Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Амфикоэлии
Временной диапазон: поздняя юра ,
150  млн лет
Амфикоэлии альтус 2006-09-28-amnh-dinos-124.jpg
Голотип позвонков A. altus , AMNH 5764
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :† Зауроподоморфа
Клэйд :† Зауропода
Клэйд :† Eusauropoda
Клэйд :† Neosauropoda
Семья:† Diplodocidae
Род:† Амфикоэлий
Коуп , 1878 г. [1]
Разновидность:
† A. altus
Биномиальное имя
† Амфикоэлии альтус
Коуп, 1878 г. [1]

Амфицелия ( / ˌ æ м е ɪ с я л я ə с / ,означает «двояковыпуклые», от греческого ἀμφί, Amphi : «с обеих сторон», и κοῖλος, koilos : «полый, вогнутые») является род из травоядный динозавр зауропод, который жил примерно 150 миллионов лет назад во время титона ( поздний юрский период) на территории нынешнего Колорадо , США. Травоядное животное, Амфикоэлиибыл среднего размера, около 25 м (82 фута) в длину - примерно такой же длины, как диплодок , с которым он был связан. Его задние конечности были очень длинными и тонкими, а передние - пропорционально длиннее, чем у сородичей.

Окаменелость тезки типового вида Amphicoelias altus , Американский музей естественной истории 5764, во включенном материале не указана. Когда Эдвард Дринкер Коуп описал его вскоре после его открытия в 1877 году , было отмечено , что амфикоэлии включают множество задних позвонков , один лобок и бедро . Однако после покупки и каталогизации материала AMNH Генри Фэрфилд Осборн и Чарльз Мук описали, что у образца было только два позвонка: лобок, бедренная кость, зуб , лопатка , коракоид , локтевая кость.и вторая бедренная кость. Дополнительный материал, не упомянутый Копом, был обнаружен в непосредственной близости от голотипа и был похож на диплодока , родственника Амфикоэлии . Их назначение было подвергнуто сомнению последующими авторами Эмануэлем Чоппом и др. в анализе Diplodocidae .

При описании Amphicoelias altus в 1877 году Коп дополнительно назвал A. latus по названию бедренной кости и хвостового позвонка. После его описания Осборн и Мук в 1921 году повторно идентифицировали материал как образец Камаразавра , за чем последовали другие авторы, которые рецензировали материал. Год спустя, 1878 , Коуп назвал третий вид Amphicoelias , A. fragillimus , в честь гигантского спинного позвонка, который впоследствии был утрачен. Примерно 2,7 м (8,9 фута), если реконструировано по Диплодоку., по ранним оценкам, длина животного при жизни составляла от 40 до 60 м (130 и 200 футов) в длину. Из-за неполной природы такие длины - самые длинные из всех известных динозавров и зауроподов - в значительной степени игнорировались. В 2018 году Кеннет Карпентер переименовал Amphicoelias fragillimus в новый род Maraapunisaurus и переклассифицировал его из Diplodocidae в Rebbachisauridae .

Описание [ править ]

Восстановление A. altus

Генри Фэрфилд Осборн и Чарльз Крейг Мук отметили общее близкое сходство между амфицелиями и диплодоком , а также несколько ключевых различий, таких как пропорционально более длинные передние конечности у амфицелий, чем у диплодоков . Бедро Amphicoelias необычно длинное, тонкое и круглое в поперечном сечении; Хотя когда-то эта округлость считалась еще одной отличительной чертой амфикоэлий , с тех пор она также была обнаружена у некоторых экземпляров диплодока . [2] A. altus также был похож по размеру на диплодока., его длина оценивается примерно в 25 м (82 фута). [3]

Спинные позвонки Amphicoelias частично неполны, но их анатомия отличается от известных останков. Центр очень сжат посередине во всех измерениях, с большим боковым плевроцелем, расположенным внутри большой боковой ямки . В амфицелии нейронная дуга очень высокая, и вдоль его стороны имеется видная пластинка , проходящая от задней Центрум к prezygapophyses (суставные поверхности с нейронной аркой предыдущего позвонка). Сразу за презигапофизами диапофии(боковые отростки для сочленения ребер) слегка выступают вверх и наружу, окружены неглубокими ямками и большой пластинкой, простирающейся вверх по нервному отростку . Нервный позвоночник тонкий, с парой гребней, идущих вверх по бокам по краям. Дистальный конец ширины по сравнению с основным позвоночником, но примерно в почти равен длине и ширине. [1]

