Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Микрораптор
Временной диапазон: ранний мел ,120  млн лет
Microraptor gui holotype.png
Ископаемый образец с белыми стрелками, указывающими на сохранившиеся перья
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Dromaeosauridae
Клэйд :† Микрораптория
Род:† Microraptor
Xu et al. , 2000 г.
Типовой вид
† Микрораптор zhaoianus
Xu et al. , 2000 г.
Другие виды
  • † M. gui Xu et al. , 2003 г.
  • † M. hanqingi Gong et al. , 2012 г.
Синонимы
  • Cryptovolans Czerkas et al. , 2002 г.

Микрораптор ( греч. Μικρός , mīkros : «маленький»; латынь , raptor : «тот, кто схватывает») - род маленьких четырехкрылых паравианских динозавров . Многочисленные хорошо сохранившиесяобразцы окаменелостей были обнаружены в Ляонине , Китай . Они датируются ранним меловым периодом формации Цзюфотанг ( аптский этап), 120 миллионов лет назад. Были названы три вида ( M. zhaoianus , M. gui и M. hanqingi), хотя дальнейшие исследования показали, что все они представляют собой вариации одного вида, который правильно называется M. zhaoianus . Cryptovolans , первоначально описанный как еще один четырехкрылый динозавр, обычно считается синонимом Microraptor . [1]

Как и археоптерикс , хорошо сохранившиеся окаменелости Microraptor предоставляют важные доказательства эволюционных взаимоотношений между птицами и динозаврами. У Microraptor были длинные перистые перья, которые образовывали аэродинамические поверхности на руках и хвосте, а также на ногах. Это привело к тому, что палеонтолог Сюй Син в 2003 году описал первый экземпляр, сохранивший эту особенность, как «четырехкрылый динозавр» и предположил, что он мог скользить, используя все четыре конечности для подъема. Последующие исследования показали, что Microraptor также был способен летать.

Microraptor был одним из самых распространенных нептичьих динозавров в своей экосистеме, и этот род представлен большим количеством окаменелостей, чем любые другие дромеозавриды, возможно, более 300 ископаемых образцов представлены в различных музейных коллекциях. [2]

История [ править ]

Споры по поводу названий [ править ]

Основная статья: Археораптор
Окаменелость « Археораптора »; хвост принадлежит Microraptor

Первоначальное название Microraptor было спорным из-за необычных обстоятельств его первого описания. Первый описанный образец был частью химерного образца - лоскутного одеяла из различных видов пернатых динозавров ( самого Микрораптора , Янорниса и пока еще не описанного третьего вида), собранных из нескольких образцов в Китае и контрабандой доставленных в США для продажи . После того , как подлог была обнаружена Сюй Син из Пекина «s Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии , Storrs Л. Олсон , куратор птиц в Национальном музее естественной истории изСмитсоновский институт опубликовал описание хвоста Микрораптора в малоизвестном журнале, назвав его Archaeoraptor liaoningensis в попытке удалить это имя из палеорнитологической записи, отнеся его к той части, которая с наименьшей вероятностью может быть птицей. [3] Однако Сюй обнаружил остаток экземпляра, из которого был взят хвост, и опубликовал его описание позже в том же году, дав ему имя Microraptor zhaoianus . [4]

Так как эти два названия обозначают один и тот же индивидуальны , как тип образца, Microraptor zhaoianus был бы младшим объективным синонимом из Archaeoraptor liaoningensis и второй, если действительно, имело бы приоритет в рамках Международного кодекса зоологической номенклатуры . Однако есть некоторые сомнения в том, что Олсону действительно удалось выполнить все формальные требования для создания нового таксона. А именно, Олсон обозначил этот образец как лектотип до того, как был официально установлен настоящий типовой вид. [5] Аналогичная ситуация возникла с Tyrannosaurus rex и Manospondylus gigas., в котором первый стал nomen protectum, а второй - nomen Oblitum из-за изменений в правилах ICZN, которые произошли 31 декабря 1999 года. [6] Кроме того, впоследствии использовалось название Xu для типового образца ( Microraptor ). чаще, чем исходное название; как таковой, это вместе с химерной природой образца сделало бы имя «Археораптор» nomen vanum (поскольку оно было неправильно описано), а младший синоним Microraptor - номеном protectum (поскольку оно использовалось в большем количестве опубликованных работ, чем «Археораптор» и был правильно описан). [7]

Дополнительные образцы [ править ]

Реставрации скелета различных образцов

Первый экземпляр, относящийся к Microraptor, представлял собой небольшую особь и содержал слабые остатки перьев, но в остальном был плохо сохранился и не имел черепа. В 2002 году Марк Норелл и др. описали другой экземпляр, BPM 1 3-13, который они не назвали и не относили к существующим видам. [8] Позже в том же году Стивен Черкас и др. назвал экземпляр Cryptovolans pauli и отнес к этому виду еще два экземпляра (первый с хорошо сохранившимися перьями). Родовое название произошло от греческого kryptos , «скрытый», и латинского volans , «летающий». Имя конкретного , Pauli , почестипалеонтолог Грегори С. Пол , который давно предположил, что дромеозавриды произошли от летающих предков. [9]

