Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Диплодоциды
Временной диапазон: средняя юра - ранний мел ,170–136,4  млн лет
Louisae.jpg
Конный A. louisae (образец CM 3018), Музей естественной истории Карнеги
CM Diplodocus.jpg
Установленный экземпляр типа D. carnegii , Музей естественной истории Карнеги
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Подотряд:† Зауроподоморфа
Клэйд :† Зауропода
Клэйд :† Eusauropoda
Клэйд :† Neosauropoda
Клэйд :† Flagellicaudata
Семья:† Diplodocidae
Marsh , 1884
Типовой вид
† Диплодок длинный
Марш, 1878 г.
Подгруппы [1]
Синонимы
  • Atlantosauridae
    Marsh, 1877 г.
  • Amphicoeliidae
    Cope , 1878 г.
  • Apatosauridae
    Huene, 1927 год.
  • Brontosauridae
    Jaekel, 1911 г.

Диплодоциды , или члены семейства Diplodocidae («двойные лучи»), представляют собой группу динозавров- завропод . В семейство входят одни из самых длинных существ, когда-либо ходивших по Земле, в том числе диплодок и суперзавр , некоторые из которых могли достигать в длину до 34 метров (112 футов). [2] [3]

Описание [ править ]

Диплодок , изображенный с шипами, ограниченными средней линией спины.

Хотя диплодоциды были массивными зауроподами, они были относительно тонкими по сравнению с титанозаврами и брахиозавридами , хотя они также были чрезвычайно длинными. У них были короткие ноги, что делало их « таксами » гигантских динозавров, а их задние лапы были длиннее передних, что придавало спине характерный наклон вниз к шее.

Их шеи также были очень длинными. Согласно недавнему компьютерному моделированию , они, возможно, не могли поднимать шею, как другие зауроподы. Однако это моделирование не учитывает позвоночный хрящ, что, вероятно, позволит увеличить диапазон движений. Вместо того, чтобы тянуться к деревьям, они могли использовать свои шеи, чтобы пастись на обширной территории. Они также могли использовать свою шею, чтобы добраться до густых зарослей хвойных деревьев или над болотистой почвой.

Их головы, как и у других зауроподов, были крошечными с носовыми отверстиями на макушке (хотя при жизни сами ноздри были бы близко к кончику морды [4] ).

Головы диплодоцидов широко изображались с ноздрями наверху из-за расположения носовых отверстий на вершине черепа. Было предположение, что такая конфигурация означала, что у диплодоцидов мог быть ствол. [5] Исследование 2006 года [6] сделало предположение, что палеонейроанатомических доказательств существования ствола не существует. Было отмечено, что лицевой нерв у животного с хоботом, такого как слон, большой, поскольку он иннервирует хобот. Данные свидетельствуют о том, что у диплодоцидов лицевой нерв очень мал. Исследования Лоуренса Витмера (2001) показали, что, хотя носовые отверстия находились высоко на голове, настоящие мясистые ноздри располагались намного ниже на морде. [7]

У диплодоцидов также были длинные шиповидные хвосты , толстые у основания и сужающиеся к очень тонким на конце. Компьютерное моделирование показало, что диплодоциды легко могли щелкнуть хвостом, как кнут . Это могло генерировать звуковой удар мощностью более 200 децибел и, возможно, использовалось для отображения спаривания или для отпугивания хищников. Есть и некоторые косвенные доказательства, подтверждающие это: был обнаружен ряд диплодоцидов со сросшимися или поврежденными хвостовыми позвонками , что может быть признаком того, что их хвосты растрескиваются. [8]

Диета и кормление [ править ]

Их зубы присутствовали только в передней части рта и были похожи на карандаши или колышки. Вероятно, они использовали свои зубы, чтобы отрезать пищу, не пережевывая пищу, и полагались на гастролиты (камни в желудке), чтобы расщепить жесткие растительные волокна (как у современных птиц ). У диплодоцинов очень необычные зубы по сравнению с другими зауроподами. Коронки длинные и тонкие, в поперечном сечении имеют эллиптическую форму, а вершина образует тупой треугольный острие. [9] Наиболее заметная грань износа находится на верхушке, хотя, в отличие от всех других моделей износа, наблюдаемых у зауроподов, образцы износа диплодоцинов находятся на губной (щечной) стороне как верхних, так и нижних зубов. [9]