Частичная передняя конечность, условно названная Осборном и Мук Амфикоэлией в 1921 году, напоминает диплодока, но в целом более крепкая. Дистальный конец лопатки, хотя сохранился лишь частично, показывает, что расширение лопатки было меньше, чем у камаразавра, но больше, чем у апатозавра . В сохранившейся длине 161 см (63 дюйма ), кость заметно толще, чем у диплодока , но не такая толстая, как у камаразавра . Коракоид, расположенный рядом с лопаткой, гораздо больше похож на диплодока, чем на камаразавра , он круглый и длиннее, чем высокий. Однако он также толще, чем вДиплокодус . В отверстии в коракоиде большое и по центру на короткую оси кости. Локтевая кость более удлиненная, чем любая сопоставимая кость, известная из Diplocodus . Он имеет выступающие суставные поверхности плечевой кости и лучевой кости и сужается к неполному дистальному концу. [4]

Лобная кость Amphicoelias очень фрагментарна, и единственными различимыми характеристиками является то, что он длинный, но толстый и имеет небольшую поверхность для сочленения с подвздошной костью . [4] Единственная тонкая правая бедренная кость Amphicoelias известна по голотипу, длина которой составляет 1,524 м (5,00 футов). Он немного длиннее бедренной кости Camarasaurus supremus , но значительно менее прочен , примерно круглый в поперечном сечении и всего 22 см (8,7 дюйма) в ширину. Ствол бедренной кости слегка изогнут по направлению к суставу бедра и находится прямо у выступающих суставных мыщелков . [1]Вторая, частичная левая бедренная кость также была обнаружена в коллекциях AMNH и была отнесена к образцу голотипа, хотя Коп не упоминал о ней. У него отсутствует большая часть верхней кости, но известный стержень и конец очень похожи на те, что изображены Коупом, и это может быть левая бедренная кость того же человека. [4]

Открытие и история [ править ]

Оригинальный набросок Э.Д. Коупа Amphicoelias altus как «земноводной ящерицы», ок. 1897 г.

В 1877 году Орамель Уильям Лукас обнаружил несколько окаменелостей в обнажениях горных пород в Колорадо, недалеко от Каньон-Сити . Эти кости, в том числе какой - то по имени Лелап trihedrodon , Камаразавр Supremus и Caulodon , предполагались из меловой свиты Дакота по палеонтолог Эдвард Коп , из того же возраста , как и другие Лелап ископаемых. [1] Среди множества обнаруженных окаменелостей один образец включает несколько спинных позвонков , лобковую кость и бедренную кость.был найден Аароном Рипли, зятем Лукаса, в Карьере XII. Они были отправлены в Коп 21 октября 1877 года. [5] Коуп пришел к выводу, что они принадлежали к новому таксону в пределах зауропода , который Коп назвал Amphicoelias altus в декабре 1877 года. [6] Коп определил, что этот таксон мог быть зауроподом, связанным с Камаразавры, найденные поблизости, были большими животными с легко построенными позвонками и твердыми конечностями. [1] Коп продал свою коллекцию окаменелостей Американскому музею естественной истории (AMNH) в 1895 году. Незадолго до своей смерти в 1897 году он работал с художником музея Чарльзом Р. Найтом.для создания иллюстраций и картин, изображающих некоторые из его видов в жизни, в том числе Амфикоэлии . Судя по примечаниям к его наброскам, предоставленным Найту в качестве справочного материала, Коп, очевидно, в то время считал Amphicoelias и Brontosaurus junior синонимами Camarasaurus supremus . Образцу был присвоен инвентарный номер AMNH 5764, который затем включал два дорсальных отдела, лобковую кость, бедренную кость, зуб , лопатку , клювовидный отросток и локтевую кость . Хотя материал передних конечностей изначально не относился к Амфикоэлиасу , палеонтологи Генри Фэрфилд Осборни Чарльз Мук в 1921 году добавил их к образцу голотипа на том основании, что они были обнаружены в тех же слоях недалеко от них и имели отличия от камаразавров, рядом с которыми были обнаружены. [4] Из-за неопределенности в отношении направления этих останков в 2015 году Эмануэль Чопп и его коллеги нерешительно отклонили направление зуба, лопатки и коракоида, но приняли направление локтевой кости. [7] Основываясь на данных коллекции, было установлено, что этот образец произошел из позднеюрской формации Моррисон , в самых молодых слоях, отдельно от тех, которые содержали окаменелости камаразавра, также описанные Копом. [4]