В образцах типа из C. Pauli были собраны из свиты Jiufotang , начиная с раннего альба и теперь принадлежат к коллекции Палеонтологического музея Beipiao, в провинции Ляонин , Китай. Обозначаются инвентарными номерами LPM 0200, голотип ; LPM 0201, его контрпласт (плита и контрпластина вместе представляют более ранние BPM 1 3-13); и паратип LPM 0159, меньший каркас. Оба человека сохранились в виде сочлененных окаменелостей сжатия; они достаточно полные, но частично повреждены. [9]

Образец из Пекинского музея естественной истории

Czerkas et al. (2002) диагностировали этот род на основании наличия первичных перьев (которые, по мнению авторов, сделали его птицей ), окостеневшей грудины, хвоста, состоящего из 28-30 позвонков, и третьего пальца с короткой фалангой III- 3. [9] Некоторые из перьев, которые Черкас описал как первичные, были прикреплены к ноге, а не к руке. Этот, наряду с большинством других диагностических признаков, также присутствует в роду Microraptor , который был впервые описан раньше, чем Cryptovolans . [10] Однако у BPM 1 3-13 хвост пропорционально более длинный, чем у других экземпляров Microraptor , которые были описаны к 2002 г., у которых от 24 до 26 хвостовых позвонков.[8]

Последующие исследования (и другие образцы Microraptor ) показали, что особенности, используемые для различения Cryptovolans , не уникальны, но в разной степени присутствуют у разных экземпляров. В обзоре, проведенном Филом Сентером и его коллегами в 2004 году, ученые предположили, что все эти особенности представляют собой индивидуальные различия в разных возрастных группах одного вида Microraptor , что делает названия Cryptovolans pauli и Microraptor gui junior синонимами Microraptor zhaoianus . [1] Многие другие исследователи, в том числе Алан Федучча и Том Хольц, с тех пор поддержали его синонимию. [11] [12]

Новый образец Microraptor , BMNHC PH881, показал несколько особенностей, ранее неизвестных этому животному, включая, вероятно, глянцево-черную радужную окраску оперения. Новый образец также отличался раздвоенным хвостовым вентилятором, аналогичным по форме ранее известным хвостовым вентиляторам Microraptor, за исключением пары длинных узких перьев в центре вентилятора. Новый образец также не показал никаких признаков затылочного гребня, что указывает на то, что гребень, полученный на основе голотипа, может быть артефактом тафономического искажения. [13] [14]

Было обнаружено множество других образцов, вероятно принадлежащих Microraptor , все из слоя Шанхешоу формации Цзюфотан в Ляонине, Китай. Фактически, Microraptor - самый распространенный вид окаменелостей динозавров, не относящихся к птицам, обнаруженный в этой формации. [15] В 2010 году сообщалось, что среди коллекций нескольких китайских музеев было более 300 неописанных образцов, приписываемых Microraptor или его близким родственникам, хотя многие из них были изменены или собраны частными коллекционерами окаменелостей. [2]

Изучение и обсуждение [ править ]

Ископаемый образец

Норелл и др. (2002) описали БПМ 13-13 как первого известного динозавра, у которого были летящие перья на ногах и руках. [16]

Черкас (2002) ошибочно описал окаменелость как не имеющую длинных перьев на ногах, а только на руках и руках, как он проиллюстрировал на обложке своей книги « Пернатые динозавры и происхождение полета» . [9] Обсуждая криптовалюты в этой книге, Черкас решительно осуждает выводы Норелла ; « Неправильная интерпретация первичных перьев крыльев как принадлежащих задним ногам напрямую связана с [sic] видением того, во что человек верит и чего хочет видеть ». [9] Черкас также осудил Норелла за то, что тот не пришел к выводу, что дромеозавры - это птицы, обвинив его в том, что он поддался « ... ослепляющему влиянию предвзятых представлений » [9].Коронка группа определение Aves, как подмножество Avialae , явное определение термина «птица» , что Норелл использует, определенно исключает BPM 1 3-13. Однако он также не считает, что этот экземпляр принадлежит Avialae. [16]

Интерпретация Черкасом перьев задних конечностей, отмеченная Нореллом, оказалась неверной в следующем году, когда Сюй и его коллеги опубликовали дополнительные образцы Microraptor , показавшие характерное «заднее крыло», полностью отделенное от крыла передних конечностей. Первый из этих образцов был обнаружен в 2001 году, а в период с 2001 по 2003 год еще четыре экземпляра были куплены у частных коллекционеров музеем Сюй, Институтом палеонтологии и палеоантропологии позвоночных . Сюй также считал эти экземпляры, большинство из которых имело задние крылья и пропорциональные отличия от исходного экземпляра Microraptor , как новый вид, который он назвал Microraptor gui . Однако Сентер также поставил под сомнение эту классификацию, отметив, что, как и в случае сCryptovolans , большая часть различий соответствовала размеру и вероятным возрастным различиям. [1] Еще два экземпляра, классифицированные как M. zhaoianus в 2002 г. (название M. gui еще не было названо), также были описаны Хванем и его коллегами. [17]

