Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Phytophthora ramorum
Канкер на зараженном дубе
Канкер на зараженном дубе
Научная классификация редактировать
Клэйд :SAR
Тип:Oomycota
Заказ:Peronosporales
Семья:Peronosporaceae
Род:Фитофтора
Разновидность:
P. ramorum
Биномиальное имя
Phytophthora ramorum
Werres et al. 2001 г.

Phytophthora ramorum - это патоген оомицетов (разновидность протистов ),вызывающий заболевание « внезапная смерть дуба» ( SOD ). Болезнь убивает дубы и другие виды деревьев и оказывает разрушительное воздействие на популяции дубов в Калифорнии и Орегоне , а также в Европе . Симптомы включают кровотечение язвы на дерева ствол и отмирание из листвы , во многих случаях приводит к гибели дерева.

P. ramorum также поражает большое количество других видов растений, в основном древесные декоративные растения, такие как Rhododendron , Viburnum и Pieris , вызывая лиственные симптомы, известные как ramorum dieback или ramorum bight. Такие растения могут выступать в качестве инокулята для новых инфекций со спорами , продуцирующими патогены, которые могут передаваться через брызги дождя и дождевую воду .

О P. ramorum впервые сообщили в 1995 году, и происхождение возбудителя до сих пор неясно, но большинство данных свидетельствует о том, что он был занесен как экзотический вид в Европу и Северную Америку отдельными случаями. [1] Существует очень мало механизмов борьбы с этим заболеванием, и они полагаются на раннее обнаружение и надлежащую утилизацию инфицированного растительного материала.

Присутствие [ править ]

Известно, что болезнь существует в прибрежном районе Калифорнии между Биг-Сур (в округе Монтерей ) и южным округом Гумбольдт . Подтверждено, что он существует во всех прибрежных округах в этом диапазоне, а также во всех непосредственно внутренних округах от округа Санта-Клара на север до округа Лейк . Однако он не был обнаружен к востоку от хребтов Калифорнийского побережья . Об этом сообщили в округе Карри, штат Орегон, к северу от границы с Калифорнией, в 2001 году. Округ Сонома пострадал сильнее всего, поскольку в нем в два раза больше новых показателей смертности, чем в любом другом округе Калифорнии. [2]

Примерно в то же время аналогичное заболевание в континентальной Европе и Великобритании было идентифицировано как Phytophthora ramorum . [3]

Хосты и симптомы [ править ]

В Северной Америке [ править ]

Склон холма в Биг-Суре, Калифорния, опустошенный внезапной смертью дуба.

Он был впервые обнаружен в Калифорнии в 1995 году , когда большое количество tanoaks ( литокарпус густоцветковый densiflorus ) умер при загадочных обстоятельствах , и был описан как новый вид фитофторы в 2000 году, впоследствии было обнаружено во многих других областях, в том числе некоторых других американских штатах, Великобритания , и Германия , либо случайно занесенные в питомник, либо уже присутствующие незамеченными.

У таноаков болезнь распознается по увяданию новых побегов , старым листьям, которые становятся бледно-зелеными, а через две-три недели листва становятся коричневыми, цепляясь за ветви. Кора нижнего ствола окрашивается темно-коричневым соком . Кора часто трескается и выделяет смолу с видимым обесцвечиванием. После того, как дерево отмирает, присоски пытаются дать ростки в следующем году, но их кончики вскоре сгибаются и отмирают. Жуки-амброзии ( Monarthrum scutellare ), скорее всего, будут заражать умирающее дерево в середине лета, производя груды мелкой белой пыли возле крошечных отверстий. Позже короеды ( Pseudopityophthorus pubipennis) образуют мелкую, скучную красную пыль. Маленькие черные купола, плодовые тела гриба гипоксилон , часто присутствуют на коре . Гибель листьев наступает более чем через год после первоначального заражения и через несколько месяцев после того, как дерево было опоясано жуками. [ необходима цитата ]

У прибрежных живых дубов и калифорнийских черных дубов первым признаком является кровоточивость густого сока с поверхности коры от бордово-красного до черного как смола. Их часто называют язвенными кровотечениями .

