Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Паравианцы
Dromaeo-avemorphs.png
Примеры базальных паравианских динозавров
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :Pennaraptora
Клэйд :Паравес
Серено , 1997
Подгруппы

Паравы - широко распространенная группа динозавров- теропод , возникших в позднеюрский период. В дополнение к вымершим дромеозавридам , троодонтидам , анхиорнитидам и скансориоптеригидам в группу входят также птичьи птицы , среди которых более десяти тысяч видов живых птиц . [1] Первобытные представители Паравес хорошо известны обладанием увеличенной когтями на втором пальце стопы, которые у некоторых видов удерживались от земли при ходьбе. [2]

Описание [ править ]

Как и другие теропод, все паравианы двуногие, ходят на двух задних лапах. [3]

Зубы примитивных паравианцев были изогнутыми и зубчатыми, но не лезвиями, за исключением некоторых специализированных видов, таких как Dromaeosaurus albertensis . Зубцы на переднем крае зубов дромеозаврид и троодонтид были очень маленькими и тонкими, а на заднем крае были зазубрины, которые были очень большими и крючковатыми. [4]

Большинство ранних паравианских групп были плотоядными, хотя известно, что некоторые более мелкие виды (особенно среди троодонтид и ранних птиц) были всеядными, и было высказано предположение, что всеядная диета была предковым состоянием этой группы со строгим развитием плотоядности. в некоторых специализированных линиях. [5] [4] Окаменелости также предполагают, что ноги и ступни, покрытые перьями, были наследственным состоянием, возможно, возникшим у целурозавров , даже если эта черта позже была потеряна у более продвинутых птиц. [6]

Крылья [ править ]

Паравианцы обычно имеют длинные крылатые передние конечности, хотя они стали меньше у многих нелетающих видов и некоторых вымерших линий, развившихся до полета. У ранних форм крылья обычно имели три больших гибких когтистых пальца. [4] Пальцы срослись и стали жесткими, а когти сильно уменьшились или потерялись у некоторых передовых линий. Усиление асимметрии лучезапястного сустава, тенденцию, восходящую к примитивным целурозаврам , позволило передним конечностям удлиниться и развить оперение - черты, которые сделали возможной эволюцию махающего полета. [7]

У многих ранних представителей Paraves были как хорошо развитые крылья, так и длинные перья на задних ногах, которые в некоторых случаях образовывали второй набор крыльев. Эти виды, наиболее известные из представителей Microraptor gui , часто называются «четырехкрылатыми динозаврами». [8] [9] [10] Хотя было высказано предположение, что эти задние крылья не позволяли некоторым паравианам передвигаться по земле, и что они, должно быть, жили на деревьях, существует очень мало свидетельств того, что кто-либо из первых паравианцев были способны лазить. Этот очевидный парадокс был рассмотрен в более поздних исследованиях, которые показали, что ранние паравианцы, такие как Microraptorбыли способны совершать колебательный полет и запускаться с земли в воздух, не полагаясь на набор высоты. Microraptor, в частности, также, кажется, представляет собой случай эволюции полета независимо от птичьего происхождения в Параве. [11]

Ноги и серповидный коготь [ править ]

Большинство теропод ходили с тремя пальцами, соприкасавшимися с землей, но окаменелые следы следов подтверждают, что многие базальные паравианцы, в том числе дромеозавриды, троодонтиды и некоторые ранние птичьи, держали второй палец ноги от земли в чрезмерно вытянутом положении, при этом только третий и четвертый пальцы держали вес животного. Это называется функциональной дидактилией. [2] На увеличенном втором пальце ноги находился необычно большой изогнутый серповидный коготь (удерживаемый над землей или «втянутый» при ходьбе). Этот коготь был особенно большим и уплощенным из стороны в сторону у крупнотелых хищных эвдромеозавров . [12] У этих ранних видов первый палец стопы ( hallux) обычно был маленьким и располагался под углом внутрь к центру тела, но стал полностью перевернутым только у более специализированных представителей птичьей линии. [4] Один вид, Balaur bondoc , обладал первым пальцем, который был сильно модифицирован параллельно со вторым. И первый, и второй пальцы на каждой стопе B. bondoc были втянуты и имели увеличенные серповидные когти. [13]

Дейноних "серповидный коготь"