Черкас также считал, что животное могло летать лучше, чем археоптерикс , животное, которое обычно называют самой ранней из известных птиц. Он сослался на сросшуюся грудину и асимметричные перья и утверждал, что Microraptor обладает современными птичьими чертами, которые делают его более унаследованным, чем Archeopteryx . Черкас процитировал тот факт, что это, возможно, летучее животное также очень явно является дромеозавридом, чтобы предположить, что Dromaeosauridae на самом деле может быть основной группой птиц, и что позже, более крупные виды, такие как Deinonychusвторично были нелетающими (Czerkas, 2002). Текущий консенсус состоит в том, что недостаточно доказательств, чтобы сделать вывод о том, произошли ли дромеозавры от предка с некоторыми аэродинамическими способностями. Работа Xu et al. (2003) предположили, что базальные дромеозавры, вероятно, были небольшими, древесными и могли скользить. [18] Работа Тернера и др. (2007) предположили, что предковый дромеозавр не мог скользить или летать, но имелись убедительные доказательства того, что он был маленьким (около 65 см в длину и 600–700 г в массе). [19]

Описание [ править ]

Размах крыльев и размер тела по сравнению с человеческим

Имея взрослые особи длиной до 77 сантиметров (2,53 фута) и весом до 1 килограмма (2,2 фунта), Microraptor был одним из самых маленьких известных нептичьих динозавров . [20] Хольц оценил его в 90 сантиметров (3,0 фута). [11] Оценка Бенсона и др. в 2012 г. максимальная длина Microraptor составляла 1,2 м (3,9 фута). [21] Помимо своего чрезвычайно маленького размера, Microraptor были одними из первых нептичьих динозавров, обнаруженных с отпечатками перьев и крыльев. Семь экземпляров M. zhaoianusбыли подробно описаны, по которым известно большинство отпечатков перьев. Необычный даже среди ранних пташек и пернатых динозавров, Microraptor - один из немногих известных предшественников птиц, у которых на ногах и крыльях были длинные лётные перья. Их тела были покрыты толстым покровом из перьев с ромбовидным веером на конце хвоста (возможно, для дополнительной устойчивости во время полета). Xu et al. (2003) по сравнению с более длинными перьями на Microraptor ' голов s к тем из орла филиппинского . Полосы темного и светлого, присутствующие на некоторых образцах, могут указывать на цветовые узоры, присутствующие в жизни [17], хотя по крайней мере некоторые люди почти наверняка обладали переливающейся черной окраской. [13]Некоторые анатомические особенности, обнаруженные у Microraptor , такие как сочетание беззубчатых и частично зубчатых зубов с суженной «талией» и необычно длинных костей плеча, присущи как примитивным птицам, так и примитивным троодонтидам . Microraptor особенно похож на базальный троодонтид Sinovenator ; в описании двух экземпляров M. zhaoianus в 2002 г. , Hwang et al. обратите внимание, что это не особенно удивительно, учитывая, что и Microraptor, и Sinovenator являются очень примитивными членами двух тесно связанных групп, и оба близки к дейнонихозаврам.раскол между дромеозавридами и троодонтидами. [17]

Окраска [ править ]

Восстановление из M. гуй с окраской на основе окаменелых меланосом

В марте 2012 г. Quanguo Li et al. определили окраску оперения Microraptor на основе нового образца BMNHC PH881, который также показал несколько других особенностей, ранее неизвестных в Microraptor . Анализируя окаменелые меланосомы (пигментные клетки) в окаменелости с помощью методов сканирующего электронного микроскопа , исследователи сравнили их расположение с таковыми у современных птиц. В Microraptor эти клетки имели форму, соответствующую черной глянцевой окраске современных птиц. Эти стержневидные узкие меланосомы были расположены сложенными слоями, как у современного скворца , и указывали на переливчатость оперения.Микрораптор . Хотя исследователи заявляют, что истинная функция радужной оболочки еще неизвестна, было высказано предположение, что крошечный дромеозавр использовал свою блестящую шерсть как форму общения или сексуального показа, как у современных переливающихся птиц. [13] [14]

Классификация [ править ]

Размер Microraptor (1) по сравнению с другими дромеозаврами
Образец из Шаньдунского музея природы Тяньюй

Приведенная ниже кладограмма является результатом анализа 2012 года, проведенного палеонтологами Филом Сентером, Джеймсом И. Киркландом, Дональдом Д. ДеБлиё, Скоттом Мэдсеном и Натали Тот. [22]

Dromaeosauridae
 

Сяотия

 
 
 

Unenlagiinae

 
 
 

Шанаг

 
 
Эвдромеозаврия
 

Saurornitholestinae

 
 
 

Velociraptorinae

 
 

Dromaeosaurinae

 
 
 
Микрорапторий
 

Тианюраптор

 
 
 

Геспероних

 
 
 
 

Microraptor sp.