1897 восстановления водной А. Altus , по Чарльз Р. Найт , основанного на Коуп оригинала.

Коп перечислил несколько особенностей, чтобы отделить Amphicoelias и A. altus от их родственников. В отличие от Камаразавр , то Centra из дорсальных не имеет opisthocoely , где передний конец имеет шарик , который вставляется в гнездо предыдущего позвонка. Вместо этого у Amphicoelias были амфикоелозные позвонки, у которых оба конца слегка или умеренно вогнуты. Из-за этой разницы Коуп назвал два отдельных семейства, содержащих разные морфы позвоночных центров, одно из которых было Camarasauridae, а другое - Amphicoeliidae . Кроме того, камаразавр обладал плевроцелями.(отверстия сбоку от центра), которые были выше, чем длинные, что контрастировало с состоянием при Amphicoelias - и более крепкие лобок и бедро. Однако в обеих семьях также были дополнительные сочленения в нервной дуге , которые Коуп назвал гипосфеном , ограничивая движение позвонков относительно друг друга. [1] Amphicoeliidae и Amphicoelias были обнаружены как промежуточные и плохо обозначенные палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем в 1881 году , при этом основная особенность - две слегка вогнутые суставные лица - была широко распространена и также обнаруживалась у зауроподов, таких как Brontosaurus excelsus . [8] [9]

Ранее присвоенные виды [ править ]

Amphicoelias latus назван в том же описании, что и типовой вид Amphicoelias altus . Он был назван в честь серии из четырех хвостовых позвонков и бедренной кости (AMNH 5765) в относительно хорошей сохранности. Хвосты двояковогнутые, как и спинные у A. altus , с короткими центрами, длинными презигапофизами и неглубокими плевроцелями. Бедренная кость чрезвычайно крепкая, широкая, но короткая спереди назад. Бедренная кость имеет длину 1,400 м (4,59 фута), но самый проксимальный конец сохранился не полностью. [1] Из-за прочности бедренной кости Osborn & Mook в 1921 году отнесла Amphicoelias latus к Camarasaurus supremus , в результате чего C. supremusдействительное название материала, когда-то называвшегося A. latus . [4]

Третий вид Amphicoelias , A. fragillimus , был известен только по одной неполной нервной дуге высотой 1,5 м (4,9 фута) , последней или предпоследней в серии задних позвонков. Основываясь только на иллюстрации, опубликованной в 1878 году, этот позвонок при жизни имел бы высоту 2,7 метра (8,9 фута). [2] Однако утверждалось, что масштабная линейка в опубликованном описании содержала типографскую ошибку, а окаменелость позвонка на самом деле была всего 1,38 метра (4,5 фута) в высоту. [10]Помимо этого позвонка, в полевых записях Коупа есть запись о «огромном дистальном конце бедренной кости», расположенном всего в нескольких десятках метров от гигантского позвонка. Вероятно, эта неописанная кость ноги принадлежала тому же самому особь как остистого отростка, но это никогда не собирали и не описаны. [2] В 2018 году, А. fragillimus получил свой собственный род, Maraapunisaurus и классифицирован как примитивного rebbachisaurid. [11]

Три скелета, неофициально отнесенные к «A. brontodiplodocus» в 2010 году, теперь помечены как диплодоциды в Музее естественной истории Ли Конг Чиан , Сингапур.