Одной из наиболее известных особенностей паравианцев является наличие увеличенного и сильно изогнутого «серповидного когтя» на сверхразгибаемом втором пальце ноги, модифицированного таким образом, чтобы удерживать серповидный коготь над землей при ходьбе, что наиболее заметно у дромеозавридов и троодонтиды. Хотя этот характерный коготь и связанные с ним модификации анатомии стопы (например, укороченная плюсневая кость у эвдромеозавров)) были известны с середины 20 века, их возможные функции были предметом в основном предположений, а фактических исследований было опубликовано мало. Первоначальные предположения считали, что когти - это режущие орудия, используемые для выпотрошивания крупной добычи. В этом случае укороченная верхняя часть стопы будет служить опорой для мощных сухожилий, чтобы улучшить способность к ударам ногой. Однако последующие исследования фактической формы когтя показали, что его нижняя часть была слабо килевой и не могла быть эффективным режущим инструментом. Вместо этого это было больше похоже на крючок. Manning et al. В 2006 году предположил, что когти похожи на кошек и используются для лазания, а в случае более крупных видов или особей - для лазанья по бокам очень большой добычи. [14]

Более крупное исследование функции серповидного когтя, опубликованное в 2011 году Фаулером и его коллегами, пришло к выводу, что более раннее исследование Мэннинга и его коллег было правильным и что «серповидные когти» были бы неэффективны в качестве режущего оружия. Они сравнили анатомию когтей и стопы у различных примитивных видов с современными птицами, чтобы пролить свет на их действительную функцию. Фаулер и его коллеги показали, что у многих современных хищных птиц также есть увеличенные когти на втором пальце ноги. У современных хищников эти когти используются для захвата и удержания добычи размером меньше или равного хищнику, в то время как птицы используют вес своего тела, чтобы прижать добычу к земле и съесть ее заживо. [4] Фаулер и его коллеги предположили, что такое поведение полностью соответствует анатомии продвинутых дромеозаврид, таких какДейноних , у которого были слегка противоположные пальцы рук и сильные сухожилия в пальцах и стопе. Это делает вероятным, что продвинутые дромеозавриды также использовали свои когти, чтобы прокалывать и захватывать свою добычу, чтобы прижать ее к земле, при этом используя неглубокие взмахи крыльев и движения хвоста для стабилизации. [4] Другие доказательства этого поведения включают зубы с большими зазубренными зазубринами только на заднем крае (полезны для вытягивания плоти вверх, а не для ее разрезания) и большие когти на крыльях (для большего маневрирования добычи, прикрывая ее крылья). [4]

У более примитивных дромеозаврид и троодонтид лапы не были такими специализированными, а когти не такими большими или крючковатыми. Кроме того, суставы пальцев ног допускали больший диапазон движений, чем простые движения вверх-вниз у продвинутых дромеозаврид. Это делает вероятным, что эти виды специализировались на более мелкой добыче, которую можно было удерживать, используя только внутренние пальцы ног, не требуя, чтобы лапы были такими же сильными или крепкими. [4]

Дихотомия в размерах тела [ править ]

Самые крайние примеры миниатюризации и прогенеза можно найти в Параве. [15] Предки Паравеса впервые начали уменьшаться в размерах в ранней юре 200 миллионов лет назад, и свидетельства окаменелостей показывают, что эта линия теропод эволюционировала в четыре раза быстрее, чем другие группы динозавров, [16] и уменьшалась в 160 раз. быстрее, чем росли другие линии динозавров. [17] Тернер и др . (2007) предположили, что крайняя миниатюризация была предком клады, общий предок которой, по оценкам, был около 65 сантиметров в длину и 600-700 граммов в массе. У Eumaniraptora как Dromaeosauridae, так и TroodontidaeПозже пережили четыре независимых события гигантизма, трижды у дромеозаврид и один раз у троодонтид, в то время как масса тела продолжала уменьшаться у многих форм у Avialae . [18] Окаменелости показывают, что все самые ранние представители Paraves, обнаруженные на сегодняшний день, изначально были маленькими, в то время как Troodontidae и Dromaeosauridae постепенно увеличивались в размерах в течение мелового периода. [18]

Эволюция [ править ]

Отношения [ править ]