 
 
 

Microraptor gui

 
 

Микрораптор zhaoianus

 
 
 
 
 

Криптоволаны

 
 

Грацилираптор

 
 

Синорнитозавр

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Крылья и полет [ править ]

У Microraptor было четыре крыла , по одному на каждой из его передних и задних конечностей, что несколько напоминало одно из возможных расположений квартета поверхностей полета на современном тандемном крыле самолета. У него были длинные перистые перья на руках и ладонях длиной 10–20 см (3,9–7,9 дюйма) с ногами и ступнями длиной 11–15 см (4,3–5,9 дюйма). Длинные перья на ногах Microraptor были настоящими маховыми перьями, наблюдаемыми у современных птиц , с асимметричными лопатками на руках, ногах и рулевых перьях. Как и в современных птичьих крыльях, Microraptor имел как первичные (прикрепленные к руке), так и вторичные (прикрепленные к руке) маховые перья. Этот стандартный рисунок крыльев был отражен на задних конечностях смаховые перья прикреплены к верхним костям стопы, а также к верхней и голени. Хотя это и не заметно у большинства окаменелостей при естественном освещении, из-за препятствий из-за разложившихся мягких тканей основания перьев простирались близко к костям или в контакте с ними, как у современных птиц, обеспечивая надежные опорные точки. [23]

Первоначально считалось, что Микрораптор был планером и, вероятно, жил в основном на деревьях, потому что задние крылья, прикрепленные к ногам Микрораптора , препятствовали бы его способности бегать по земле. [24] Некоторые палеонтологи предположили, что пернатые динозавры использовали свои крылья, чтобы прыгать с парашютом с деревьев, возможно, чтобы атаковать или устроить засаду на добычу на земле, что было предвестником планирования или истинного полета. [21] В своем исследовании 2007 года Чаттерджи и Темплин также проверили эту гипотезу и обнаружили, что комбинированная поверхность крыла Microraptorбыл слишком узким, чтобы спрыгнуть с парашютом на землю без травм со значительной высоты. Однако авторы оставили открытой возможность того, что Microraptor мог прыгать с парашютом на короткие расстояния, например, между близко расположенными ветвями деревьев. [20] [21] Эксперименты в аэродинамической трубе показали, что поддержание высокого коэффициента подъемной силы за счет высокого лобового сопротивления, вероятно, было наиболее эффективной стратегией для Microraptor при скольжении между низкими высотами. Microraptor не требовал сложной «современной» морфологии крыла, чтобы быть эффективным планером. [25] Однако идея о том, что Microraptorбыл древесный планер, полагается на то, что он регулярно лазил или даже жил на деревьях, когда изучение его анатомии показало, что его пропорции конечностей соответствуют современным наземным птицам, а не альпинистам, а его скелет не демонстрирует никаких ожидаемых приспособлений у животных специализируется на лазании по деревьям. [26] [27]

Голотип M. gui под двумя разными УФ-светофильтрами, раскрывающий степень сохранности перьев и мягких тканей

Палеонтолог Стивен Черкас, описывая экземпляры, которые первоначально упоминались как особый вид ( Cryptovolans pauli ), утверждал, что Микрораптор мог летать с двигателем и, возможно, даже лучше, чем Археоптерикс . Он отметил, что сросшаяся грудина, асимметричные перья и особенности плечевого пояса Микрораптора указывают на то, что он может летать самостоятельно, а не просто парить. Сегодня большинство ученых сходятся во мнении, что Microraptorимел анатомические особенности, ожидаемые от летающего животного, хотя это был бы менее продвинутый вид полета по сравнению с птицами. Например, некоторые исследования предполагают, что плечевой сустав был слишком примитивным, чтобы обеспечить полный взмах крыльев. В анатомии предков динозавров-теропод плечевая впадина была обращена вниз и немного назад, что не позволяло животным поднимать руки вертикально, что является предпосылкой для взмахивающего взмаха у птиц. Исследования манирапторов анатомии предположили , что гнездо плеча не смещалось в птичье положении максимума, вверх ориентации рядом с позвоночной колонкой до относительно продвинутых avialans как на энанциорнисовую птицы не появлялось. [28]Однако другие ученые утверждали, что плечевой пояс у некоторых паравианских теропод, включая Microraptor , изогнут таким образом, что плечевой сустав мог располагаться только высоко на спине, что позволяло поднимать крыло почти вертикально. Эта, возможно, продвинутая анатомия плеча в сочетании с наличием пропатагиума, соединяющего запястье с плечом (который заполняет пространство перед согнутым крылом и может поддерживать крыло против сопротивления у современных птиц) и alula , очень похожий на "большой палец" «подобная» форма прорези на передней кромке может указывать на то, что Microraptor был способен к истинному полету с приводом. [29]

Другие исследования показали, что крылья Microraptor были достаточно большими, чтобы создавать подъемную силу, необходимую для запуска в полет даже без полностью вертикального хода. Исследование 2016 года зарождающейся способности к полету паравианцев показало, что Microraptor был способен к бегу по наклонной поверхности с помощью крыльев, а также к прыжкам с помощью крыльев и даже запуску с земли. [27]

Стивен Черкас, Грегори С. Пол и другие утверждали, что тот факт, что Microraptor мог летать, но при этом очень ясно, что он является дромеозавридом, предполагает, что Dromaeosauridae , включая более поздние и более крупные виды, такие как Deinonychus , были вторично нелетающими. Работа Сюй и его коллег также предполагала, что предки дромеозаврид, вероятно, были небольшими, древесными и способными к скольжению , хотя более поздние открытия более примитивных дромеозавридов с короткими передними конечностями, непригодными для скольжения, поставили под сомнение эту точку зрения. [24] [19]Однако работа, проделанная по вопросу о летных способностях других паравианцев, показала, что большинство из них, вероятно, не смогли бы достичь достаточной подъемной силы для полета с двигателем, учитывая их ограниченный ход полета и относительно меньшие крылья. Эти исследования пришли к выводу, что Microraptor, вероятно, развил полет и связанные с ним функции (сросшаяся грудина, алюла и т. Д.) Независимо от предков птиц. [27] [30] [31] [32]

