечаниями о природе черепа апатозавра ». Журнал палеонтологии . 49 (1): 187–199. JSTOR 1303324 . 
  30. ^ a b Тидвелл, В. (1996). «Восстановление раздробленных черепов динозавров юрского периода для демонстрации». В Моралес, М. (ред.). Континентальный юрский период: Труды континентального юрского симпозиума . 60 . Бюллетень музея Северной Аризоны.
  31. ^ Б с д е ф D'ЭМИТ, MD; Каррано, MT (2019). «Переописание материала динозавров брахиозаврид-зауроподов из формации Моррисон в верхней юре, Колорадо, США». Анатомическая запись . 303 (4): 732–758. DOI : 10.1002 / ar.24198 . PMID 31254331 . S2CID 195765189 .  
  32. Перейти ↑ Jensen, JA (1985). «Три новых динозавра-зауроподов из верхней юры Колорадо» . Великий бассейновый естествоиспытатель . 45 (4): 697–709. DOI : 10.5962 / bhl.part.4439 .
  33. ^ a b Ольшевский Г. (1991). «Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, за исключением продвинутых Crocodylia» (PDF) . Мезозойские меандры . 2 : 1–196. Архивировано из оригинального (PDF) 19 августа 2018 года . Проверено 14 апреля 2018 года .
  34. ^ Ольшевский, Г .; Ольшевский, А .; Форд, Т. (1988). «Позднеюрские североамериканские брахиозавриды». Артикуляции архозавров . 1 (2): 9–11.
  35. ^ Carballido, JL; Марпманн, JS; Schwarz-Wings, D .; Пабст, Б. (2012). «Новая информация о молодых особях зауроподов из формации Моррисон и переоценка их систематического положения» (PDF) . Палеонтология . 55 (2): 567–582. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01139.x .
  36. ^ a b Мальтийский, Энтони; Чопп, Эмануэль; Холверда, Фемке; Бернхэм, Дэвид (2018). «Настоящий снежный человек: пес из Вайоминга, США, является крупнейшим зауроподом, о котором когда-либо сообщалось, и самым северным проявлением брахиозаврид в верхнеюрской формации Моррисон» . PeerJ . 6 : e5250. DOI : 10,7717 / peerj.5250 . PMC 6063209 . PMID 30065867 .  
  37. ^ a b c Яненш, W. (1914). «Übersicht über дер Wirbeltierfauna дер Tendaguru-Schichten nebst етег Kurzen Charakterisierung дер Neu aufgefuhrten Arten фон Sauropoden» [Обзор фауны позвоночных толщ Tendaguru вместе с краткой характеристикой недавно перечисленных видов завроподов] (PDF) . Archiv für Biontologie (на немецком языке). 3 : 81–110.
  38. ^ a b c Яненш, W. (1929). "Материал и форма зауроподена в экспедиции Тендагуру" [Материал и формы добычи зауроподов из экспедиции Тендагуру]. Palaeontographica (на немецком языке). 2 (Дополнение 7): 1–34.
  39. ^ Яненш, W. (1950). "Die Wirbelsäule von Brachiosaurus brancai " [Позвоночник Brachiosaurus brancai ] (PDF) . Palaeontographica (на немецком языке). 3 (Дополнение 7): 27–93.
  40. ^ Яненш, W. (1961). "Die Gliedmaßen und Gliedmaßengürtel der Sauropoden der Tendaguru-Schichten" [Конечности и тазовые пояса зауроподов в слоях Тендагуру]. Palaeontographica (на немецком языке). 3 (Прил. 7): 177–235.
  41. ^ Майер, Г. (2003). Обнаруженные африканские динозавры: экспедиции Тендагуру . Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета. ISBN 978-0-253-34214-0.
  42. ^ a b Тейлор, член парламента (2011). "Исправление: Повторная оценка брахиозавр altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) и его родовое отделение от жираффатитан brancai (Janensch 1914) " ». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 727. DOI : 10,1080 / 02724634.2011.557115 . S2CID 198127824 . 