В 2010 году Генри Галиано и Раймунд Альберсдорфер предоставили доступ к статье, но не опубликовали ее официально, в которой они отнесли новый вид «A. brontodiplodocus» к Amphicoelias , основываясь на нескольких полных образцах, найденных в карьере Дана в бассейне Большого Рога. , Вайоминг и находится в частной коллекции. Специфическое название относится к их гипотезе, основанной на этих образцах, что почти все виды диплодоцидов Моррисона являются либо стадиями роста, либо представляют половой диморфизм среди представителей рода Amphicoelias , [12]но этот анализ был встречен скептически, а сама публикация была отвергнута ее ведущим автором, объяснив, что это «явно составленная рукопись с опечатками и т. д., а не окончательная версия статьи. была предпринята попытка ". [13]

Осборн и Мук в 1921 году условно отождествили A. fragillimus с A. altus , погрузив A. latus в Camarasaurus supremus , и предположив также, что A. fragillimus - это всего лишь очень крупная особь A. altus , и эта позиция была подтверждена в большинстве последующих исследований. , в том числе Макинтош 1998, Фостер (2007) и Вудрафф и Фостер (2015) согласились с. [14] [4] Карпентер (2006) не согласен с синонимией A. altus и A. fragillimus.однако, сославшись на многочисленные различия в строении позвонков, также отмеченных Коупом, и предположил, что этих различий достаточно, чтобы гарантировать наличие отдельного вида или даже отдельного рода для A. fragillimus . Однако он предупредил, что достоверность A. fragillimus как отдельного вида практически невозможно определить без исходного образца для изучения. [2] Хотя Amphicoelias latus явно не является Amphicoelias , он, вероятно, является синонимом Camarasaurus grandis, а не C. supremus, потому что он был обнаружен ниже в формации Моррисон, а глубоко вогнутые суставные поверхности на хвостовых позвонках более соответствуютC. grandis . [15]

Классификация [ править ]

В 2007 году Джон Фостер предположил, что различия, обычно приводимые для дифференциации Amphicoelias altus от более известного Diplodocus , несущественны и могут быть связаны с индивидуальными различиями. Фостер утверждает , что амфицелий , вероятно, старший синоним из Diplodocus , и что , если дальнейшие исследования подтверждает это, знакомое имя Диплодок необходимо будет отказаться в пользу амфицелия , как это было в случае с Бронтозавр и его старшим синонимом апатозавра . [16] В 2015 году Вудрафф и Фостер подтвердили этот вывод, заявив, что существует только один видAmphicoelias и что его можно было отнести к диплодоку как Diplodocus altus . Они считали, что имя Амфикоэлии - это nomen Oblitum . [10] Этот вывод оспаривался Эмануэлем Чоппом и др. в 2015 г., где амфикоелии были проанализированы в рамках обширного филогенетического анализа Diplodocidae на уровне особей. Было обнаружено два сильно поддерживаемых места размещения, обнаруженных для Amphicoelias , как самого основного рода в Apatosaurinae , и как апатозаврина, вложенного между Brontosaurus excelsus и Brontosaurus yahnahpin.. Не было обнаружено однозначных признаков, подтверждающих отнесение к Apatosaurinae, поэтому авторы вместо этого решили классифицировать Amphicoelias как базовый диплодоцид за пределами Apatosaurinae и Diplodocinae, имеющий примитивные черты, минимальные существенные отличия от обоих подсемейств, немного более экономную филогению апатозавринов, но немного более диплодоциновая морфология. Следующая кладограмма Diplodocidae следует дереву согласия на уровне видов Tschopp et al. (2015) показывает A. altus как самый базовый диплодоцид. [7]

Скелет потенциально близкородственного Brontosaurus excelsus голотипа YPM 1980 г.
 Diplodocidae 
 

Амфикоэлии альтус

 
 
 Apatosaurinae 
 

Безымянный вид

 
 
 
 

Апатозавр аякс

 
 

Апатозавр Луизы

 
 
 
 

Бронтозавр excelsus

 
 
 

Бронтозавр яхнахпин

 
 