Поза задних крыльев [ править ]

Эксперименты в аэродинамической трубе с разными конфигурациями крыльев

В 2005 году Санкар Чаттерджи предположил, что для того, чтобы Microraptor мог скользить или летать, передние и задние крылья должны быть на разных уровнях (как на биплане ), а не накладываться друг на друга (как на стрекозе ), и что последняя поза должна быть анатомически невозможно. Используя эту модель биплана, Чаттерджи смог рассчитать возможные методы планирования и определил, что Microraptor, скорее всего, использовал фугоидный стиль планирования: взлетая с насеста, животное прыгнуло вниз по глубокой U-образной кривой, а затем поднялось. снова приземлиться на другое дерево. Перья, не используемые непосредственно в крыле бипланаТакая структура, как на большеберцовой кости и хвосте , могла быть использована для управления сопротивлением и изменения траектории полета , траектории и т. д. Ориентация задних крыльев также помогала животному управлять своим планирующим полетом. Чаттерджи также использовал компьютерные алгоритмы, которые проверяют способность животных к полету, чтобы проверить, способен ли Microraptor к истинному полету с двигателем, в отличие от или в дополнение к пассивному планированию. Полученные данные показали, что у Microraptor действительно были требования для поддержания горизонтального полета, поэтому теоретически возможно, что животное летало, а не планировало. [20]

Некоторые палеонтологи усомнились в гипотезе биплана и предложили другие конфигурации. Исследование, проведенное в 2010 г. Alexander et al. описал создание облегченной трехмерной физической модели, используемой для проведения испытаний на скольжение. Используя несколько конфигураций задних ног для модели, они обнаружили, что модель биплана, хотя и не лишена смысла, была структурно несовершенной и нуждалась в тяжелом распределении веса для стабильного планирования, что они сочли маловероятным. Исследование показало, что отведенная вбок структура заднего крыла представляет собой наиболее биологически и аэродинамически согласованную конфигурацию Microraptor . [2]Однако дальнейший анализ, проведенный Бруманом и Брусатте, пришел к выводу, что реконструкция модели Александра не согласуется со всеми доступными данными о Microraptor, и утверждал, что исследования было недостаточно для определения вероятной схемы полета Microraptor . Брум и Брусатте раскритиковали анатомию модели, используемой Александром и его командой, отметив, что анатомия бедра не соответствовала другим дромеозаврам. У большинства дромеозаврид особенности тазовой кости препятствуют горизонтальному расширению ног; вместо этого они зафиксированы в вертикальном положении под корпусом. Команда Александра использовала образец Microraptor, который был раздавлен, чтобы сделать свою модель, которая, как утверждали Брумэн и Брусатт, не отражала ее фактическую анатомию. [33]Позже в 2010 году команда Александра ответила на эту критику, отметив, что родственный дромеозавр Hesperonychus , который известен по целым тазобедренным костям, сохранившимся в трех измерениях, также показывает тазобедренные суставы, частично направленные вверх, что, возможно, позволяет ногам расширяться больше, чем у других дромеозавров. [34]

Наземное движение [ править ]

Восстановление двух лиц по земле

Из-за того, что задние крылья располагаются на большей части лапы животного, многие ученые предположили, что Microraptor был бы неудобным при обычном движении по земле или беге. Перья передних крыльев также мешали бы Microraptor на земле из-за ограниченного диапазона движений запястья и большой длины перьев крыльев. Исследование 2010 года, проведенное Корвином Салливаном и его коллегами, показало, что даже при максимально сложенном крыле перья все равно волочились бы по земле, если бы руки находились в нейтральном положении или были вытянуты вперед, как при хищном ударе. Только удерживая крылья поднятыми или полностью вытянутую назад верхнюю часть руки, Microraptor могизбегали повреждения перьев крыльев. Следовательно, для Microraptor могло быть анатомически невозможно использовать свои когтистые передние конечности для захвата добычи или манипулирования объектами. [35]

Последствия [ править ]

Гипотетический четырехкрылый тетраптерикс Уильяма Биба , 1915 год.

Уникальное расположение крыльев, обнаруженное у Microraptor, подняло вопрос о том, прошла ли эволюция полета у современных птиц стадию с четырьмя крыльями или же четырехкрылые планеры, такие как Microraptor, были эволюционной боковой ветвью, не оставившей потомков. Еще в 1915 году натуралист Уильям Биб утверждал, что эволюция полета птиц могла пройти через стадию четырехкрылости (или тетраптерикса ). [36] Чаттерджи и Темплин не заняли твердой позиции в отношении этой возможности, отметив, что и традиционная интерпретация, и стадия тетраптерикса в равной степени возможны. Однако, судя по наличию необычно длинных перьев на ногах у различных пернатых динозавров, археоптерикси некоторых современных птиц, таких как хищные птицы, а также открытия еще одного динозавра с длинными первичными перьями на ногах (например, педопенна ), авторы утверждали, что текущая совокупность данных, полученных как из морфологии, так и из филогении, предполагает, что полет птиц действительно сместился в какой-то момент от доминирования общих конечностей к преобладанию передних конечностей, и что все современные птицы, возможно, произошли от четырехкрытых предков или, по крайней мере, от предков с необычно длинными перьями на ногах по сравнению с современной конфигурацией. [20]