  43. ^ Яненш, W. (1936). "Die Schädel der Sauropoden Brachiosaurus , Barosaurus und Dicraeosaurus aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas" [Черепа зауроподов Brachiosaurus , Barosaurus и Dicraeosaurus из слоев Tendaguru в Восточной Африке Германии] (PDF) . Palaeontographica (на немецком языке). 2 : 147–298.
  44. ^ Б с д е е г ч Paul, GS (1988). «Гиганты-брахиозавры Моррисона и Тендагуру с описанием нового подрода Жираффатитана и сравнением крупнейших динозавров в мире» (PDF) . Hunteria . 2 (3).
  45. ^ a b Chure, D .; Britt, B .; Whitlock, JA; Уилсон, Дж. А. (2010). «Первый полный череп динозавра зауроподов из мелового периода Америки и эволюция зубных рядов зауроподов» . Naturwissenschaften . 97 (4): 379–391. Bibcode : 2010NW ..... 97..379C . DOI : 10.1007 / s00114-010-0650-6 . PMC 2841758 . PMID 20179896 .  
  46. ^ a b c d e Mannion, PD; Апчерч, Пол; Барнс, Рози Н .; Матеуш, Октавио (2013). «Остеология позднеюрского португальского динозавра зауроподов Lusotitan atalaiensis (Macronaria) и эволюционная история базальных титанозавров» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 168 : 98–206. DOI : 10.1111 / zoj.12029 .
  47. ^ де Лаппарент, AF; Збышевский, Г. (1957). "Les dinosauriens du Portugal" (PDF) . Mémoire Service Géologique Portugal . 2 : 1–63.
  48. ^ a b c d e Upchurch, P .; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Вайсхампеле, ДБ; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия, второе издание . Univ of California Press, Беркли. стр.  259 -322. ISBN 978-0-520-24209-8.
  49. ^ a b Antunes, MT; Матеус, О. (2003). «Динозавры Португалии». Comptes Rendus Palevol . 2 (1): 77–95. DOI : 10.1016 / S1631-0683 (03) 00003-4 .
  50. ^ Lapparent, AF de; Claracq, P .; Нугарэд, Ф. (1958). "Nouvelles découvertes de Vertébrés dans les séries continentales au Nord d'Edjelch (Центральная Сахара)". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences de Paris . 247 : 2399–2402.
  51. ^ а б в де Лаппарент, AF (1960). Перевод Каррано, Мэтью. "Les dinosauriens du" continental intercalaire "du Sahara central " " [Динозавры" континентального интеркалера "центральной Сахары] (PDF) . Mémoires de la Société Géologic de France, Nouvelle Séries 88A (на французском языке). 39 (1 –6): 1–57.
  52. ^ a b Зеебахер, Ф. (26 марта 2001 г.). «Новый метод расчета аллометрических соотношений длины и массы динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0051: ANMTCA] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 .  
  53. ^ a b Бенсон, RBJ; Кампионе, NSE; Каррано, штат Монтана; Маннион, Полицейский; Салливан, К .; Upchurch, P .; Эванс, округ Колумбия (2014). «Темпы эволюции массы тела динозавров указывают на 170 миллионов лет устойчивых экологических инноваций в линии птичьего стебля» . PLOS Биология . 12 (5): e1001853. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001853 . PMC 4011683 . PMID 24802911 .  
  54. ^ Бенсон, RBJ; Хант, G .; Каррано, штат Монтана; Campione, N .; Мэннион, П. (2018). «Правило Копа и адаптивный ландшафт эволюции размеров тела динозавров» . Палеонтология . 61 (1): 13–48. DOI : 10.1111 / pala.12329 .
  55. ^ а б в г д Фостер, Дж. (2007). « Брахиозавр альтиторакс ». Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир . Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 205–208. ISBN 978-0253348708.
  56. ^ Кляйн, Николь; Ремес, Кристиан; Джи, Кэрол Т .; Сандер, П. Мартин (2011). «Приложение: Сборник опубликованных данных о массе тела для различных базальных зауроподоморфов и зауроподов». Биология динозавров зауроподов . Издательство Индианского университета. С. 317–320. ISBN 978-0-253-35508-9.