Бронтозавр парвус

 
 
 
 
 
 Diplodocinae 
 

Безымянный вид

 
 
 

Торниерия африканская

 
 
 
 

Суперзавр lourinhanensis

 
 

Supersaurus vivianae

 
 
 
 

Leinkupal laticauda

 
 
 

Galeamopus hayi

 
 
 
 

Диплодок карнегий

 
 

Диплодок Hallorum

 
 
 
 

Kaatedocus siberi

 
 

Барозавр лентус

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеоэкология [ править ]

В своей переоценке 2006 года Карпентер исследовал палеобиологию гигантских зауроподов, включая амфикоелий , и обратился к вопросу о том, почему эта группа достигла таких огромных размеров. Он указал, что гигантские размеры были достигнуты на ранних этапах эволюции зауроподов, при этом виды очень крупных размеров присутствовали уже в конце триасового периода, и пришел к выводу, что какое бы ни было эволюционное давление, вызвавшее большие размеры, присутствовало с раннего происхождения группы. Карпентер процитировал несколько исследований гигантских травоядных млекопитающих , таких как слоны и носороги , которые показали, что большие размеры у животных, питающихся растениями, приводят к большей эффективности переваривания пищи. Поскольку у более крупных животных пищеварительная система длиннее, пища сохраняется в процессе пищеварения в течение значительно более длительных периодов времени, что позволяет крупным животным выжить на источниках пищи более низкого качества. Это особенно верно для животных с большим количеством «камер ферментации» вдоль кишечника, которые позволяют микробам накапливать и ферментировать растительный материал, способствуя пищеварению. На протяжении всей своей эволюционной истории динозавры-завроподы были обнаружены в основном в полузасушливых сезонно засушливых средах с соответствующим сезонным падением качества пищи в сухой сезон. Окружающая среда Амфикоэлии была по сути саванной., похожий на засушливую среду, в которой обитают современные гигантские травоядные животные, подтверждая идею о том, что некачественная пища в засушливой среде способствует эволюции гигантских травоядных. Карпентер утверждал, что другие преимущества большого размера, такие как относительный иммунитет от хищников, более низкий расход энергии и более длительная продолжительность жизни, вероятно, являются второстепенными преимуществами. [2]

