Страница защищена ожидающими изменениями
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Theropod )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с птероподами , морскими брюхоногими моллюсками.

Теропод
Theropoda 2.png
Морфологическое и экологическое разнообразие теропод
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподское
болото , 1881 г.
Подгруппы [1]

Тероподы ( / θ ɪəˈr ɒ p ə d ə / [2] от греческого θηρίον «дикий зверь» и πούς, ποδός «нога»), члены которых известны как тероподы , представляют собой кладу динозавров, которая характеризуется полыми костями и трех- пальцы ног. Тероподы обычно классифицируются как группа заурисхических динозавров. Они изначально были плотоядными , хотя некоторые группы теропод эволюционировали, чтобы стать травоядными , всеядными , рыбоядными и насекомоядными.. Тероподы впервые появились во время карнего возраста позднего триасового периода 231,4 млн лет назад ( Ma ) [3] и включали в себя подошву крупного наземном плотоядный из раннего юрского периода по крайней мере до закрытия мелового , около 66 млн лет . В юрском , птицах произошли от небольших специализированных coelurosaurian тероподов, и сегодня представлены около 10500 видов живых организмов .

Биология [ править ]

Диета и зубы [ править ]

Образец троодонтиды Jinfengopteryx elegans с сохраненными семенами в области желудка

Диеты тероподов разнообразны: от насекомоядных до травоядных и плотоядных. Строгое хищничество всегда считалось родовой диетой теропод как группы, а более широкое разнообразие диет исторически считалось характерной чертой, характерной исключительно для птичьих теропод (птиц). Однако открытия в конце 20-го и начале 21-го веков показали, что разнообразие диет существовало даже у более базальных линий. [4] Все ранние находки окаменелостей теропод показали, что они были в основном плотоядными . Все окаменелые образцы ранних теропод, известные ученым в 19 и начале 20 веков, обладали острыми зубами с зазубренными краями для разрезания плоти, а некоторые образцы даже демонстрировали прямые доказательства хищного поведения. Например, Compsognathus longipesокаменелость была найдена с ящерицей в животе, а экземпляр Velociraptor mongoliensis был найден в схватке с Protoceratops andrewsi (разновидность орнитисхиевых динозавров).

Первыми подтвержденными ископаемыми тероподами, не являющимися плотоядными, были теризинозавры , первоначально известные как сегнозавры. Эти загадочные динозавры, которые сначала считались прозауроподами , позже оказались высокоспециализированными травоядными тероподами. Теризинозавры обладали большими брюшками для обработки растительной пищи и маленькими головами с клювами и зубами в форме листьев. Дальнейшее изучение теропод- манирапторан и их взаимоотношений показало, что теризинозавры были не единственными ранними членами этой группы, которые отказались от хищничества. Несколько других линий ранних манирапторов демонстрируют адаптацию к всеядной диете, включая поедание семян (некоторые троодонтиды) и насекомоядных (многие птичьи и альваресзавры ). Овирапторозавры , орнитомимозавры и продвинутые троодонтиды, вероятно, также были всеядными, а некоторые ранние тероподы (такие как Masiakasaurus knopfleri и спинозавриды ), по-видимому, специализировались на ловле рыбы. [5] [6]

Диета в основном выводится с помощью зубной морфологии , [7] зуб отметины на костях жертвы, и содержимого кишечника. Некоторые тероподы, такие как барионикс , Lourinhanosaurus , ornithomimosaurs, и птицы, как известно, используют гастролиты или Gizzard камни.

Большинство зубов теропод имеют форму лезвия с зазубринами по краям [8], называемыми зифодонтами. Другие - пахидонты или филлодонты, в зависимости от формы зуба или зубцов . Морфология зубов достаточно различна, чтобы различить основные семьи [7], что указывает на разные стратегии питания. Расследование, проведенное в июле 2015 года, обнаружило, что то, что казалось «трещинами» в их зубах, на самом деле было складками, которые помогали предотвратить поломку зубов за счет усиления отдельных зубцов, когда они нападали на свою жертву. [9] Складки помогали зубам оставаться на месте дольше, особенно по мере того, как тероподы эволюционировали в более крупные размеры и обладали большей силой прикуса. [10] [11]

Кожа, чешуя и перья [ править ]

Ископаемые останки Anchiornis с большими сохранившимися отпечатками перьев

Мезозойские тероподы также были очень разнообразны по текстуре кожи и покрытию. Перья или похожие на перья структуры отмечены у большинства родословных теропод. (См. Пернатого динозавра ). Однако, за пределами целурозавров , перья могли принадлежать молодым, более мелким видам или ограниченным частям животного. У многих более крупных теропод кожа была покрыта небольшими неровными чешуйками. У некоторых видов они перемежались более крупными чешуйками с костными стержнями или остеодермами . Этот тип кожи наиболее известен у цератозавра Carnotaurus , который сохранился с обширными кожными отпечатками. [12]