  57. Перейти ↑ Wedel, MJ (2003). «Позвоночная пневматичность, воздушные мешки и физиология зауроподовых динозавров». Палеобиология . 29 (2): 243–255. DOI : 10.1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0243: vpasat> 2.0.co; 2 .
  58. Перейти ↑ Wedel, MJ (2003). «Эволюция позвоночной пневматичности у динозавров зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 344–357. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 023 [0344: teovpi] 2.0.co; 2 .
  59. ^ Тейлор, член парламента; Ведель, MJ (2013). «Почему у зауроподов были длинные шеи и почему у жирафов короткие шеи» . PeerJ . 1 (36): –36. arXiv : 1209.5439 . Bibcode : 2012arXiv1209.5439T . DOI : 10,7717 / peerj.36 . PMC 3628838 . PMID 23638372 .  
  60. ^ a b c d e Кристиан, А .; Дземский, Г. (2007). «Реконструкция осанки шейного скелета Brachiosaurus brancai Janensch, 1914 путем анализа межпозвоночного напряжения вдоль шеи и сравнения с результатами различных подходов» . Ископаемые летописи . 10 (1): 38–49. DOI : 10.1002 / mmng.200600017 .
  61. ^ Klein, N .; Christian, A .; Сандер, PM (2012). «Гистология показывает, что удлиненные шейные ребра у динозавров зауроподов представляют собой окостеневшие сухожилия» . Письма биологии . 8 (6): 1032–1035. DOI : 10.1098 / rsbl.2012.0778 . PMC 3497149 . PMID 23034173 .  
  62. ^ a b Вудрафф, округ Колумбия (2016). «Реконструкции затылочной связки у диплодоцидных зауроподов поддерживают горизонтальное положение шеи при кормлении». Историческая биология . 29 (3): 308–319. DOI : 10.1080 / 08912963.2016.1158257 . S2CID 87437457 . 
  63. ^ Каррано, Мэтью Т. (2005). «Эволюция передвижения зауроподов». В Кристине Карри Роджерс; Джеффри Уилсон (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Окленд, Калифорния: Калифорнийский университет Press. С. 229–251. DOI : 10.1525 / Калифорния / 9780520246232.003.0009 . ISBN 9780520246232. S2CID  38974370 .
  64. ^ Migeod, FWH (1931). «Экспедиция Британского музея в Восточную Африку: отчет о работе, проделанной в 1930 году». Журнал естественной истории . 3 : 87–103.
  65. ^ Макинтош, Джон; Х. Осмольская (1990). «Зауропода». У Дэвида Б. Вайсхампеля; Питер Додсон; Halszka Osmólska (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 376. ISBN. 978-0-520-06726-4.
  66. ^ Ведель, Мэтью Дж .; Cifelli, RL; Сандерс, Р. К. (2000). «Остеология, палеобиология и взаимоотношения завропод динозавра Sauroposeidon ». Acta Palaeontologica Polonica . 45 : 343–388.
  67. ^ Кингем РФ (1962). «Исследования динозавра зауроподов Astrodon Leidy». Труды Вашингтонской младшей академии наук . 1 : 38–44.
  68. ^ а б в Д'Эмик, Мэриленд (2012). "Ранняя эволюция титанозавров динозавров зауроподов" (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x .
  69. ^ Леонардо Сальгадо, 1993, "Комментарии к Chubutisaurus insignis дель Corro (Saurischia, Sauropoda)", Ameghiniana 30 (3): 265-270
  70. ^ Сальгадо, Л., Р. А. Кориа и Дж. О. Кальво. 1997. "Эволюция зауроподов титанозаврид. I: филогенетический анализ на основе посткраниальных данных". Амегиниана 34 : 3-32
  71. ^ а б Ксепка, ДТ; Норелл, Массачусетс (2010). «Иллюзорные доказательства существования азиатских брахиозаврид: новый материал Erketu ellisoni и филогенетическая оценка базальных Titanosauriformes» (PDF) . Американский музей Новитатес . 3700 : 1-27. DOI : 10.1206 / 3700.2 . S2CID 86254470 .  