Pennaraptora
 

† Овирапторозаврия

 
Паравес
 
 

† Scansoriopterygidae

 
 
 

† Сяотия

 
 

† Иксианозавр

 
 
 
 
 
 
 

† Педопенна

 
 

† Аврорнис

 
 
 
 

† Серикорнис

 
 

† Эозиноптерикс

 
 
 
 
 

† Анхиорнис

 
Eumaniraptora
 
 

† Troodontidae

 
 

† Dromaeosauridae

 
 
 

Avialae

 
 
 
 
 
 
Кладограмма по результатам филогенетического исследования Lefèvre et al. , 2017. [19]

Паравес - это ветвистая кладовая, включающая всех динозавров, которые более тесно связаны с птицами, чем с овирапторозаврами . Предковый паравиан - самый ранний общий предок птиц, дромеозаврид и троодонтид, который также не был предком овирапторозавров . Паравианцы состоят из трех основных подгрупп: Avialae , включая археоптериксов и современных птиц, а также дромеозавридов и троодонтид , которые могут образовывать, а могут и не составлять естественную группу .

Название «Паравес» (греч. Par (а) : почти + латинское aves , множественное число от avis : птица) было придумано Полом Серено в 1997 году. [20] Клада была определена Серено в 1998 году как ветвь, включающая в себя все Maniraptora ближе к Neornithes (который включает всех птиц, живущих сегодня в мире), чем к Oviraptor . [21]

В 1997 году Падиан, Хатчинсон и Хольц назвали кладу на основе узлов под названием Eumaniraptora («истинные манирапторы»). Они определили свою кладу, чтобы включать только птиц и дейнонихозавров. Paraves и Eumaniraptora обычно считаются синонимами, хотя несколько филогенетических исследований показывают, что эти две группы имеют похожее, но не идентичное содержание; Agnolín и Новас (2011) выделяют scansoriopterygids и alvarezsaurids , как паравесы , которые не были eumaniraptorans, [22] в то время как Тернер, Makovicky и Нореллы (2012) выделяют Epidexipteryx в качестве единственного известного без eumaniraptoran paravian. [1]Почти идентичное определение «группа теропод, которая включает все таксоны, более близкие к Passer, чем к Dromaeosaurus », было использовано Агнолином и Новасом (2013) для их клады Averaptora . [23]

С 1960-х годов дромеозавриды и троодонтиды часто классифицируются вместе в группу или кладу под названием Deinonychosauria , первоначально основываясь в первую очередь на наличии выдвижного второго пальца ноги с серповидным когтем (теперь также известно, что он присутствует у некоторых птиц). Название Дейнонихозаврия было придумано Недом Колбертом и Дейлом Расселом в 1969 году и определено как клад (все тероподы ближе к дромеозавридам, чем к птицам) Жаком Готье в 1986 году. Однако несколько более поздних исследований поставили под сомнение гипотезу о том, что дромеозавриды и троодонтиды были более тесно связаны друг с другом, чем с птицами, вместо этого было обнаружено, что троодонтиды были более тесно связаны с птицами, чем с дромеозавридами. [24] [25]Поскольку дейнонихозаврия изначально определялась как все животные, более близкие к дромеозавридам, чем к птицам, без конкретной ссылки на троодонтиды, это сделало бы дейнонихозаврию синонимом Dromaeosauridae. [25]

В 2015 году Чаттерджи создал Tetrapterygidae во втором издании своей книги «Возвышение птиц: 225 миллионов лет эволюции» , где он включил Microraptor , Xiaotingia , Aurornis и Anchiornis ; вместе им было предложено стать сестринской группой Avialae . [26] Paraves , Eumaniraptora и Averaptora обычно считаются синонимами. Дейнонихозаврия является синонимом Dromaeosauridae, если троодонтиды ближе к Avialae, что сейчас кажется вероятным. Tetrapterygidae - полифилетическая группа четырехкрылых базальных паравиевых родов.