У наиболее далеких от птиц линий целурозавров были относительно короткие перья, состоящие из простых, возможно, ветвящихся нитей. [13] Простые волокна также встречаются у теризинозавров , которые также обладали большими жесткими перьями, похожими на перья. Более покрытые перьями тероподы, такие как дромеозавры , обычно сохраняют чешую только на ногах. Некоторые виды могут иметь смешанные перья на других частях тела. Scansoriopteryx сохранил чешуйки около нижней части хвоста [14], а Juravenator, возможно, был преимущественно чешуйчатым с несколькими вкраплениями простых нитей. [15]С другой стороны, некоторые тероподы были полностью покрыты перьями, например троодонтиды Anchiornis , у которых даже были перья на ступнях и пальцах ног. [16]

Размер [ править ]

Основная статья: Размер динозавра
Сравнение размеров отобранных гигантских динозавров-теропод

Тираннозавр на протяжении многих десятилетий был самым крупным из известных теропод и наиболее известным широкой публике. Однако с момента его открытия был описан ряд других гигантских хищных динозавров, в том числе спинозавр , кархародонтозавр и гиганотозавр . [17] Оригинальныеобразцы спинозавра (а также более новые окаменелости, описанные в 2006 году) подтверждают идею о том, что спинозавр длиннее тираннозавра , показывая, что спинозавр, возможно, был на 3 метра длиннее, чем тираннозавр, хотя тираннозавр мог быть более массивным, чем спинозавр .[18] Образцы тираннозавров считаются самыми массивными тероподами, известными науке. До сих пор нет четкого объяснения того, почему эти животные стали намного крупнее наземных хищников, которые пришли до и после них.

Самый крупный из сохранившихся теропод - обыкновенный страус , ростом до 2,74 м (9 футов) и весом от 90 до 130 кг (200 - 290 фунтов). [19]

Самый маленький теропод, не относящийся к птичьим, известный по взрослым особям, - это троодонтид Anchiornis huxleyi , весом 110 грамм и длиной 34 сантиметра. [16] Когда включены современные птицы, пчелиный колибри Mellisuga helenae самый маленький - 1,9 г и 5,5 см (2,2 дюйма) в длину. [20]

Недавние теории предполагают, что размер тела теропод непрерывно уменьшался в течение 50 миллионов лет, в среднем со 163 кг (359 фунтов) до 0,8 кг (1,8 фунта), в конечном итоге превратившись в современных птиц . Это было основано на доказательствах того, что тероподы были единственными динозаврами, которые постоянно уменьшались в размерах, и что их скелеты менялись в четыре раза быстрее, чем у других видов динозавров. [21] [22]

Стойка и походка [ править ]

Страуса ходить по дороге в Национальный парк Этоша , Намибия

Как чрезвычайно разнообразная группа животных, позы, принятые теропод, вероятно, значительно варьировались между разными линиями во времени. [23] Все известные тероподы, как известно, двуногие , с уменьшенными в длине передними конечностями и специализированными для выполнения широкого круга задач (см. Ниже). У современных птиц тело обычно находится в несколько вертикальном положении, при этом верхняя часть ноги (бедренная кость) удерживается параллельно позвоночнику, а сила движения вперед создается в колене. Ученые не уверены, насколько далеко в генеалогическом древе теропод простирается этот тип позы и передвижения. [23]

Тероподы, не относящиеся к птицам, были впервые признаны двуногими в 19 веке, прежде чем их связь с птицами получила широкое признание. В этот период считалось , что тероподы, такие как карнозавры и тиранозавриды , ходили с вертикальными бедрами и шипами в вертикальном, почти прямом положении, используя свои длинные мускулистые хвосты в качестве дополнительной поддержки в походной кенгуру стойке на треноге. [23] Начиная с 1970-х годов, биомеханические исследования вымерших гигантских теропод ставят под сомнение эту интерпретацию. Исследования сочленения костей конечностей и относительное отсутствие следов волочения хвоста показали, что при ходьбе гигантские длиннохвостые тероподы приняли более горизонтальную позу с хвостом, удерживаемым параллельно земле. [23][24] Однако, ориентация ног этих видов при ходьбе остается спорной. Некоторые исследования подтверждают наличие традиционной вертикально ориентированной бедренной кости, по крайней мере, у самых крупных длиннохвостых теропод [24], в то время как другие предполагают, что колено обычно сильно сгибалось во время ходьбы у всех теропод, даже у гигантов, таких как тираннозавриды. [25] [26] Вероятно, что у многих вымерших групп теропод существовал широкий диапазон поз, стоек и походок. [23] [27]

Нервная система и чувства [ править ]

Полные слепки эндокрания теропод известны по ископаемым, хотя и редко . Эндокранию теропод также можно реконструировать из сохранившихся случаев головного мозга без повреждения ценных образцов с помощью компьютерной томографии и программного обеспечения для 3D-реконструкции . Эти находки имеют эволюционное значение, потому что они помогают документировать происхождение неврологии современных птиц от неврологии более ранних рептилий. Увеличение доли мозга, занятой головным мозгом, по-видимому, произошло с появлением целурозаврии и «продолжалось на протяжении всей эволюции манирапторанов и ранних птиц». [28]

Морфология передних конечностей [ править ]

Мумифицированное крыло энантиорнифея (неизвестного рода ) из сеноманского янтаря из Мьянмы

