| Брахиозавриды | |
|---|---|
 | |
| Отлитый скелет конного брахиозавра , Полевой музей естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Подотряд: | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Клэйд : | † Eusauropoda |
| Клэйд : | † Neosauropoda |
| Клэйд : | † Макронария |
| Клэйд : | † Титанозаврообразные |
| Семья: | † Brachiosauridae Riggs, 1904 г. |
| Роды | |
В брахиозавриде ( «рука ящерицы», от греческого brachion (βραχίων) = «рук» и sauros = «ящерица») являются семьей или кладами из травоядных , четвероногих зауроподов динозавров . [1] Брахиозавриды имели длинные шеи, которые позволяли им получать доступ к листьям высоких деревьев, до которых другие зауроподы не могли добраться. [2] Кроме того, они обладали толстыми зубами в форме ложки, которые помогали им поедать жесткие растения более эффективно, чем другие зауроподы. [2] Они также характеризуются несколькими уникальными чертами или синапоморфиями.; спинные позвонки с «стержневидными» поперечными отростками и седалищная кость с сокращенной лобковой ножкой. [2]
Брахиозавр - один из самых известных представителей семейства Brachiosauridae, который когда-то считался самым крупным наземным животным из когда-либо существовавших. [1] Брахиозавриды процветали в регионах, которые сейчас находятся в Северной и Южной Америке , Африке , Европе и Азии . [3] [4] Они впервые появляются в летописи окаменелостей в позднеюрский период (возможно, даже раньше, в средней юре) и исчезают в конце раннего мелового периода . [5] Широкое распространение Brachiosauridae как на северном, так и на южном континентах предполагает, что группа возникла до распадаПангея . [3] [4] [6] В раннем меловом периоде распространение группы резко сокращается. До сих пор неясно, связано ли это сокращение с местными исчезновениями или с ограниченным характером раннемеловой летописи окаменелостей. [3]
Brachiosauridae были определены как все титанозавры , которые более тесно связаны с брахиозаврами, чем с сальтазаврами . [3] [5] Это одна из трех основных групп клады Titanosauriformes , в которую также входят Euhelopodidae и Titanosauria . [3]
Описание [ править ]
Brachiosauridae состоят из четвероногих динозавров , которые обычно очень большие [6], за исключением, возможно, островного карлика Europasaurus . Брахиозаврид можно отличить от других таксонов макронариев по их широким, толстым и ложкообразным зубам. [6] Их верхнечелюстные зубы были скручены на вершине, наверху, и форма этих зубов была оптимальной для откусывания устойчивой растительности. [2] Хотя брахиозавриды, как и другие зауроподы, не производили значительной обработки пищи во рту, их зубы позволяли им разрезать пищу, вместо того, чтобы отрывать ее от веток деревьев. [7]Доказательством такой прецизионной стрижки являются верхние изнашиваемые фасетки на зубах и характерная структура кости, которая предполагает ортальное, вертикальное действие челюсти. [7]
Кроме того, характерная длинная шея брахиозаврид отличается от таковой у других таксонов длинношеих динозавров . [7] У них была узкая шея, состоящая из двенадцати-тринадцати чрезвычайно длинных шейных позвонков, которая была негибкой с боков и гибкой дорсовентрально, вертикально, по вертикали. [7] Это означало, что брахиозавриды могли наклонять шею вверх и поднимать голову, позволяя им пастись с верхушек деревьев на высоту около четырнадцати метров. [7] Утверждалось, что другим зауроподам не хватало этой дорсовентральной гибкости и что их шеи вытягивались вперед перед ними, а не вверх. [7]Брахиозавриды чаще находили в богатых хвойными деревьями участках, таких как Тендагуру , чем в отложениях Моррисона , что позволяет предположить, что их приспособленность повышалась за счет более высоких источников корма из хвойных пород. [7]