Происхождение и ранняя эволюция [ править ]

Паравианцы отошли от других манирапторанцев не позднее 160 млн лет назад; примерно через 65 млн лет назад предки современных птиц отделились от других паравийцев примерно через 95 млн лет назад. [27]

За исключением коронной группы современных птиц, которые являются прямыми потомками стволовой линии Паравес, нет сохранившихся выживших или генетического материала, поэтому вся их филогения определяется только по летописи окаменелостей. [28] Прототипом окаменелости является археоптерикс , 11 полных или частичных примеров которого были найдены. [29]

См. Также [ править ]

  • Происхождение птиц
  • Происхождение птичьего полета
  • Эволюция птиц
  • Биогеография паравианских динозавров
  • Гипотеза текодонтов происхождения птиц
  • Проавис , гипотетический динозавр-птица-посредник
  • Временной парадокс (палеонтология)
  • Список ископаемых родов птиц
  • Protoavis texensis , предполагаемая, но, возможно, химерная птица триасового периода.

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Алан Гамильтон Тернер, Питер Дж. Маковицкий и Марк Норелл (2012). «Обзор систематики дромеозавров и паравианской филогении». Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. DOI : 10.1206 / 748.1 . hdl : 2246/6352 .
  2. ^ а б Ли, Рихуэй; Локли, MG; Makovicky, PJ; Мацукава, М .; Норелл, Массачусетс; Харрис, JD; Лю М. (2007). «Поведенческие и фаунистические последствия следов дейнонихозавров раннего мела из Китая». Naturwissenschaften . 95 (3): 185–91. Bibcode : 2008NW ..... 95..185L . DOI : 10.1007 / s00114-007-0310-7 . PMID 17952398 . 
  3. ↑ Mayr, G. (октябрь 2016 г.). Эволюция птиц: летописи окаменелостей птиц и их палеобиологическое значение (1-е изд.). п. Гл. 2. ISBN 978-1119020769.
  4. ^ Б с д е е г ч Fowler, DW; Фридман, EA; Scannella, JB; Камбич, RE (2011). «Хищная экология дейнонихов и происхождение взмахов крыльев у птиц» . PLOS ONE . 6 (12): e28964. Bibcode : 2011PLoSO ... 628964F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0028964 . PMC 3237572 . PMID 22194962 .  
  5. ^ Zanno, LE; Маковицкий, П.Дж. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции тероподных динозавров» . Proc Natl Acad Sci USA . 108 (1): 232–237. Bibcode : 2011PNAS..108..232Z . DOI : 10.1073 / pnas.1011924108 . PMC 3017133 . PMID 21173263 .  
  6. ^ 125-Million-Year-Old Biplanes: Новый данные свидетельствуют о самых ранних видов птиц Had Перья на их задних конечностей
  7. ^ Асимметрия запястного сустава и эволюция складки крыльев у манирапторанских динозавров-теропод
  8. ^ Ху, Дунъюй; Ляньхи, Хоу; Чжан, Лицзюнь; Сюй, Син (2009). «Теропод до-археоптерикса-троодонтида из Китая с длинными перьями на плюсне». Природа . 461 (7264): 640–643. Bibcode : 2009Natur.461..640H . DOI : 10,1038 / природа08322 . PMID 19794491 . 
  9. ^ Xing, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Куанг, X .; Zhang, F .; Ду, X. (2003). «Четырехкрылые динозавры из Китая». Природа . 421 (6921): 335–340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10,1038 / природа01342 . PMID 12540892 . 
  10. ^ Сюй, X .; Чжан Ф. (2005). «Новый динозавр манирапторана из Китая с длинными перьями на плюсне». Naturwissenschaften . 92 (4): 173–177. Bibcode : 2005NW ..... 92..173X . DOI : 10.1007 / s00114-004-0604-у . PMID 15685441 . 
  11. ^ Dececchi, TA; Ларссон, HCE; Хабиб, МБ (2016). «Крылья перед птицей: оценка локомоторных гипотез, основанных на взмахах, у предшествующих птиц» . PeerJ . 4 : e2159. DOI : 10,7717 / peerj.2159 . PMC 4941780 . PMID 27441115 .  
  12. ^ Longrich, NR; Карри, П.Дж. (2009). «Микрорапторин (Dinosauria – Dromaeosauridae) из позднего мела Северной Америки» . PNAS . 106 (13): 5002–7. Bibcode : 2009PNAS..106.5002L . DOI : 10.1073 / pnas.0811664106 . PMC 2664043 . PMID 19289829 .  