Укорочение передних конечностей по отношению к задним было общей чертой теропод, особенно абелизавридов (таких как Карнотавр ) и тираннозавридов (таких как Тираннозавр ). Однако эта черта не была универсальной: у спинозавридов были хорошо развитые передние конечности, как и у многих целурозавров . Относительно крепкие передние конечности одного из представителей рода Xuanhanosaurus заставили Дун Чжиминга предположить, что это животное могло быть четвероногим. [29] Однако это маловероятно. [30]

Руки также сильно различаются в разных группах. Самая распространенная форма среди нептичьих теропод - отросток, состоящий из трех пальцев; пальцы I, II и III (или, возможно, II, III и IV ) с острыми когтями. У некоторых базальных теропод (например, Herrerasaurus , Eoraptor ) было четыре пальца, а также уменьшенная пястная кость V. Цератозавры обычно имели четыре пальца, в то время как большинство тетануран - три. [31]

Считается, что сфера использования передних конечностей также была различной в разных семьях. В spinosaurids мог бы использовать свои мощные передние лапы для удержания рыбы. Считается, что некоторые маленькие манирапторы, такие как скансориоптеригиды , использовали свои передние конечности, чтобы лазить по деревьям . [14] Крылья современных птиц используются в основном для полета, хотя в определенных группах они приспособлены для других целей. Например, водные птицы, такие как пингвины, используют свои крылья как ласты.

Движение передних конечностей [ править ]

Схема передних конечностей Дейнониха (слева) и Археоптерикса (справа), иллюстрирующая положение крыльев

В отличие от того, как теропод часто реконструировали в искусстве и в популярных средствах массовой информации, диапазон движений передних конечностей теропод был сильно ограничен, особенно по сравнению с ловкостью передних конечностей людей и других приматов . [32] В частности, тероподы и другие двуногие заурисхиальные динозавры (включая двуногих прозауроподов ) не могли пронировать свои руки, то есть они не могли вращать предплечье так, чтобы ладони были обращены к земле или назад к ногам. У людей пронация достигается за счет движения лучевой кости относительно локтевой кости.(две кости предплечья). Однако у заурисхических динозавров конец лучевой кости около локтя был фактически заблокирован в бороздке локтевой кости, предотвращая любое движение. Движение запястья также было ограничено у многих видов, заставляя все предплечье и кисть двигаться как единое целое с небольшой гибкостью. [33] У тероподов и прозауроподов единственный способ для ладони повернуться лицом к земле - это выпрямление всей передней конечности в стороны, как у птицы, поднимающей крыло. [32]

У карнозавров, таких как Acrocanthosaurus , сама рука сохраняла относительно высокую степень гибкости с подвижными пальцами. То же самое относилось и к основным тероподам, таким как герреразавры и дилофозавры . Целурозавры продемонстрировали сдвиг в использовании предплечья, с большей гибкостью плеча, что позволило поднять руку в горизонтальную плоскость и даже в большей степени у летающих птиц. Однако у целурозавров, таких как орнитомимозавры и особенно дромеозавры , сама рука потеряла большую часть гибкости с очень негибкими пальцами. Дромеозавры и другие манирапторытакже продемонстрировал повышенную подвижность запястья, не наблюдаемую у других теропод, благодаря наличию специализированной запястной кости в форме полумесяца (полулунной запястной кости), которая позволяла всей руке сгибаться назад к предплечью, как у современных птиц . [33]

Палеопатология [ править ]

Основная статья: палеопатология теропод

В 2001 году Ральф Э. Мольнар опубликовал обзор патологий в тероподовой кости динозавра. Он обнаружил патологические признаки у 21 рода из 10 семейств. Патологии были обнаружены у тероподов любого размера, хотя они были менее распространены в окаменелостях мелких теропод, хотя это может быть артефактом сохранения. Они очень широко представлены в различных частях анатомии теропод. Наиболее частыми участками сохранившихся травм и болезней у тероподных динозавров являются ребра и хвостовые позвонки . Несмотря на обилие ребер и позвонков, травмы кажутся «отсутствующими ... или очень редкими» на основной массе тела, поддерживающей кости, такие как крестец ,бедренная и большеберцовая кость . Отсутствие сохранившихся повреждений в этих костях предполагает, что они были выбраны эволюцией по устойчивости к разрушению. Наименее частыми участками сохранившихся повреждений являются череп и передняя конечность, при этом травмы возникают примерно с одинаковой частотой на каждом участке. Большинство патологий, сохранившихся в окаменелостях теропод, - это остатки травм, таких как переломы, ямки и проколы, часто вызванные укусами. Некоторые палеопатологии теропод, похоже, свидетельствуют об инфекциях, которые обычно ограничивались небольшими участками тела животного. Доказательства врожденных пороков развития также были обнаружены в останках теропод. Такие открытия могут предоставить информацию, полезную для понимания эволюционной истории процессов биологического развития. Необычные слияния черепных элементов или асимметрии в них, вероятно, свидетельствуют о том, что исследуются окаменелости очень старого человека, а не больного. [34]

Плавание [ править ]