Кормление [ править ]

Крупный план гипса

В 2010 году исследователи объявили, что дальнейшая подготовка типовой окаменелости M. zhaoianus выявила возможное сохранившееся содержимое кишечника. Они состояли из костей млекопитающих, включая возможные фрагменты черепа, конечностей и позвонков, а также целую ступню. Скелет стопы похож на скелет Eomaia и Sinodelphys . Это соответствует животному с предполагаемой длиной от носа до вентиляции 80 мм (3,1 дюйма) и массой 20–25 г (0,71–0,88 унции). Когтевые кости ног менее изогнуты, чем у Eomaia или Sinodelphys , что указывает на то, что млекопитающее могло лазать, но менее эффективно, чем у двух последних родов. [37]

В выпуске Proceedings of the National Academy of Sciences от 6 декабря 2011 года Цзингмай О'Коннор и соавторы описали образец Microraptor, содержащий кости птицы в брюшной полости, а именно частичное крыло и ступни. Их положение указывает на то, что динозавр проглотил птицу, сидящую на дереве, целиком. [38]

В 2013 году исследователи объявили, что нашли рыбью чешую в брюшной полости образца Microraptor . [39] Эта новая находка исправляет предыдущее положение о том, что Microraptor охотился только в древесной среде. Они также утверждали, что образец показал вероятную адаптацию к диете, поедающей рыбу: хорошая сохранность нижней челюсти показывает, что первые три зуба были наклонены антеродорсально, что часто ассоциируется с рыбой. [39] Microraptor был приспособленцем для охоты на самую обычную добычу как в древесных, так и в водных средах обитания. [39]

В 2019 году новый род склероглоссановых ящериц ( Indrasaurus ) был описан по экземпляру, найденному в желудке микрораптора . Microraptor , видимо , проглотил свою жертву голова во- первых, поведение , типичное для современных хищных птиц и ящериц. На костях индразавра не было заметных ямок и рубцов, что указывает на то, что микрораптор умер вскоре после того, как съел ящерицу, но до того, как произошло значительное переваривание. [40]

В отличие от своего собрата паравианского Anchiornis , Microraptor никогда не обнаруживался в желудочных гранулах , несмотря на существование четырех экземпляров Microraptor, которые сохраняют содержимое желудка. Это говорит о том, что Microraptor передавал неперевариваемый мех, перья и кусочки костей со своим пометом вместо того, чтобы производить гранулы. [40]

Основываясь на размере склерального кольца глаза, было высказано предположение, что Microraptor охотятся ночью. [41] Однако открытие радужного оперения у Microraptor поставило под сомнение этот вывод, поскольку известно, что ни одна современная птица с радужным оперением не ведет ночной образ жизни. [13]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований дромеозаврид