Однако гигантские размеры и длинные шеи брахиозаврид означали, что им требовалось огромное давление, чтобы доставить насыщенную кислородом кровь в свой мозг. [8] Было высказано предположение, что зауроподы обладали четырехкамерным сердцем с двойным насосом, с одним насосом для насыщенной кислородом и одним насосом для дезоксигенированной крови. [8]
Как и у всех Macronaria , у брахиозаврид передние конечности длинные по сравнению с задними, но эта черта более выражена у брахиозаврид. [4] Передние конечности были очень тонкими для зауроподов, а пястные кости передних конечностей были удлиненными. [4] [7] Эти адаптации в целом увеличили длину шага передних конечностей, что, возможно, привело к неравномерной походке. [7] Однако ранее утверждалось, что у них доминировали задние конечности, как и у других зауроподов, и, таким образом, они имели способность вставать на задние конечности. [1]Судя по строению их ног, из-за которого они не могли бегать, вполне вероятно, что они передвигались с низкой скоростью ходьбы (20–40 км / день), но при необходимости могли двигаться быстрее, до 20–40 км / ч. 30 км / час, в зависимости от длины ноги. [8]
Брахиозавриды обладали общими синапоморфиями , новыми чертами, типичными для этой группы. У них были средние и задние задние позвонки с длинными стержневидными поперечными отростками. В тазу седалищная кость имела укороченную лобковую ножку, поверхность контакта с лобковой костью . [2] Их плечевые кости , кости предплечья, имели большой дельто-грудной гребень . На крышах их черепов видны широкие надвисочные отверстия, отверстия для мускулов. [4] У них были нервные дуги, расположенные больше на передней части позвонков, лопатки, которые были расширены на верхнем конце, коракоиды неправильной формы.в плечевом поясе и треугольные выступы на нижней стороне передней ветви их четырехъядерных костей в нижнем заднем углу черепа. [2]
История находок [ править ]
Изменение классификации [ править ]
В 1903 году Элмер Сэмюэл Риггс описал и назвал брахиозавра . В 1904 году он создал новое семейство зауроподов - Brachiosauridae. [9] [1] Он опубликовал полное описание фенотипа после изучения плечевой кости , бедренная кость , коракоид и крестец из брахиозавр голотипу , который был подготовлен в колумбийском Полевом музее . [1] С тех пор классификация этих зауроподов претерпела множество изменений. [10] Многосемейная теория классификации зауроподов Марша преобладала до 1929 г., когдаВернер Яненш предложил теорию двух семейств, основанную на различиях в зубах зауроподов. [10] Макронарии с широкими лопатчатыми зубами были помещены в семейство Brachiosauridae, в то время как зауроподы с более тонкими зубами в форме колышков считались титанозавридами . [10] Это объединило диплодоцидов и титанозавридов в одну группу на основании их сходных зубов, несмотря на многие другие различия между таксонами . [10] Сегодня около четырех-пяти групп в пределах Макронарии считаются семьями (с названиями, оканчивающимися на ~ idae). [10]
В 1997 году Сальгадо, Кориа и Кальво изучили черты, которые использовались для выделения Brachiosauridae, и определили, что они на самом деле являются плезиоморфными , оригинальными для всех базальных Titanosauriformes . [1] Они предположили, что некоторые характеристики, которые использовались для дифференциации брахиозавров, были синапоморфиями для Titanosauriformes в целом. [1] Они пришли к выводу, что семейство Brachiosauridae на самом деле было «классом» не связанных между собой примитивных видов титанозавров, а не стабильной отдельной кладой . [1]Частично они основали этот вывод на сходных соотношениях длины плечевой кости и бедренной кости, известных для титанозавров, базальных титанозавров и других базальных зауроподов. [1] Однако в 1998 году Серено и Уилсон опубликовали данные, противоречащие выводам, сделанным в статье Салгадо и др., Указав, что Brachiosauridae были отдельной кладой Titanosauriformes. [1] После 1998 г. были названы новые виды брахиозаврид, что в целом подтвердило, что брахиозавриды были естественной группой.