След плывущего теропод, первого в Китае ихногена по имени Харасичнос , был обнаружен в формации Фэйтяньшань в провинции Сычуань. [35] Эти новые следы для плавания подтверждают гипотезу о том, что тероподы были приспособлены к плаванию и способны пересекать умеренно глубокие воды. Следы плавания динозавров считаются редкими следами окаменелостей и относятся к классу следов плавания позвоночных, в том числе и птерозавров.и крокодиломорфы. В исследовании были описаны и проанализированы четыре полных естественных слепка отпечатков лап теропод, которые в настоящее время хранятся в Центре исследований и разработок следов динозавров Хуаксиа (HDT). Эти следы динозавров были на самом деле следами когтей, которые предполагают, что этот теропод плавал у поверхности реки и только кончики его пальцев и когтей могли касаться дна. Следы указывают на скоординированное движение влево-вправо, влево-вправо, что подтверждает предположение, что тероподы были хорошо скоординированными пловцами. [35]

История эволюции [ править ]

Возможные ранние формы Herrerasaurus (большой) и Eoraptor (маленький)

В течение позднего триаса несколько примитивных прототеропод и динозавров-теропод существовали и развивались бок о бок друг с другом.

Самый ранний и самый примитивный из тероподовых динозавров были плотоядными эодромеус и herrerasaurids из Аргентины (а также, возможно, всеядная Eoraptor ). В herrerasaurs существовал в начале позднего триаса (Late карнего до ранних норий ). Они были обнаружены в Северной и Южной Америке, а также, возможно, в Индии и Южной Африке. Herrerasaurs характеризовались мозаикой примитивных и продвинутых черт. Некоторые палеонтологи в прошлом считали Herrerasaurians членами Theropoda, в то время как другие предполагали, что группа является базальной.заурисхий и, возможно, даже развились до заурисхийско-орнитисхиевого раскола. Кладистический анализ, проведенный после открытия Тава , другого динозавра триасового периода, предполагает, что герреразавры, вероятно, были ранними тероподами. [36]

Самыми ранними и примитивными однозначными тероподами (или, альтернативно, «Eutheropoda» - «настоящими тероподами») являются Coelophysoidea . Coelophysoidea были группой широко распространенных, легко сложенных и потенциально стадных животных. Среди них были мелкие охотники, такие как целофизы, и (возможно) более крупные хищники, такие как дилофозавр . Эти успешные животные продолжались от позднего карния (ранний поздний триас) до тоара (поздняя ранняя юра ). Хотя в ранней кладистической классификации они были включены в Ceratosauria и считались побочной ветвью более продвинутых теропод [37].они могли быть предками всех других теропод (что сделало бы их парафилетической группой). [38] [39]

Несколько более продвинутые цератозавры (включая Ceratosaurus и Carnotaurus ) появились во время ранней юры и продолжились до поздней юры в Лавразии . Они соревновались вместе со своими более анатомически развитыми тетанурановыми родственниками и - в форме линии абелизавров - просуществовали до конца мелового периода в Гондване .

Тетануры более специализированы , чем снова ceratosaurs. Они подразделяются на базальные Megalosauroida (альтернативно Spinosauroida ) и более производные Avetheropoda . Мегалозавриды были в основном хищниками от средней юры до раннего мела, а останки их родственников- спинозаврид в основном происходят из пород раннего и среднего мела. Avetheropoda, как указывает их название, были более тесно связаны с птицами и снова делятся на Allosauroida (разнообразные кархародонтозавры ) и целурозавры (очень большая и разнообразная группа динозавров, включая птиц).

Таким образом, в конце юрского периода существовало не менее четырех различных ветвей теропод - цератозавров, мегалозавров, аллозавров и целурозавров, которые охотились на множество мелких и крупных травоядных динозавров. Все четыре группы дожили до мелового периода, а три из них - цератозавры, целурозавры и аллозавры - дожили до конца периода, когда они были географически разделены: цератозавры и аллозавры в Гондване и целурозавры в Лавразии .

Из всех групп теропод целурозавры были самыми разнообразными. Некоторыми группами целурозавров, которые процветали в меловой период, были тиранозавриды (включая тираннозавров ), дромеозавриды (в том числе велоцираптор и дейноних , которые очень похожи по форме на старейшую из известных птиц, археоптерикс [40] [41] ), птицеподобные троодонтиды. и овирапторозавры , орнитомимозавры (или «страусиные динозавры»), странные травоядные теризинозавры с гигантскими когтями и птичьи особи , в том числесовременных птиц и является единственной линией динозавров, пережившей вымирание мелового и палеогенового периода . [42] Хотя корни этих различных групп находятся в средней юре, они стали широко распространены только в раннем меловом периоде. Несколько палеонтологов, таких как Грегори С. Пол , предположили, что некоторые или все эти продвинутые тероподы на самом деле произошли от летающих динозавров или протоптиц, таких как археоптерикс, которые потеряли способность летать и вернулись в наземную среду обитания. [43]

31 июля 2014 года ученые сообщили подробности эволюции птиц от других динозавров-теропод. [21] [22] [44] Среди особенностей , связывающих динозавр теропод птиц являются вилка (рычаги), заполненного воздух кости, задумчивое из яйца , и (в целурозаврах , по крайней мере) перья .

Классификация [ править ]

История классификации [ править ]

Отниэль Чарльз Марш , придумавший имя Теропода. Фото c. 1870 г.