Помимо дубов, хозяевами болезни могут быть многие другие лесные породы; Фактически, в Соединенных Штатах было замечено, что почти все древесные растения в некоторых лесах Калифорнии были восприимчивы к P. ramorum . [4] включая рододендрон , мадрон ( Arbutus menziesii ), вечнозеленую чернику ( Vaccinium ovatum ), калифорнийский лавр ( Umbellularia californica ), конский глаз ( Aesculus californica ), крупнолистный клен ( Acer macrophyllum ), тойон ( Heteromeles arbutifolia).), мансанита ( Arctostaphylos spp. ), прибрежная секвойя ( Sequoia sempervirens ), пихта Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ), кофейная ягода ( Rhamnus californica ), жимолость ( Lonicera hispidula ) и дуб Шрив ( Quercus parvula ). P. ramorum чаще вызывает у этих хозяев менее серьезное заболевание, известное как отмирание ramorum / ожог листьев . Характерными симптомами являются темные пятна на листве и у некоторых хозяев усыхание стеблей и веток. [5]Болезнь способна убить некоторых хозяев, например, рододендрон, но большинство выживает. Развитие болезни у этих видов недостаточно документировано. Симптомы секвойи проявляются в пурпурных поражениях на побегах, обесцвечивании хвои и язве на мелких ветвях, что может привести к гибели побегов.

В Европе [ править ]

Гибель листьев, вызванная P. ramorum

В Европе болезнь Ramorum впервые была обнаружена на рододендроне и калине в начале 1990-х годов [3], где она первоначально была обнаружена в основном на выращиваемых в контейнерах растениях в питомниках. [6] Основными симптомами были ожоги листьев и веток. [7] К 2007 году он распространился по питомникам и торговым центрам в 16 европейских странах и был обнаружен в садах, парках и лесных массивах как минимум в восьми странах. [3] Это не причинило значительного вреда европейским породам дуба. [7]

В 2009 году было обнаружено, что патоген заражает и убивает большое количество японских лиственниц ( Larix kaempferi ) в Соединенном Королевстве на участках в английских графствах Сомерсет , Девон и Корнуолл . [8] Впервые в мире было обнаружено, что Phytophthora ramorum заражает этот вид. [9] С тех пор он также широко был обнаружен на плантациях лиственницы в Уэльсе [10] [11] и на юго-западе Шотландии , что привело к заготовке лиственницы на сотнях акров / гектаров. [6] ВеликобританияКомиссия по лесному хозяйству отметила, что искоренить болезнь будет невозможно, и вместо этого приняла стратегию сдерживания болезни, чтобы уменьшить ее распространение. [9] Симптомы болезни лиственницы включают усыхание кроны и ветвей дерева, а также характерное пожелтение или рыжий цвет под корой. [9] В августе 2010 года болезнь была обнаружена на деревьях японской лиственницы в графствах Уотерфорд и Типперэри в Ирландии . [12] Это было распространение японских лиственничных насаждений по всем южной части страны в феврале 2014 г. [13] Coillte, который владел двадцатью лесами, где присутствовала болезнь, вырубил 16 000 деревьев в одном из своих лесов, вырубив уже 150 гектаров, чтобы сдержать болезнь. [14]

Тесно связаны Phytophthora kernoviae вызывает сходные симптомы П. ramorum , но заражает европейский бук ( Fagus Sylvatica ). [15]

Цикл болезни [ править ]

Первичный инколум (Sporagia) P. ramorum. развиваются на листьях основного хозяина, включая такие виды деревьев, как California Bay Laurel, большие лиственные породы, произрастающие на западном побережье Тихого океана. [16] Эти споры затем переносятся дождем и воздушными потоками к листьям нового растения-хозяина язвы штамба, в том числе широколистным деревьям, таким как таноакс, где они начинают развиваться. [17]Вторичный инокулят поражает внутреннюю кору и заболонь, что приводит к кровотечению язвы на коре нового хозяина, которое усугубляется инфицированными опавшими листьями и дождем, забрызгивающим подлесок язвенного хозяина, который может служить источником инокулята. После заражения растительное вещество погибает и разлагается, P. ramorum. переносится в почву с дождевой водой, где заключительная часть его цикла (почвенная фаза) плохо изучена учеными. Однако есть подозрение, что хламидоспоры играют роль в долгосрочном выживании патогена, хотя триггеры для прорастания неизвестны. [18]Кроме того, споры P. ramorum. Похоже, что они успешно размножаются только в диапазоне температур 65-70 градусов по Фаренгейту, что полезно знать для защиты питомников и определения потенциальных окон переноса болезни. [19]