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Senter, P .; Barsold, R .; Britt, BB; Бернем, Д.А. (2004). «Систематика и эволюция Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda)». Бюллетень Музея естественной истории Гумма . 8 : 1–20.
  2. ^ a b c Александр, Германия; Gong, E .; Мартин, LD; Бернем, Д.А.; Фальк, АР (2010). «Модельные испытания планирования с различными конфигурациями задних крыльев у четырехкрылого дромеозаврида Microraptor gui » . Труды Национальной академии наук США . 107 (7): 2972–2976. Bibcode : 2010PNAS..107.2972A . DOI : 10.1073 / pnas.0911852107 . PMC 2840342 . PMID 20133792 .  
  3. Перейти ↑ Olson, SL (2000). «Обратный отсчет до Пилтдауна в National Geographic : взлет и падение Archaeoraptor ». Backbone , 13 (2) (апрель): 1–3.
  4. ^ Сюй, X., Чжоу, Z., и Ван, X. (2000). «Самый маленький из известных нептичьих динозавров-теропод». Nature , 408 (декабрь): 705-708. «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 17 декабря 2008 года . Проверено 17 декабря 2008 . CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  5. ^ Creisler, B. (2002). « Археораптор все еще nomen nudum ». Сообщение в список рассылки динозавров, 4 января 2001 г., по состоянию на 23 сентября 2009 г.
  6. Перейти ↑ Taylor, M. (2002). « [1] ». Так почему же тираннозавр небыл переименован в Massospondylus ?, 27 августа 2002 г., по состоянию на 30 сентября 2014 г.
  7. Перейти ↑ Williams, T. (2002). « Археораптор против Микрораптора ». Сообщение в список рассылки динозавров, 1 января 2001 г., по состоянию на 30 сентября 2014 г.
  8. ^ а б Норелл, Марк, Цзи, Цян, Гао, Кэцинь, Юань, Чунси, Чжао, Ибинь, Ван, Ликсия. (2002). «Современные» перья нептичьего динозавра ». Nature , 416: pp. 36. 7 марта 2002 г.>
  9. ^ a b c d e f Czerkas, Sylvia J. ed. (2002) «Пернатые динозавры и происхождение полета» Журнал музея динозавров Том 1. Бландинг, Юта, США. Музей динозавров, 1 августа 2002 г.
  10. ^ Сюй, Син; Чжоу, Чжинхэ; Ван, Сяолинь; Куанг, Сюэвэнь; Чжан, Фучэн; Ду, Сянкэ (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа . 421 (6921): 335–340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10,1038 / природа01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .  
  11. ^ a b Хольц, Томас Р. Младший (2011) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, зимнее приложение 2010 года.
  12. ^ Feduccia, A .; Lingham-Soliar, T; Хинчлифф, младший (2005). «Существуют ли пернатые динозавры? Проверка гипотезы на неонтологических и палеонтологических данных». Журнал морфологии . 266 (2): 125–166. DOI : 10.1002 / jmor.10382 . PMID 16217748 . 
  13. ^ a b c d Li, Q .; Gao, K.-Q .; Meng, Q .; Clarke, JA; Шоуки, доктор медицины; D'Alba, L .; Pei, R .; Ellision, M .; Норелл, Массачусетс; Винтер, Дж. (2012). «Реконструкция Microraptor и эволюция радужного оперения». Наука . 335 (6073): 1215–1219. Bibcode : 2012Sci ... 335.1215L . DOI : 10.1126 / science.1213780 . PMID 22403389 . S2CID 206537426 .  
  14. ^ a b Уилфорд, Джон Ноубл (8 марта 2012 г.). "Перья, достойные второго взгляда, найдены на крошечном динозавре" . Нью-Йорк Таймс . Нью-Йорк . Проверено 22 апреля 2012 года .
  15. ^ Сюй, X .; Норелл, Массачусетс (2006). «Ископаемые останки динозавров, не относящихся к птицам, из нижнемеловой группы Джехол в западном Ляонине, Китай». Геологический журнал . 41 (3–4): 419–437. DOI : 10.1002 / gj.1044 .
  16. ^ a b Норелл, Марк; Цзи, Цян; Гао, Кэцинь; Юань, Чунси; Чжао, Ибинь; Ван, Ликсия (2002). « „ Перья“Современные на нептичьих динозавр». Природа . 416 (6876): 36–7. Bibcode : 2002Natur. 416 ... 36N . DOI : 10.1038 / 416036a . PMID 11882883 . S2CID 4410791 .  
  17. ^ a b c Хван, Ш., Норелл, Массачусетс, Джи, К. и Гао, К. (2002). «Новые образцы Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) из Северо-Восточного Китая». Американский музей Novitates , 3381: 44pp.
  18. ^ Xing, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Куанг, X .; Zhang, F .; Ду, X. (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа . 421 (6921): 335–340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10,1038 / природа01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .  
  19. ^ а б Тернер, Алан Х .; Пол, Диего; Кларк, Джулия А .; Эриксон, Грегори М .; Норелл, Марк (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размера, предшествующая птичьему полету» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007Sci ... 317.1378T . DOI : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 . 
  20. ^ a b c d Chatterjee, S .; Templin, RJ (2007). «Форма крыла биплана в плане и летные характеристики пернатого динозавра Microraptor gui » (PDF) . Труды Национальной академии наук . 104 (5): 1576–1580. Bibcode : 2007PNAS..104.1576C . DOI : 10.1073 / pnas.0609975104 . PMC 1780066 . PMID 17242354 .   
  21. ^ a b c Бенсон, RBJ & Brussatte, S. (2012). Доисторическая жизнь . Лондон: Дорлинг Киндерсли. п. 332. ISBN. 978-0-7566-9910-9.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  22. ^ Senter, P .; Киркланд, JI; Deblieux, DD; Madsen, S .; Тот, Н. (2012). Додсон, Питер (ред.). «Новые дромеозавриды (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела штата Юта и эволюция хвоста дромеозавридов» . PLOS ONE . 7 (5): e36790. Bibcode : 2012PLoSO ... 736790S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0036790 . PMC 3352940 . PMID 22615813 .  
  23. ^ Hone, DWE; Tischlinger, H .; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2010). «Степень сохранившихся перьев на четырехкрылом динозавре Microraptor gui в ультрафиолетовом свете» . PLOS ONE . 5 (2): e9223. Bibcode : 2010PLoSO ... 5.9223H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0009223 . PMC 2821398 . PMID 20169153 .  