О.К. Марш придумал название Theropoda (что означает «ноги зверя») в 1881 году. [45] Марш первоначально назвал Theropoda как подотряд, включивший семейство Allosauridae , но позже расширил его сферу действия, переоценив его как приказ, включив в него широкий спектр из семейств "плотоядных" динозавров, включая Megalosauridae , Compsognathidae , Ornithomimidae , Plateosauridae и Anchisauridae (теперь известные как травоядные зауроподоморфы ) и Hallopodidae(впоследствии выяснены как родственники крокодилов). Из-за размаха отряда Марша Theropoda он пришел на смену предыдущей таксономической группе, которую конкурент Марша Э. Д. Коуп создал в 1866 году для хищных динозавров: Goniopoda («наклонные лапы»). [30]

К началу 20 века некоторые палеонтологи, такие как Фридрих фон Хюене , больше не считали хищных динозавров естественной группой. Huene отказались от названия «Theropoda», используя вместо этого Гарри Сили «s Order Saurischia , который Huene разделен на подотряды целурозавров и Pachypodosauria . Хуэне поместил большинство небольших групп теропод в целурозаврию, а крупных теропод и прозауроподов - в пахиподозаврию, которую он считал предками зауропод (прозауроподы в то время все еще считались плотоядными из-за неправильной ассоциации черепов и зубов рауизухи с тела прозауроподов, у таких животных, какТератозавр ). [30] Вописании первого известного дромеозаврида ( Dromaeosaurus albertensis [46] )У. Д. Мэтью и Барнума Брауна в 1922году они стали первыми палеонтологами, исключившими прозауроподов из плотоядных динозавров, и попытались возродить для этого название «Гониоподы». группы, но другие ученые не приняли ни одно из этих предложений. [30]

Аллозавр был одним из первых динозавров, классифицированных как теропод.

В 1956 году «теропода» снова стала использоваться в качестве таксона, содержащего хищных динозавров и их потомков, когда Альфред Ромер переклассифицировал отряд Saurischia на два подотряда, Theropoda и Sauropoda . Это основное деление сохранилось в современной палеонтологии, за исключением, опять же, Prosauropoda, которую Ромер включил в инфраотряд теропод. Ромер также разделял целурозаврию и карнозаврию (которые он также причислял к инфраотрядам). Эта дихотомия была нарушена открытием Дейнониха и Дейнохейруса.в 1969 году ни один из них не мог быть легко классифицирован как «карнозавры» или «целурозавры». В свете этих и других открытий к концу 1970-х Ринчен Барсболд создал новую серию инфраотрядов теропод: целурозаврию, дейнонихозаврию , овирапторозаврию , карнозаврию, орнитомимозаврию и дейнохейрозаврию . [30]

С появлением кладистики и филогенетической номенклатуры в 1980-х и их развития в 1990-х и 2000-х годах стала вырисовываться более четкая картина взаимоотношений теропод. Жак Готье назвал несколько основных групп теропод в 1986 году, в том числе кладу Tetanurae для одной ветви основного теропод, разделенного с другой группой, Ceratosauria . По мере того, как выяснялось больше информации о связи между динозаврами и птицами, более похожие на птиц теропод были сгруппированы в кладу Манираптора.(также названный Готье в 1986 году). Эти новые разработки также привели к признанию большинством ученых того факта, что птицы произошли непосредственно от теропод-манирапторанов, и, после отказа от рангов в кладистической классификации, с переоценкой птиц как подгруппы динозавров-теропод, которые пережили мезозойские вымирания и жили в настоящее. [30]

Основные группы [ править ]

Цератозавр , цератозаврид
Раздражитель , спинозаврид
Мапузавр , кархародонтозаврид
Микрораптор , дромеозаврид
Passer domesticus , птичий и самый широко распространенный дикий теропод. [47]

Ниже приводится упрощенная классификация групп теропод, основанная на их эволюционных отношениях и организованная на основе списка видов мезозойских динозавров, предоставленного Хольцем. [1] Более подробную версию можно найти в классификации динозавров . Кинжал (†) используется для обозначения групп, в которых нет живых членов.