  13. ^ З., Чики; Времир, М .; Brusatte, SL; Норелл, Массачусетс (2010). "Необычный островной динозавр теропод из позднего мела Румынии" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (35): 15357–61. Bibcode : 2010PNAS..10715357C . DOI : 10.1073 / pnas.1006970107 . PMC 2932599 . PMID 20805514 .   Вспомогательная информация
  14. ^ Manning, PL; Payne, D .; Pennicott, J .; Барретт, премьер-министр; Эннос, РА (2006). «Когти-убийцы динозавров или скалолазные кошки?» . Письма биологии . 2 (1): 110–112. DOI : 10.1098 / RSBL.2005.0395 . PMC 1617199 . PMID 17148340 .  
  15. ^ Бхуллар, BA; и другие. (2012). «У птиц есть педоморфные черепа динозавров». Природа . 487 (7406): 223–226. Bibcode : 2012Natur.487..223B . DOI : 10.1038 / nature11146 . PMID 22722850 . 
  16. ^ Динозавры регулярно «уменьшались», чтобы стать птицами
  17. ↑ Как динозавры уменьшились и стали птицами
  18. ^ а б Тернер, Алан Х .; Пол, Диего; Кларк, Джулия А .; Эриксон, Грегори М .; Норелл, М. (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размера, предшествующая птичьему полету» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007Sci ... 317.1378T . DOI : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 . 
  19. ^ Лефевр, Улисс; Кау, Андреа; Cincotta, Aude; Ху, Дунъюй; Чинсами, Анусуя; Эскилье, Франсуа; Годфруа, Паскаль (2017). «Новый теропод юрского периода из Китая документирует переходный этап в макроструктуре перьев». Наука о природе . 104 : 74. Bibcode : 2017SciNa.104 ... 74L . DOI : 10.1007 / s00114-017-1496-у . PMID 28831510 . 
  20. Перейти ↑ Sereno, PC (1997). «Происхождение и эволюция динозавров». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 25 : 435–489. Bibcode : 1997AREPS..25..435S . DOI : 10.1146 / annurev.earth.25.1.435 .
  21. Перейти ↑ Sereno, PC (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к таксономии динозавров более высокого уровня». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 210 : 41–83. DOI : 10.1127 / njgpa / 210/1998/41 .
  22. ^ Agnolín, Federico L .; Новас, Фернандо Э. (2011). "Unenlagiid теропод: являются ли они членами Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)?" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 83 (1): 117–162. DOI : 10.1590 / S0001-37652011000100008 . PMID 21437379 . 
  23. ^ Федерико Л. Agnolín и Фернандо Е. Новас (2013). Птичьи предки. Обзор филогенетических взаимоотношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . SpringerBriefs в науках о земных системах. С. 1–96. DOI : 10.1007 / 978-94-007-5637-3 . ISBN 978-94-007-5636-6.
  24. ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Дун-Ю; Эскилье, Франсуа; Ву, Венхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Bibcode : 2013Natur.498..359G . DOI : 10,1038 / природа12168 . PMID 23719374 . 
  25. ^ a b Мортимер, М. (2012): База данных Theropod: Филогения Theropoda . Проверено 15 августа 2013 года.
  26. Перейти ↑ Chatterjee, S. (2015). Возникновение птиц: 225 миллионов лет эволюции. Издательство Университета Джона Хопкинса, 45-48.
  27. ^ Claramunt, S .; Крафт, Дж. (Декабрь 2015 г.). «Древо нового времени показывает отпечаток истории Земли на эволюции современных птиц» . Sci Adv . 1 (11): e1501005. Bibcode : 2015SciA .... 1E1005C . DOI : 10.1126 / sciadv.1501005 . PMC 4730849 . PMID 26824065 .  
  28. ^ Тоби, М; и другие. (Февраль 2005 г.). «Качество летописи окаменелостей мезозойских птиц» . Proc Biol Sci . 272 (1560): 289–294. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2923 . PMC 1634967 . PMID 15705554 .  
  29. ^ Foth, C .; и другие. (Июль 2014 г.). «Новый образец археоптерикса дает представление об эволюции перистых перьев». Природа . 511 (7507): 79–82. Bibcode : 2014Natur.511 ... 79F . DOI : 10,1038 / природа13467 . PMID 24990749 . 

Внешние ссылки [ править ]