  72. ^ a b Хендерсон, DM (2004). «Типичные игроки: пневматичность, плавучесть и водные привычки динозавров-зауроподов» . Труды Королевского общества Лондона B . 271 (Дополнение 4) (Дополнение 4): S180 – S183. DOI : 10.1098 / RSBL.2003.0136 . PMC 1810024 . PMID 15252977 .  
  73. Перейти ↑ Jensen, JA (1985). «Три новых динозавра-зауроподов из верхней юры Колорадо» . Великий бассейновый естествоиспытатель . 45 (4): 697–709. DOI : 10.5962 / bhl.part.4439 .
  74. ^ a b Czerkas, SJ; Черкас, С.А. (1990). Динозавры: глобальный взгляд . Лимпсфилд: Мир драконов. стр.  134 -135. ISBN 978-0-7924-5606-3.
  75. ^ a b c d Сандер, PM; Christian, A .; Клаусс, М .; Fechner, R .; Джи, Коннектикут; Griebeler, E.-M .; Gunga, H.-C .; Hummel, J .; Mallison, H .; Перри, Сан-Франциско; Preuschoft, H .; Раухут, OWM; Ремес, К .; Tütken, T .; Крылья, O .; Витцель, У. (2010). «Биология динозавров зауроподов: эволюция гигантизма» . Биологические обзоры . 86 (1): 117–155. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.2010.00137.x . PMC 3045712 . PMID 21251189 .  
  76. ^ Стивенс, KA; Пэрриш, MJ (1999). «Положение шеи и пищевые привычки двух юрских динозавров зауроподов». Наука . 284 (5415): 798–800. Bibcode : 1999Sci ... 284..798S . DOI : 10.1126 / science.284.5415.798 . PMID 10221910 . 
  77. ^ Rieppel, O .; К. Брошу (1999). «Палеонтологи защищают гору динозавров» (PDF) . В поле . 70 : 8.
  78. ^ Фастовский, DE; Weishampel, DB (2016). Динозавры: краткая естественная история . Издательство Кембриджского университета. п. 206. ISBN. 978-1107135376.
  79. ^ Gunga, H.-C .; Кирш, К. (2001). "Von Hochleistungsherzen und wackeligen Hälsen" [Высококачественные сердца и шаткие шеи]. Forschung (на немецком языке). 2–3 : 4–9.
  80. ^ Барретт, Пол М .; Апчерч, Пол (2005). «Разнообразие зауроподоморфов во времени». В Карри Роджерс, Кристина А .; Уилсон, Джеффри А. (ред.). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет. стр.  125 -156. ISBN 978-0520246232.
  81. ^ a b Hallett & Wedel 2016 , стр. 150.
  82. ↑ Hallett & Wedel, 2016 , стр. 139.
  83. ↑ Hallett & Wedel, 2016 , стр. 90.
  84. ^ a b Hallett & Wedel 2016 , стр. 233.
  85. ↑ Hallett & Wedel, 2016 , стр. 239.
  86. ^ Мэллисон, Х. (2011). «Выращивание гигантов - кинетико-динамическое моделирование двуногих и триподных поз зауроподов». В: Кляйн, Н., Ремес, К., Джи, К. и Сандер М. (ред.): Биология динозавров зауроподов: понимание жизни гигантов. Жизнь прошлого (серия изд. Фарлоу, Дж.). Блумингтон, Индиана: Издательство Индианского университета.
  87. ↑ Hallett & Wedel, 2016 , стр. 173.
  88. ↑ Hallett & Wedel, 2016 , стр. 98.
  89. ^ Witmer, LM (2001). «Положение ноздри у динозавров и других позвоночных и его значение для функции носа». Наука . 293 (5531): 850–853. CiteSeerX 10.1.1.629.1744 . DOI : 10.1126 / science.1062681 . PMID 11486085 . S2CID 7328047 .   
  90. ^ Knoll, F .; Гальтон, ПМ; Лопес-Антоньянсас, Р. (2006). «Палеоневрологические доказательства против хоботка у зауроподов динозавра Диплодока ». Geobios . 39 (2): 215–221. DOI : 10.1016 / j.geobios.2004.11.005 .