  • † Herrerasauria (ранние двуногие хищники)
  • † Coelophysoidea (маленькие ранние теропод; включая целофизов и близких родственников)
  • † Dilophosauridae (ранние хохлатые и плотоядные тероподы)
  • † Ceratosauria (как правило, тщательно рогатые, доминирующие южные хищники мелового периода)
  • Tetanurae («жесткие хвосты»; включает большинство теропод)
  • † Megalosauroida (ранняя группа крупных плотоядных животных, включая полуводных спинозаврид)
  • † Карнозавр ( аллозавр и близкие родственники, такие как Carcharodontosaurus )
  • Целурозаврия (пернатые тероподы с разными размерами тела и нишами)
  • † Compsognathidae (ранние целурозавры с сокращенными передними конечностями)
  • † Tyrannosauridae ( тираннозавр и близкие родственники; передние конечности были уменьшены)
  • † Орнитомимозаврия (« подражатели страуса »; в основном беззубые; от плотоядных до возможных травоядных)
  • Манираптора («похитители рук»; длинные тонкие руки и пальцы).
  • † Alvarezsauroida (маленькие насекомоядные с уменьшенными передними конечностями, каждая из которых несет по одному увеличенному когтю)
  • † Теризинозаврия (двуногие травоядные с большими ручными когтями и маленькими головами)
  • † Scansoriopterygidae (маленькие древесные манирапторы с длинными третьими пальцами)
  • † Овирапторозаврия (в основном беззубая; их диета и образ жизни неизвестны)
  • † Archaeopterygidae (маленькие крылатые протоптицы)
  • † Dromaeosauridae (тероподы малого и среднего размера)
  • † Troodontidae (маленькие, изящные тероподы)
  • Avialae (птицы и вымершие родственники)
  • † Omnivoropterygidae (большие, ранние короткохвостые птичьи)
  • † Confuciusornithidae (маленькие беззубые птицы)
  • † Enantiornithes (примитивные деревья, летающие птицы)
  • Euornithes (продвинутые летающие птицы)
  • † Yanornithiformes (зубастые китайские птицы мелового периода)
  • † Hesperornithes (специализированные птицы, ныряющие в воду)
  • Авес (современные, клювые птицы и их вымершие родственники)

Отношения [ править ]

Следующее генеалогическое древо иллюстрирует синтез взаимоотношений основных групп теропод, основанный на различных исследованиях, проведенных в 2010-х годах. [48]

Тероподы
 

† Herrerasauridae

 
 
 

† Эораптор

 
 
 

† Эодромей

 
 
 

† Демонозавр

 
 
 

† Тава

 
 Neotheropoda 
 

 † Coelophysoidea 

 
 
 

† Дилофозавриды

 
Averostra
 

† Цератозаврия

 
Столбняк
 

† Мегалозаавроидная

 
Avetheropoda
 

† Аллозавройда

 
Целурозаврия
 

† Тираннозавройда

 
 
 

† Compsognathidae

 
 

Maniraptoriformes

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Большое исследование ранних динозавров, проведенное доктором Мэтью Г. Бароном, Дэвидом Норманом и Полом М. Барреттом (2017), опубликованное в журнале Nature, показало, что Theropoda на самом деле более тесно связана с Ornithischia , с которой она сформировала сестринскую группу внутри клады Ornithoscelida. . Эта новая гипотеза также восстановила Herrerasauridae как сестринскую группу по отношению к Sauropodomorpha в переопределенных заурисхиях и предположила, что морфология гиперплотных, наблюдаемая у образцов теропод и герреразаврид, была приобретена конвергентно . [49] [50]Тем не менее, эта филогения остается спорным и дополнительная работа делается для выяснения этих отношений. [ необходима цитата ]

См. Также [ править ]