Сейсмозавр (= Диплодок)

Это означает, что механизм питания диплодока и других диплодоцидов радикально отличался от механизма питания других зауропод. Одностороннее отделение зачистки является наиболее вероятным поведением кормления Diplodocus , [10] [11] [12] , как это объясняет необычные следы износа зубов (ближайшие от контакта зубов пищевых продуктов). При односторонней зачистке ветвей один зубной ряд использовался бы для удаления листвы со стебля, а другой действовал бы как направляющая и стабилизатор. С удлиненной предглазничной (перед глазами) областью черепа более длинные части стеблей можно было срезать одним действием. [9]Кроме того, палинальное (обратное) движение нижних челюстей могло внести две важные роли в поведение при кормлении: 1) увеличенный зазор и 2) возможность точной регулировки относительного положения зубных рядов, создавая плавное зачистное действие. [9]

Young et al. (2012) использовали биомеханическое моделирование для изучения характеристик диплодоцина черепа. Был сделан вывод, что предположение о том, что его зубные ряды использовались для удаления коры, не подтверждается данными, которые показали, что при таком сценарии череп и зубы будут подвергаться экстремальным нагрузкам. Было показано, что гипотезы обрыва веток и / или точного укуса являются биомеханически правдоподобным поведением при кормлении. [13] Диплодоциновые зубы также постоянно заменялись на протяжении всей жизни, обычно менее чем за 35 дней, как было обнаружено Michael D'Emic et al.В каждой лунке зуба развивалось до пяти замещающих зубов, чтобы заменить следующий. Исследования зубов также показывают, что он предпочитал растительность, отличную от других зауроподов Моррисона, таких как Камаразавр . Возможно, это позволило бы различным видам зауропод существовать без конкуренции. [14]

Кожа [ править ]

Оттиск кожи диплодоцида, препарат CMC VP 10659

Было обнаружено несколько кожных отпечатков диплодоцидов. Однако, по крайней мере, об одной важной находке сообщил Стивен Черкас в 1992 году. Окаменелости из карьера Хау в Шелл, Вайоминг сохранили участки кожи вокруг кончика хвоста, или «хлыстовой травмы». [15] Черкас отметил, что кожа сохранила последовательность конических шипов, и что другие, более крупные шипы были обнаружены разбросанными вокруг более крупных хвостовых позвонков. Оказалось, что шипы расположены в один ряд по средней линии хвоста, и Черкас предположил, что этот ряд по средней линии мог продолжаться по всей спине и шее животного. [16]

Рост [ править ]

Гистология длинных костей позволяет исследователям оценить возраст, которого достиг конкретный человек. Исследование Griebeler et al. (2013) изучили гистологические данные длинных костей и пришли к выводу, что диплодоцид MfN.R.2625 весил 4753 килограмма (5,2 коротких тонны), достиг половой зрелости в 23 года и умер в возрасте 24 лет. Та же модель роста показала, что диплодоцид MfN.R .NW4 весил 18 463 кг (20,4 коротких тонны) и умер в возрасте 23 лет, не достигнув половой зрелости. [17]

Классификация [ править ]

Образцы голотипа Diplodocus carnegii и Apatosaurus louisae в Музее естественной истории Карнеги