Восстановление палеосреды молодого диплодоцида, питающегося папоротниками

Формирование Моррисона среда , в которой амфицелий жил бы напоминал современную саванну, хотя , так как трава не появлялась до позднего мела , папоротники , вероятно , доминирующие растения и основной источник питания для амфицелия . Хотя Энгельманн и др. (2004) отклонили папоротники как источник пищи зауроподов из-за их относительно низкой калорийности [17]. Карпентер утверждал, что пищеварительная система зауроподов, хорошо приспособленная для обработки низкокачественной пищи, позволяет употреблять папоротники как большую часть диета зауроподов. [2]Карпентер также отметил, что случайное присутствие больших окаменелых бревен указывает на присутствие деревьев высотой 20–30 м (66–98 футов), что, казалось бы, противоречит сравнению с саваннами. Однако деревья встречаются редко, а поскольку высоким деревьям требуется больше воды, чем обычно может обеспечить окружающая среда саванны, они, вероятно, существовали в узких урочищах или «галерейных лесах» вдоль рек и оврагов, где могла скапливаться вода. Карпентер предположил, что гигантские травоядные животные, такие как Амфикоэлии, могли использовать тень галерейных лесов, чтобы оставаться прохладной в течение дня, а ночью питались большей частью в открытой саванне. [2]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h Cope, ED (1878a). «О позвоночных в эпоху Дакоты в Колорадо». Труды Американского философского общества . 17 : 233–247.
  2. ^ Б с д е е г Карпентер, К. (2006). «Самое большое из большого: критическая переоценка мега-зауроподов Amphicoelias fragillimus ». В Фостере, младший; Лукас, С.Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон . 36 . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 131–138.
  3. ^ Пол, GS (1994a). Большие зауроподы - действительно очень большие зауроподы . Общество динозавров. С. 12–13.
  4. ^ a b c d e f g Осборн, HF; Мук, CC (1921). « Камаразавр , амфицелии и другие зауроподы Копы». Воспоминания Американского музея естественной истории . Новая серия. 3 (3): 249–387. hdl : 2027 / mdp.39015042532476 .
  5. ^ Дж. С. Макинтош, 1998, «Новая информация о коллекции Коупа зауроподов из Гарден Парк, Колорадо», В: Карпентер, К., Чуре, Д. и Киркленд, Дж. И. (ред.) Формация Моррисона: междисциплинарное исследование. Часть 2. Современная геология 23 (1–4): 481–506.
  6. Перейти ↑ Cope, ED (1877). «На Amphicoelias , род Saurians из эпохи Дакоты в Колорадо». Труды Американского философского общества . 17 : 242–246.
  7. ^ a b Tschopp, E .; Mateus, OV; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне образцов и таксономическая ревизия Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . PeerJ . 3 : e857. DOI : 10,7717 / peerj.857 . PMC 4393826 . PMID 25870766 .  
  8. Перейти ↑ Marsh, OC (1881). «Основные персонажи американской динозаврии юрского периода: Часть IV» (PDF) . Американский журнал науки . 21 (125): 417–423. Bibcode : 1881AmJS ... 21..417M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-21.125.417 . S2CID 219234316 .  
  9. ^ Wilson, JA; Смит, М. (1996). «Новые останки Amphicoelias Cope (Dinosauria: Sauropoda) из верхней юры Монтаны и диплодокоидной филогении». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (Дополнение 3): 73A.
  10. ^ a b Вудрафф, C; Фостер, младший (2015). «Хрупкое наследие Amphicoelias fragillimus (Dinosauria: Sauropoda; формация Моррисон - новейшая юра)» . PeerJ PrePrints . DOI : 10,7287 / peerj.preprints.838v1 .
  11. ^ Карпентер, К. (2018). « Maraapunisaurus fragillimus , NG (ранее Amphicoelias fragillimus ), базальный Реббахизаврид из формации Моррисон (верхняя юра) в Колорадо» . Геология Межгорного Запада . 5 : 227–244. DOI : 10,31711 / giw.v5i0.28 . Архивировано из оригинального 22 октября 2018 года . Проверено 21 октября 2018 года .
  12. ^ Галиано, H .; Альберсдорфер, Р. (2011). «Новый базальный вид диплодоцидов, Amphicoelias brontodiplodocus , из формации Моррисон, бассейн Биг-Хорн, Вайоминг, с таксономической переоценкой диплодока , апатозавра и других родов» (PDF) . Динозаврия Интернэшнл, ООО. С. 1–44. Архивировано из оригинального (PDF) 10 июля 2011 года.
  13. ^ Тейлор, М. "Слон в гостиной: Amphicoelias brontodiplodocus " . Фотография недели зауроподового позвонка .
  14. Перейти ↑ McIntosh, JS (1998). «Новые сведения о коллекции зауроподов Коуп из Гарден Парк, штат Колорадо ». В Carpenter, K .; Chure, D .; Киркланд, JI (ред.). Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование: современная геология . 23 . С. 481–506.
  15. ^ Карпентер, К. (1998). «Биостратиграфия позвоночных формации Моррисон возле Канон-Сити, штат Колорадо: В: Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование». В Carpenter, K .; Chure, D .; Киркланд, JI (ред.). Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование: современная геология . 23 . С. 407–426.
  16. Перейти ↑ Foster, J. (2007). Юрский Запад: Динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Индианского университета.
  17. ^ Энгельманн, GF; Чуре, диджей; Фиорилло, АР (2004). «Влияние засушливого климата на палеоэкологию фауны верхнеюрской формации Моррисон». В Тернер, CE; Петерсон, Ф .; Дунаган, СП (ред.). Реконструкция вымершей экосистемы верхнеюрской формации Моррисон: осадочная геология . 167 . С. 297–308.

Внешние ссылки [ править ]

  • Обсуждение в списке рассылки динозавров:
    • Re: Bruhathkayosaurus
    • Re: Крупнейшие динозавры .