  • Маргиноцефальный
  • Происхождение птиц
  • Орнитопод
  • Тиреофоран

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Хольц, Томас Р., младший (2012). Динозавры: Наиболее полная, уточненная Энциклопедия для динозавров любителей всех возрастов , зима 2011 Приложения .
  2. ^ "Therapoda" . Мерриам-Вебстер .
  3. ^ Alcober, Оскар А .; Мартинес, Рикардо Н. (19 октября 2010 г.). «Новый герреразаврид (Dinosauria, Saurischia) из формации Ischigualasto верхнего триаса на северо-западе Аргентины» . ZooKeys (63): 55–81. DOI : 10.3897 / zookeys.63.550 . PMC 3088398 . PMID 21594020 .   [1]
  4. ^ Zanno, Lindsay E .; Gillette, David D .; Олбрайт, Л. Барри; Титус, Алан Л. (25 августа 2010 г.). «Новый североамериканский теризинозаврид и роль травоядных в эволюции« хищных »динозавров» . Труды Королевского общества B . 276 (1672): 3505–3511. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1029 . PMC 2817200 . PMID 19605396 .  
  5. ^ Лонгрич, Николас Р .; Карри, Филип Дж. (Февраль 2009 г.). " Albertonykus borealis , новый альвареззавр (Dinosauria: Theropoda) из раннего маастрихта провинции Альберта, Канада: значение для систематики и экологии Alvarezsauridae". Меловые исследования . 30 (1): 239–252. DOI : 10.1016 / j.cretres.2008.07.005 .
  6. ^ Holtz, TR; Младший; Бринкман, DL; Чендлер, CL (1998). «Стоматологическая морфометрия и, возможно, всеядная привычка кормления тероподового динозавра Troodon ». GAIA . 15 : 159–166.
  7. ^ а б Хендрикс, С; Матеус, О (2014). «Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) из поздней юры Португалии и филогения на основе зубных рядов как вклад в идентификацию изолированных зубов теропод» . Zootaxa . 3759 : 1–74. DOI : 10.11646 / zootaxa.3759.1.1 . PMID 24869965 . S2CID 12650231 .  
  8. ^ Хендрикс, Кристоф; Матеуш, Октавио; Араужо, Рикардо (2015). «Предлагаемая терминология зубов теропод (Dinosauria, Saurischia)». Журнал палеонтологии позвоночных (Представленная рукопись). 35 (e982797): e982797. DOI : 10.1080 / 02724634.2015.982797 . S2CID 85774247 . 
  9. ^ Geggel, Лаура (28 июля 2015). «Один жесткий укус: у зубов T. rex было секретное оружие» . Fox News . Дата обращения 1 августа 2015 .
  10. ^ "Особые зубцы дали плотоядным динозаврам эволюционное преимущество" .
  11. ^ "Развитие и эволюционная новизна зубчатых зубов тероподных динозавров" .
  12. ^ Бонапарт, Новас и Кориа (1990). « Carnotaurus sastrei Bonaparte, рогатый, легко сложенный карнозавр из среднего мела Патагонии». Вклад в науку (Музей естественной истории округа Лос-Анджелес) , 416 : 41 стр.
  13. ^ Göhlich, UB; Чиаппе, Л. М. (16 марта 2006 г.). "Новый плотоядный динозавр из позднеюрского архипелага Солнхофен" (PDF) . Природа . 440 (7082): 329–332. Bibcode : 2006Natur.440..329G . DOI : 10,1038 / природа04579 . PMID 16541071 . S2CID 4427002 .   
  14. ^ a b Czerkas, SA; Юань, К. (2002). «Древесный манирапторан из северо-восточного Китая» (PDF) . В Czerkas, SJ (ред.). Пернатые динозавры и происхождение полета . Журнал музея динозавров. 1 . Блендинг, США: Музей динозавров. С. 63–95.
  15. ^ Goehlich, UB; Tischlinger, H .; Чиаппе, Л. М. (2006). " Juraventaor starki (Reptilia, Theropoda) ein nuer Raubdinosaurier aus dem Oberjura der Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Wiechteilbefunde". Археоптерикс . 24 : 1–26.
  16. ^ a b Xu, X .; Zhao, Q .; Норелл, М .; Салливан, К .; Hone, D .; Эриксон, G .; Ван, X .; Хань Ф. и Го Ю. (февраль 2009 г.). «Новая окаменелость пернатого динозавра-манирапторана, заполняющая морфологический пробел в происхождении птиц» . Китайский научный бюллетень . 54 (3): 430–435. Bibcode : 2009SciBu..54..430X . DOI : 10.1007 / s11434-009-0009-6 . Абстрактный
  17. ^ Therrien, F .; Хендерсон, DM (2007). «Мой теропод больше вашего ... или нет: размер тела определяется по длине черепа теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (1): 108–115. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [108: MTIBTY] 2.0.CO; 2 .
  18. ^ dal Sasso, C .; Maganuco, S .; Buffetaut, E .; Мендес, Массачусетс (2005). «Новые сведения о черепе загадочного теропода Спинозавра с замечаниями о его размерах и родстве». Журнал палеонтологии позвоночных (Представленная рукопись). 25 (4): 888–896. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0888: NIOTSO] 2.0.CO; 2 .
  19. ^ "Страус" . Африканский фонд дикой природы . Проверено 28 октября 2020 года .
  20. ^ Conservation International (партнер по контенту); Марк МакГинли (тематический редактор). 2008. «Биологическое разнообразие Карибских островов». В кн .: Энциклопедия Земли. Ред. Катлер Дж. Кливленд (Вашингтон, округ Колумбия: Коалиция экологической информации, Национальный совет по науке и окружающей среде). [Впервые опубликовано в Энциклопедии Земли 3 мая 2007 г .; Последняя редакция 22 августа 2008 г .; Проверено 9 ноября 2009 г.]. < http://www.eoearth.org/article/Biological_diversity_in_the_Caribbean_Islands >
  21. ^ a b Боренштейн, Сет (31 июля 2014 г.). «Исследование прослеживает эволюцию динозавров в ранних птицах» . AP News . Проверено 3 августа 2014 года .
  22. ^ a b Зои Гоф (31 июля 2014 г.). «Динозавры регулярно« уменьшались », чтобы стать птицами» . BBC .