Diplodocidae - третье название, данное тому, что сейчас считается единственным семейством зауроподов с длинной шеей и хлыстом. Эдвард Дринкер Коуп назвал семейство Amphicoeliidae в 1878 году в честь своего рода Amphicoelias , который иногда считается диплодоцидом. [18] Однако название Amphicoeliidae не получило широкого распространения и не использовалось в научной литературе после 1899 года, что сделало его nomen Oblitum («забытое название») согласно МКЗН , не позволяя ему вытеснить название Diplodocidae как название старший синоним. [19] Более поздние исследования также показали, что Амфикоэлиисам по себе не принадлежит к этому семейству, а является более примитивным диплодокоидом. [20] Аналогичная ситуация произошла с фамилией Atlantosauridae , названной Отниэлем Чарльзом Маршем в 1877 году, и которая, как утверждал Хей, имела приоритет над Amphicoelidae. [21] Джордж Ольшевский объявил Atlantosauridae nomen Oblitum в 1991 году, хотя такие ученые, как Сталь и Новинский, рассматривали Atlantosauridae как допустимое название еще в 1971 году, а первый даже добавил подсемейство Atlantosaurinae . [19] [22]

Некоторые динозавры считались диплодоцидами в прошлом, но не были обнаружены членами этой группы в более поздних более обширных анализах семейных отношений. Например, австралодок первоначально был описан как диплодоцид, но на самом деле мог быть макронарием . [20] [23] Амфикоелий традиционно считался диплодоцидом из-за его сходной анатомии, но филогенетические исследования показали, что он является более базальным представителем Diplodocoidea. [20]

Взаимоотношения видов внутри Diplodocidae также часто пересматривались. Исследование, проведенное Лавлейс, Хартманом и Валом в 2008 году, показало, что Suuwassea и Supersaurus были родственниками Apatosaurus в подсемействе Apatosaurinae. Однако последующий анализ, проведенный Уитлоком в 2011 году, показал, что суперзавр немного ближе к диплодоку, чем к апатозавру , и что Suuwassea на самом деле является примитивным дикреозавридом . [20]

Литой скелет Brontosaurus parvus на основе образца Университета Вайоминга, произведенного Triebold Paleontology Incorporated

Подсемейство Diplodocinae было возведено, чтобы включить диплодока и его ближайших родственников, включая барозавров . [24] [25] Португальский Dinheirosaurus и африканский Tornieria также были определены некоторыми авторами как близкие родственники диплодока . [26] [27]

Кладограмма Diplodocidae по Tschopp, Mateus и Benson (2015). [1]

Diplodocidae
 

Амфикоэлии альтус

 
 
Apatosaurinae
 

Безымянный вид

 
 
 
 

Апатозавр аякс

 
 

Апатозавр Луизы

 
 
 
 

Бронтозавр excelsus

 
 
 

Бронтозавр яхнахпин

 
 

Бронтозавр парвус

 
 
 
 
 
Diplodocinae
 

Безымянный вид

 
 
 

Торниерия африканская

 
 
 
 

Суперзавр lourinhanensis

 
 

Supersaurus vivianae

 
 
 
 

Leinkupal laticauda

 
 
 

Galeamopus hayi

 
 
 
 

Диплодок карнегий

 
 

Диплодок Hallorum

 
 
 
 

Kaatedocus siberi

 
 

Барозавр лентус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Отличительные анатомические особенности [ править ]

Исторически головы диплодоцидов восстанавливались различными способами: а) череп, б) классический вид головы с ноздрями наверху, в) спекулятивный ствол, г) современное изображение с ноздрями низко на морде и возможной резонирующей камерой.

Диагноз - это изложение анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Некоторые, но не все признаки диагноза также являются аутапоморфиями - отличительными анатомическими особенностями, уникальными для данного организма или группы.

Кладу Diplodocidae различают по следующим характеристикам: [28]

  • ноздри : наружные ноздри обращены дорсально; и внутренняя планка отсутствует
  • югальная кость : скуловая кость составляет значительную часть каудовентрального края анторбитального отверстия.
  • квадратично- скуловой отросток: угол между ростральным квадратично-скуловым отростком и дорсальным квадрато-скуловым отростком составляет примерно 130 °
  • парокципитальный отросток: дистальный конец парокципитального отростка округлый и язычковой формы
  • парасфеноид : парасфеноидный рострум представляет собой сжатый с боков тонкий шип без продольной дорсальной борозды
  • крыловидный : эктоптеригоидный отросток крыловидного отростка расположен ниже анторбитального отверстия и уменьшен, так что он не виден ниже вентрального края черепа при осмотре сбоку; также ширина основной части крыловидного отростка не менее 33% длины крыловидного отростка
  • зубы : по крайней мере 5-6 замещающих зубов на альвеолу (как наблюдается у Нигерзавра )
  • спинные позвонки : присутствует не более 10 спинных позвонков
  • хвостовые позвонки : 70-80 хвостовых позвонков
  • фаланги педали : фаланга педали I-1 имеет проксимовентральный край, вытянутый в тонкую пластинку или пятку, которая лежит под дистальным концом I плюсневой кости; также педальная фаланга II-2 уменьшена по краниокаудальной длине и имеет неправильную форму