  91. ^ a b Рассел, Д.А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. п. 78. ISBN 978-1-55971-038-1.
  92. ^ a b c Hallett & Wedel 2016 , стр. 100-101.
  93. ^ а б в г Carballido, JL; Марпманн, JS; Schwarz-Wings, D .; Пабст, Б. (2012). «Новая информация о молодых особях зауроподов из формации Моррисон и переоценка их систематического положения» (PDF) . Палеонтология . 55 (3): 567–582. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2012.01139.x .
  94. ↑ Hallett & Wedel, 2016 , стр. 159.
  95. ^ a b Рассел, Д.А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. С. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1.
  96. ^ Энгельманн, GF; Чуре, диджей; Фиорилло, АР (2004). «Влияние засушливого климата на палеоэкологию фауны верхнеюрской формации Моррисон». Осадочная геология . 167 (3–4): 297–308. Bibcode : 2004SedG..167..297E . DOI : 10.1016 / j.sedgeo.2004.01.008 .
  97. ^ Фостер, Дж. (2007). «Приложение». Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир. Издательство Индианского университета. С. 327–329.
  98. ^ Чуре, DJ; Litwin, R .; Hasiotis, ST; Evanoff, E .; Карпентер, К. (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006» . В Фостере, младший; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 233–248.
  99. ^ Тернер, CE и Петерсон, Ф., (1999). "Биостратиграфия динозавров в верхнеюрской формации Моррисона Западных внутренних районов, США" Стр. 77–114 в издании Gillette, DD (ed.), « Палеонтология позвоночных в Юте» . Разное Публикация Геологической службы Юты 99-1.
  100. ^ Чуре, Дэниел Дж .; Литвин, Рон; Hasiotis, Стивен Т .; Эванофф, Эмметт; Карпентер, К. (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006» . В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 233–248.
  101. ^ Фостер, Джон Р. (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 23 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 29.
  102. ^ Карпентер, К. (2006). «Крупнейший из большого: критическая переоценка мега-зауроподов Amphicoelias fragillimus ». В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 131–138.
  103. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 114.
  104. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 115.
  105. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 248.
  106. Перейти ↑ Brinkman 2010 , p. 249.
  107. ^ "Браузер базы данных малых тел JPL: 9954 Brachiosaurus (1991 GX7)" . НАСА . Проверено 28 апреля 2007 года .
  108. ^ Уильямс, Г. "Названия малых планет: алфавитный список" . Смитсоновская астрофизическая обсерватория . Проверено 10 февраля 2007 года .
  109. ^ а б Шай, Д .; Дункан, Дж. (1993). Создание Парка Юрского периода . Нью-Йорк: Boxtree Ltd., стр. 99, 133–135. ISBN 978-1-85283-774-7.
  110. Перейти ↑ Huls, A. (2013). «Период Парка Юрского периода: Как Динозавры CGI навсегда изменили фильм» . Атлантика . Атлантика . Проверено 20 июля 2018 года .
  111. ^ Бриттон, П. (1993). «Фактор WOW» . Популярная наука : 86–91.
  112. ^ "Ронто" . Банк данных . Star Wars.com. Архивировано из оригинала 3 октября 2008 года . Проверено 13 января 2009 года .

Библиография

  • Бринкман, PD (2010), Вторая волна динозавров юрского периода: музеи и палеонтология в Америке на рубеже двадцатого века , Чикаго и Лондон: The University of Chicago Press, ISBN 978-0226074726
  • Hallett, M ​​.; Ведель, М. (2016), Динозавры зауроподов: жизнь в эпоху гигантов , Балтимор: издательство Университета Джона Хопкинса, ISBN 978-1421420288

внешняя ссылка

  • Словарное определение брахиозавра в Викисловаре
  • СМИ, связанные с брахиозавром, на Викискладе?
  • Первый брахиозавр - Интервью с Джойс Хавстад из Полевого музея о брахиозавре и концепции голотипов
  • Брахиозавр в Британской энциклопедии