  23. ^ a b c d e Хатчинсон-младший (март – апрель 2006 г.). «Эволюция передвижения у архозавров». Comptes Rendus Palevol . 5 (3–4): 519–530. DOI : 10.1016 / j.crpv.2005.09.002 .
  24. ^ а б Ньюман, BH (1970). «Стойка и походка у плотоядного тиранозавра » . Биологический журнал Линнеевского общества . 2 (2): 119–123. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1970.tb01707.x .
  25. ^ К. Padian, PE Olsen (1989). «Следы ратитов, походка и походка мезозойских теропод». Стр. 231–241 в: DD Gillette, MG Lockley (Eds.), Dinosaur Tracks and Traces , Cambridge University Press, Cambridge.
  26. ^ Пол, GS (1998). «Конструкция конечностей, функции и ходовые качества у страусов-имитаторов и тираннозавров». Гайя . 15 : 257–270.
  27. ^ Фарлоу, Джо; Гейтси, С.М. Holtz, Jr .; Хатчинсон, младший; Робинсон, JM (2000). «Передвижение теропод» . Являюсь. Zool . 40 (4): 640–663. DOI : 10.1093 / ICB / 40.4.640 .
  28. ^ "Аннотация", в Chure (2001). Стр. 19. [ требуется полная ссылка ]
  29. ^ Донг, Z (1984). «Новый динозавр теропод из средней юры бассейна Сычуань». Vertebrata PalAsiatica . 22 (3): 213–218.
  30. ^ Б с д е е Рохатов, OW (2003). Взаимоотношения и эволюция базальных динозавров теропод . Blackwell Publishing, 213 стр. ISBN 0-901702-79-X 
  31. ^ Некоторые роды в пределах Avetheropoda , однако, имели четыре цифры, см.Домашнюю страницу факультета геологии Университета Мэриленда , "Theropoda I" на Avetheropoda , 14 июля 2006 г.
  32. ^ a b Карпентер, К. (2002). "Биомеханика передних конечностей динозавров-тероподов в условиях хищничества". Senckenbergiana Lethaea . 82 (1): 59–76. DOI : 10.1007 / BF03043773 . S2CID 84702973 . 
  33. ^ a b Senter, P .; Робинс, JH (июль 2005 г.). «Диапазон движений передних конечностей теропод динозавра Acrocanthosaurus atokensis и последствия для хищного поведения». Журнал зоологии, Лондон . 266 (3): 307–318. DOI : 10.1017 / S0952836905006989 .
  34. ↑ Молнар, Р.Э., 2001, Палеопатология теропод: обзор литературы: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентером, К., Indiana University Press, стр. 337-363.
  35. ^ а б Xing, LD; Локли, MG; Zhang, JP; и другие. (2013). «Новое скопление следов динозавров раннего мелового периода и первая определенная тропа для плавания нептичьих теропод из Китая» . Chin Sci Bull . 58 (19): 2370–2378. Bibcode : 2013ChSBu..58.2370X . DOI : 10.1007 / s11434-013-5802-6 .
  36. ^ Несбитт, SJ; Смит, Северная Дакота; Ирмис, РБ; Тернер, AH; Даунс, А. и Норелл, Массачусетс (11 декабря 2009 г.). «Полный скелет позднетриасового заурисха и ранняя эволюция динозавров» . Наука . 326 (5959): 1530–1533. Bibcode : 2009Sci ... 326.1530N . DOI : 10.1126 / science.1180350 . PMID 20007898 . S2CID 8349110 .  .
  37. Перейти ↑ Rowe, T., and Gauthier, J., (1990). «Цератозаврия». Стр. 151–168 в Weishampel, DB, Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria , University of California Press, Беркли, Лос-Анджелес, Оксфорд.
  38. ^ Мортимер, М. (2001). « Тезис Раухута », Архив рассылки динозавров, 4 июля 2001 г.
  39. ^ Каррано, MT; Sampson, SD; Форстер, Калифорния (2002). «Остеология Masiakasaurus knopfleri , небольшого абелизавроида (Dinosauria: Theropoda) из позднего мелового периода Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 510–534. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0510: TOOMKA] 2.0.CO; 2 .
  40. ^ Остром, JH (1969). «Остеология Deinonychus antirrhopus , необычного теропод из нижнего мела Монтаны». Бюллетень естественной истории музея Пибоди . 30 : 1–165.
  41. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon and Schuster Co. ( ISBN 0-671-61946-2 ) 
  42. ^ Dingus, Л. и Роу, Т. (1998). Ошибочное вымирание: эволюция динозавров и происхождение птиц . Фримен.
  43. ^ Пол, GS (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. 472 стр. ( ISBN 0-8018-6763-0 ) 
  44. ^ Ли, MichaelS.Y .; Кау, Андреа; Наиш, Даррен; Дайк, Гарет Дж. (1 августа 2014 г.). «Устойчивая миниатюризация и анатомические инновации у динозавров-предков птиц». Наука . 345 (6196): 562–566. Bibcode : 2014Sci ... 345..562L . DOI : 10.1126 / science.1252243 . PMID 25082702 . S2CID 37866029 .  
  45. ^ Марш, OC (1881). «Основные персонажи американских динозавров юрского периода. Часть V». Американский журнал науки и искусства . 3. 21 (125): 417–423. Bibcode : 1881AmJS ... 21..417M . DOI : 10.2475 / ajs.s3-21.125.417 . S2CID 219234316 . 
  46. ^ Мэтью, WD; Браун, Б. (1922). «Семейство Deinodontidae с указанием нового рода из мелового периода Альберты». Бюллетень Американского музея естественной истории . 46 : 367–385.
  47. ^ Андерсон, Тед Р. (2006). Биология вездесущего домашнего воробья: от генов к популяциям. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-530411-X . 
  48. ^ Hendrickx, C .; Hartman, SA; Матеус, О. (2015). "Обзор открытий и классификации нептичьих теропод". Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных . 12 (1): 1–73.
  49. ^ Барон, MG; Норман, ДБ; Барретт, PM (2017). «Новая гипотеза взаимоотношений динозавров и ранней эволюции динозавров» (PDF) . Природа . 543 (7646): 501–506. Bibcode : 2017Natur.543..501B . DOI : 10,1038 / природа21700 . PMID 28332513 . S2CID 205254710 .   
  50. ^ https://www.cam.ac.uk/research/news/new-study-shakes-the-roots-of-the-dinosaur-family-tree

Внешние ссылки [ править ]