Важные выводы [ править ]
В 1943 году де Lapparent описал «французский Bothriospondylus» из Оксфорда Франции , который даты к поздней юры , который был идентифицирован в 2013 году Филиппом Маннион как brachiosaurid [1] и назван Vouivria damparisensis в 2017. [11] представляет собой этот образец самая старая бесспорная запись группы брахиозаврид. [3]
Следующая диаграмма представляет собой временную шкалу важных открытий брахиозаврид, указанная дата - это дата присвоения имени этому роду. Фактические раскопки часто проводились намного раньше, в случае Вуйврии восемьдесят три года, а Дуриатитана, по крайней мере, 136 лет.
Палеобиогеографическое распространение [ править ]
Окончательные останки брахиозаврид были обнаружены в период от поздней юры до раннего мелового периода , примерно от 157 до 93 миллионов лет назад. [7] Кроме того, макронарии вообще впервые появляются в поздней юре . Однако почти одновременное появление камаразавра , брахиозавра и возможного титанозавра предполагает, что они возникли раньше, ближе к середине юрского периода. [7]
Свидетельства следа также подтверждают среднеюрское происхождение титанозавров, что подразумевает то же самое для всех неозауроподов . [7] Брахиозавриды, в частности, широко распространены в поздней юре . [3] Позднеюрские образцы были обнаружены в северном и южном полушариях, включая Северную Америку , Африку , Европу и Южную Америку . [3] Это говорит о том, что брахиозавриды возникли в средней юре , до распада Пангеи., за которым последовали диверсификация и рассредоточение, что привело к глобальному распространению, присутствовавшему в поздней юре. [3]
Этот вывод подтверждается и палеогеографическими данными. [3] Хотя в Китае было найдено много останков позднеюрских динозавров, в Восточной Азии не было обнаружено никаких останков брахиозавридов. [4] Это подтвердит теорию среднеюрского происхождения, поскольку Восточная Азия была отделена от остальной части Пангеи водой от поздней средней юры до раннего мела. [4]
В то время как брахиозавриды были широко рассеяны в поздней юре, их географическое распространение сузилось в раннем меловом периоде. [3] До сих пор образцы брахиозаврид были обнаружены только в аптско-альбском регионе Северной Америки. [3] Это сокращение распространения происходит сразу после границы юры и мела. [3] Распространение брахиозаврид в раннем меловом периоде было интерпретировано как результат региональных вымираний в Европе, Африке и Южной Америке. [3] В целом, ранний мел, кажется, был временем сокращения разнообразия зауропод во всем мире. Утверждалось, что это изменение может быть связано с событием исчезновения на границе юрского и мелового периодов. [3] Вторая гипотеза состоит в том, что очевидное отсутствие географического разнообразия связано с систематической ошибкой выборки в в целом плохой раннемеловой летописи окаменелостей . [3] Недавно обнаруженные доказательства подтверждают вывод о том, что брахиозавриды существовали за пределами Северной Америки в более низких широтах Гондваны в раннем меловом периоде. [3] В 2013 году Mannion et al. сообщил об открытии двух изолированных зубов, найденных в Ливане в раннем меловом периоде, которые имеют закрученные назад коронки, характерные для брахиозаврид Giraffatitan и Abydosaurus . [3] Кроме того, брахиозаврид по имени Padillasaurus leivaensisбыл обнаружен в Колумбии в раннем меловом периоде и помещен в таксон Brachiosauridae , что предполагает, что Brachiosauridae выжили в северо-западной Гондване после границы юрского и мелового периодов. [3] В раннем меловом периоде Колумбия располагалась недалеко от экватора на северо-западе Гондваны, а Ливан - на северо-востоке Гондваны. [3] Это говорит о том, что брахиозавриды действительно присутствовали за пределами Северной Америки в раннем меловом периоде, и подтверждает теорию о том, что очевидное отсутствие образцов связано с неполной регистрацией. [3]Однако редкость этих образцов динозавров может также отражать уменьшение численности брахиозаврид, действующих в сочетании с плохой летописью окаменелостей . [3] Кроме того, в 2017 году исследование показало, что Padillasaurus не был брахиозавридом, а был базальным членом Somphospondyli . [11]
Классификация [ править ]
Брахиозавриды являются одним из двух основных кладов из Titanosauriformes , разнообразной группы зауроподов , которые существовали в поздней юре и меле в Лавразии и Гондваны . Европазавр считается самым базальным брахиозавридом. [10]
Titanosauriformes был глобально распределенной, долгоживущие клады из динозавров , которые содержали как самые большие и самые маленькие известные завроподы . [10] Эта клада состояла из трех отдельных групп: Brachiosauridae, смесь позднеюрских и раннемеловых зауроподов , Euhelopodidae , группа восточноазиатских зауроподов среднего мела , и Titanosauria , крупная меловая клада, расположенная в основном в Гондване . [10]
Традиционно Brachiosauridae включали Brachiosaurus и некоторые другие предполагаемые роды. После общего разделения видов Brachiosaurus на B. altithorax и Giraffatitan brancai они иногда были единственными членами, подтвержденными кладистическим анализом.