  24. ^ a b Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. и Du, X. (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Nature , 421 (6921): 335-340, 23 января 2003 г.
  25. ^ Дайк, Гарет; де Кат, Руланд; Палмер, Колин; ван дер Киндере, Жак; Наиш, Даррен; Ганапатисубрамани, Бхаратрам (2013). «Аэродинамические характеристики пернатого динозавра Microraptor и эволюция полета пернатых» . Nature Communications . 4 : 2489. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2489D . DOI : 10.1038 / ncomms3489 . PMID 24048346 . 
  26. ^ Dececchi, Т. Александр; Ларссон, Ханс CE (2011-08-09). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Оценка древесных адаптаций птиц-предшественников: проверка экологических условий происхождения птичьего полета» . PLoS ONE . 6 (8): e22292. DOI : 10.1371 / journal.pone.0022292 . ISSN 1932-6203 . PMC 3153453 . PMID 21857918 .   
  27. ^ a b c Dececchi, TA; Ларссон, HCE; Хабиб, МБ (2016). «Крылья перед птицей: оценка локомоторных гипотез, основанных на взмахах, у предшествующих птиц» . PeerJ . 4 : e2159. DOI : 10,7717 / peerj.2159 . PMC 4941780 . PMID 27441115 .  
  28. ^ Сентер, P (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение махающего полета». Acta Palaeontol. Pol . 51 : 305–313.
  29. ^ Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас (2013). «Птичьи предки. Обзор филогенетических отношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae». SpringerBriefs in Earth System Sciences : 1–96. DOI : 10.1007 / 978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID  199493087 .
  30. ^ Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Wahl, William R .; Lomax, Dean R .; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10.07.2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки поддерживает позднее приобретение птичьего полета» . PeerJ . 7 : e7247. DOI : 10,7717 / peerj.7247 . ISSN 2167-8359 . PMC 6626525 . PMID 31333906 .   
  31. ^ Пей, Руи; Питтман, Майкл; Голобов, Пабло А .; Dececchi, T. Alexander; Хабиб, Майкл Б .; Kaye, Thomas G .; Ларссон, Ханс CE; Норелл, Марк А .; Brusatte, Stephen L .; Сюй, Син (2020). «Потенциал для полетов с электроприводом приближается к наиболее близким родственникам авиалайнеров, но лишь немногие преодолевают его пороги» . Текущая биология : S0960982220309994. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.06.105 .
  32. ^ Dececchi, Т. Александр; Ларссон, Ханс CE; Питтман, Майкл; Хабиб, Майкл Б. (2020). «Высокий флаер или высокая мода? Сравнение летного потенциала малотелых паравианцев» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 440 : 295–320.
  33. ^ Brusatte, Стивен L .; Брум, Джейсон (2010). «Искаженный образец Microraptor не идеален для понимания происхождения птичьего полета» . Труды Национальной академии наук США . 107 (40): E155. Bibcode : 2010PNAS..107E.155B . DOI : 10.1073 / pnas.1004977107 . PMC 2951411 . PMID 20864633 .  
  34. ^ Александр, DE; Gong, E .; Мартин, LD; Бернем, Д.А.; Фальк, АР (2010). «Ответ Брумэну и Брусатту: анатомия в целом подтверждает осанку, а модель полета предлагает понимание эволюции полета птиц» . Труды Национальной академии наук США . 107 (40): E155. Bibcode : 2010PNAS..107E.155B . DOI : 10.1073 / pnas.1004977107 . PMC 2951411 . PMID 20864633 .  
  35. ^ Sullivan, C .; Хон, DWE; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2010). «Асимметрия запястного сустава и эволюция складки крыльев у манирапторных динозавров-теропод» . Труды Королевского общества B . 277 (1690): 2027–2033. DOI : 10.1098 / rspb.2009.2281 . PMC 2880093 . PMID 20200032 .  
  36. ^ Биб, CWA (1915). «Этап тетраптерикса в родословной птиц». Zoologica . 2 : 38–52.
  37. ^ Ларссон, Ганс, Хоун, Дэвид, Dececchi, Т. А., Sullivan, Корвин, Сюй Син. Программа и тезисы "КРЫЛАТЫЙ МИКРОРАПТОР ДИНОЗАВРА НЕПТИЦЫ НА МЛЕКОПИТАЮЩИХ: ПОСЛЕДСТВИЯ ДЛЯ БИОТА ЭКОСИСТЕМЫ JEHOL". 70-е юбилейное собрание Общества палеонтологии позвоночных, октябрь 2010 г.
  38. ^ Джингмай О'Коннор; Чжунхэ Чжоу и Син Сюй (2011). «Дополнительный образец Microraptor предоставляет уникальные доказательства того, что динозавры охотились на птиц» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (49): 19662–19665. Bibcode : 2011PNAS..10819662O . DOI : 10.1073 / pnas.1117727108 . PMC 3241752 . PMID 22106278 .  
  39. ^ a b c Лида Син; и другие. (2013). «Рыбоядность в пернатом динозавре Микрораптор ». Эволюция . 67 (8): 2441–2445. DOI : 10.1111 / evo.12119 . PMID 23888864 . 
  40. ^ а б Чжоу, Чжунхэ; Чжан, Сяомэй; Ван, Ян; Ван, Сяоли; Донг, Липин; Чжэн, Сяотин; О'Коннор, Джингмай (11.07.2019). «Микрораптор с проглоченной ящерицей предполагает неспециализированную пищеварительную функцию» . Текущая биология . 0 (14): 2423–2429.e2. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.06.020 . ISSN 0960-9822 . PMID 31303494 .  
  41. ^ Schmitz L, Motani R (2011). «Ночной образ жизни у динозавров по морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Bibcode : 2011Sci ... 332..705S . DOI : 10.1126 / science.1200043 . PMID 21493820 . S2CID 33253407 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Dromaeosauridae, Отношения с птицами
  • Модель Microraptor / Cryptovolans pauli Бобана Филиповича
  • Жаки Хейс: крылья птиц произошли от динозавров-бипланов журнал COSMOS
  • Четырехкрылый динозавр - веб-сайт PBS документального фильма « Нова»
  • Реконструкция глянцевого черного перьевого пальто NewScientist Microraptor
  • nationalgeographic.com 08-03-2012, Блестящий четырехкрылый динозавр Microraptor приобретает цвет и блеск
  • nationalgeographic.com 2008-10-08 Эд Йонг, Microraptor - динозавр, который летал как биплан.