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Tschopp, E .; Mateus, OV; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . PeerJ . 3 : e857. DOI : 10,7717 / peerj.857 . PMC  4393826 . PMID  25870766 .
  2. ^ Лавлейс, Дэвид М .; Хартман, Скотт А .; Валь, Уильям Р. (2007). «Морфология экземпляра Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) из формации Моррисон, штат Вайоминг, и переоценка филогении диплодоцидов». Arquivos do Museu Nacional . 65 (4): 527–544.
  3. ^ Tschopp, E .; Mateus, O .; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . PeerJ . 3 : e857. DOI : 10,7717 / peerj.857 . PMC 4393826 . PMID 25870766 .  
  4. ↑ Science , 03 августа 2001: Vol. 293, выпуск 5531, стр. 850-853, DOI: 10.1126 / science.1062681, Положение ноздри у динозавров и других позвоночных и его значение для функции носа , Лоуренс М. Витмер
  5. ↑ Баккер, Роберт Т. (1986) Ереси динозавров: новые теории, раскрывающие тайну динозавров и их исчезновение. Нью-Йорк: Морроу.
  6. ^ Knoll, F .; Гальтон, ПМ; Лопес-Антоньянсас, Р. (2006). «Палеоневрологические доказательства против хоботка у завропод динозавра Диплодока ». Geobios . 39 (2): 215–221. DOI : 10.1016 / j.geobios.2004.11.005 .
  7. ^ Лоуренс М. Витмер; и другие. (2001). «Положение ноздри у динозавров и других позвоночных и его значение для функции носа». Наука . 293 (5531): 850–853. CiteSeerX 10.1.1.629.1744 . DOI : 10.1126 / science.1062681 . PMID 11486085 .  
  8. ^ Myhrvold, Натан П. (1997). «Сверхзвуковые зауроподы? Хвостовая динамика у диплодоцидов». Палеобиология . 23 (4): 393–409. DOI : 10.1017 / S0094837300019801 .
  9. ^ a b c d Upchurch, P .; Барретт, PM (2000). «Эволюция механизма питания зауроподов». В Sues, Ганс Дитер (ред.). Эволюция травоядных наземных позвоночных . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-59449-3.
  10. Перейти ↑ Norman, DB (1985). Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Лондон: Salamander Books Ltd.
  11. ^ Додсон, П. (1990). «Палеоэкология зауроподов». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). «Динозаврия», 1-е издание . Калифорнийский университет Press. ASIN B008UBRHZM . 
  12. ^ Барретт, PM; Апчерч, П. (1994). « Механизмы питания диплодока». Гайя . 10 : 195–204.
  13. ^ Янг, Марк Т .; Рейфилд, Эмили Дж .; Холлидей, Кейси М .; Витмер, Лоуренс М .; Баттон, Дэвид Дж .; Апчерч, Пол; Барретт, Пол М. (август 2012 г.). «Черепная биомеханика диплодока (Dinosauria, Sauropoda): проверка гипотез пищевого поведения у вымершего крупного травоядного животного». Naturwissenschaften . 99 (8): 637–643. Bibcode : 2012NW ..... 99..637Y . DOI : 10.1007 / s00114-012-0944-у . ISSN 1432-1904 . PMID 22790834 .  
  14. ^ D'Emic, MD; Whitlock, JA; Смит, К.М.; Фишер, округ Колумбия; Уилсон, Дж. А. (2013). Эванс, АР (ред.). «Эволюция высоких показателей замены зубов у динозавров зауроподов» . PLOS ONE . 8 (7): e69235. Bibcode : 2013PLoSO ... 869235D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0069235 . PMC 3714237 . PMID 23874921 .  
  15. ^ Черкас, SA (1993). «Новый облик зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных . 13 : 26А. DOI : 10.1080 / 02724634.1993.10011533 .