Кладограмма Brachiosauridae по D'Emic et al. (2016). [12]
| Брахиозавриды |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма Brachiosauridae по Mannion et al. (2017). [11]
| Брахиозавриды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h i j k Glut, Дональд Ф. (1997). Динозавры, Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: МакФарланд.
- ^ a b c d e f Демик, Майкл Д. (2012). «Ранняя эволюция титанозавровидных динозавров зауроподов» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 166 (3): 624–671. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2012.00853.x .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Carballido, José L .; Пол, Диего; Парра Руге, Мэри Л .; Падилья Берналь, Сантьяго; Парамо-Фонсека, Мария Э .; Этайо-Серна, Фернандо (2015). «Новый раннемеловой брахиозаврид (Dinosauria, Neosauropoda) из северо-западной Гондваны (Вилья-де-Лейва, Колумбия)». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): e980505. DOI : 10.1080 / 02724634.2015.980505 .
- ^ Б с д е е г Рохат, OWM (2006). «Брахиозаврид зауропод из позднеюрской формации Канадон Калькарео в Чубуте, Аргентина» (PDF) . Ископаемая летопись окаменелостей. Рек . 9 (2): 226–237. DOI : 10.1002 / mmng.200600010 .
- ^ a b D'Emic, Майкл (2012). «Начало зауроподов динозавров Hiatus в Северной Америке: выводы из нижнемеловой формации клеверли в Вайоминге». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (4): 883–902. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.671204 .
- ^ а б в Лим, JD (2001). «Первое открытие брахиозаврида с азиатского континента». Naturwissenschaften . 88 (2): 82–4. Bibcode : 2001NW ..... 88 ... 82L . DOI : 10.1007 / s001140000201 . PMID 11320893 .
- ^ a b c d e f g h i j k l Роджерс, Кристина (2005). Зауроподы: эволюция и палеобиология . Беркли: Калифорнийский университет.
- ^ a b c Фастовский, Дэвид (1996). Эволюция и вымирание динозавров . Кембридж UP.
- ^ Риггс, ES 1904. "Структура и отношения opisthocoelian динозавров. Часть II, Brachiosauridae". Полевой Колумбийский музей, геологическая серия 2 6 : 229-247
- ^ Б с д е е г ч Farlow, Джеймс (1997). Полный динозавр . Блумингтон: Индиана UP.
- ^ a b c Филип Д. Мэннион; Ронан Аллен; Оливье Мойн (2017). «Самый ранний известный титанозавр динозавр зауропод и эволюция Brachiosauridae» . PeerJ . 5 : e3217. DOI : 10,7717 / peerj.3217 . PMC 5417094 . PMID 28480136 .
- ^ d'Emic, Майкл Д .; Форман, Брэди З .; Джад, Натан А. (2016). «Анатомия, систематика, палеокружение, рост и возраст динозавра зауроподов Sonorasaurus thompsoni из мелового периода штата Аризона, США». Журнал палеонтологии . 90 (1): 102. DOI : 10.1017 / jpa.2015.67 .
Внешние ссылки [ править ]
- Художественная визуализация четырнадцати брахиозавров
- Brachiosauridae (на немецком языке)
| vтеЗауроподоморфа | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