  16. ^ Черкас, SA (1993). «Открытие кожных шипов открывает новый взгляд на зауроподовых динозавров». Геология . 20 (12): 1068–1070. Bibcode : 1992Geo .... 20.1068C . DOI : 10.1130 / 0091-7613 (1992) 020 <1068: dodsra> 2.3.co; 2 .
  17. ^ Грибелер, EM; Klein, N; Сандер, PM (2013). «Старение, созревание и рост динозавров зауроподоморфа, выведенные из кривых роста с использованием гистологических данных длинных костей: оценка методологических ограничений и решений» . PLoS ONE . 8 (6): e67012. Bibcode : 2013PLoSO ... 867012G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0067012 . PMC 3686781 . PMID 23840575 .  
  18. ^ Карпентер, К. (2006). «Самое большое из большого: критическая переоценка мега-зауроподов Amphicoelias fragillimus ». В Фостер, Дж. Р. и Лукас, С. Г., ред., 2006, Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 36 : 131-138.
  19. ^ a b Ольшевский Г. (1991). «Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869 г., за исключением продвинутых крокодилов». Мезозойские меандры , 2 .
  20. ^ а б в г Whitlock, JA (2011). «Филогенетический анализ Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 : 872–915. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00665.x .
  21. Перейти ↑ Hay, OP (1902). «Библиография и каталог ископаемых позвоночных Северной Америки». Бюллетень Геологической службы США . 179 : 1–868.
  22. ^ Новинский, А (1971). « Nemegtosaurus mongoliensis n. Gen., N. Sp. (Sauropoda) из верхнего мела Монголии». Palaeontologia Polonica . 25 : 57–81.
  23. ^ Ремес, Кристиан (2007). «Второй гондванский динозавр-диплодоцид из верхнеюрских пластов Тендагуру в Танзании, Восточная Африка». Палеонтология . 50 (3): 653–667. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2007.00652.x .
  24. ^ Тейлор, член парламента; Найш, Д. (2005). «Филогенетическая таксономия Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)». PaleoBios . 25 (2): 1–7. ISSN 0031-0298 . 
  25. Перейти ↑ Harris, JD (2006). «Значение Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) для внутренних отношений flagellicaudatan и эволюции» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 4 (2): 185–198. DOI : 10.1017 / S1477201906001805 .
  26. ^ Бонапарт, JF; Матеус, О. (1999). «Новый диплодоцид, Dinheirosaurus lourinhanensis gen. Et sp. Nov., Из позднеюрских отложений Португалии» . Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales . 5 (2): 13–29. Архивировано из оригинала на 2012-02-19 . Проверено 13 июня 2013 .
  27. ^ Раухут, OWM; Ремес, К .; Fechner, R .; Кладера, Г. и Пуэрта, П. (2005). «Открытие короткошеего динозавра-завропода из позднеюрского периода Патагонии». Природа . 435 (7042): 670–672. Bibcode : 2005Natur.435..670R . DOI : 10,1038 / природа03623 . PMID 15931221 . 
  28. ^ Апчерч P, Barrett PM, Додсон P (2004). «Зауропода». В Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H. The Dinosauria (2-е издание). Калифорнийский университет Press.

Внешние ссылки [ править ]

  • Щелкнув кнутом , от NewScientist.
  • Динозавр зауропод, возможно, хлестал хвостом, как Индиана Джонс (говорит Натан Мирволд) из NewScientist.
  • Кнуты и хвосты динозавров Ивана Петерсона .
  • Реставрации скелета нескольких диплодоцидов, с веб-сайта Скотта Хартмана, посвященного рисованию скелетов.