Передача [ править ]

P. ramorum производит как покоящиеся споры (хламидоспоры), так и зооспоры , у которых есть жгутики, позволяющие плавать . P. ramorum распространяется воздушным путем; [20] одним из основных механизмов распространения является разбрызгивание спор дождевой воды на другие восприимчивые растения и в водотоки, которые должны переноситься на большие расстояния. [20] Хламидоспоры могут выдерживать суровые условия и могут перезимовать. [20] Патоген воспользуется ранением, но это не обязательно для возникновения инфекции . [21]

Как упоминалось выше, P. ramorum не убивает все растения, которые могут использоваться в качестве хозяина , и эти растения являются наиболее важными в эпидемиологии болезни, поскольку они действуют как источники инокулята . [22] В Калифорнии лавр Калифорнийского залива ( Umbellularia californica ), по-видимому, является основным источником инокулята. [23] Зеленые отходы, такие как опавшие листья и пни, также могут поддерживать P. ramorum как сапротроф и действовать как источник инокулята. Поскольку P. ramorum способен поражать многие декоративные растения., он может передаваться движением декоративных растений.

Путешественники , горные велосипедисты , всадники и другие люди, занимающиеся различными видами деятельности на свежем воздухе, также могут невольно перенести патоген в районы, где он ранее не присутствовал. Те, кто путешествует по местности, которая, как известно, заражена СОД, могут помочь предотвратить распространение болезни, очистив свои ноги (и ноги своих животных), шины, инструменты, туристическое снаряжение и т. Д. Перед тем, как вернуться домой или войти в другое незараженное место, особенно если они были в илистой почве. Кроме того, перемещение дров [24] может привести к внезапной гибели дуба на неинфицированных территориях. И домовладельцам, и путешественникам рекомендуется покупать и сжигать местные дрова.

Передача P. ramorum также может происходить через перемещение отростков на внешней стороне некоторых животных, таких как перелетные птицы, улитки и слизни. [1]

Два типа спаривания [ править ]

Конструкции спаривания

P. ramorum является гетероталлическим и имеет два типа спаривания , A1 и A2, необходимых для полового размножения. [25] Европейская популяция - это преимущественно А1, в то время как оба типа спаривания А1 и А2 встречаются в Северной Америке . [26] Генетика двух изолятов показывает, что они репродуктивно изолированы. [27] В среднем тип спаривания А1 более вирулентен, чем тип скрещивания А2, но больше вариаций патогенности изолятов А2. [28]В настоящее время неясно, может ли этот патоген воспроизводиться половым путем в природе, и генетическая работа предположила, что линии двух типов спаривания могут быть изолированы репродуктивно или географически с учетом наблюдаемого эволюционного расхождения. [29]

Возможное происхождение [ править ]

P. ramorum - относительно новое заболевание, и было несколько споров о том, где он мог возникнуть или как развился.

Интродукция как экзотический вид [ править ]

Данные свидетельствуют о том, что P. ramorum может быть интродуцированным видом, и эти интродукции произошли отдельно для европейской и североамериканской популяций, поэтому на каждом континенте существует только один тип спаривания - это называется эффектом основателя . [30] Таким образом, различия между двумя популяциями вызваны адаптацией к разным климатам. Доказательства включают небольшую генетическую изменчивость, так как P. ramorum не успел разнообразиться с момента своего появления. Существующая изменчивость может быть объяснена множественными интродукциями, при которых несколько особей лучше всего адаптируются к своей среде. [31]Поведение патогена в Калифорнии также свидетельствует о его занесении; предполагается, что такая высокая смертность деревьев была бы замечена раньше, если бы P. ramorum был местным .

Где произошел P. ramorum, остается неясным, но большинство исследователей считают, что Азия является наиболее вероятной, поскольку многие из хозяев P. ramorum произошли именно там. [32] Поскольку определенные климатические условия лучше всего подходят для P. ramorum , наиболее вероятными источниками являются южные Гималаи , Тибет или провинция Юньнань . [33]

События гибридизации [ править ]

Было показано, что виды Phytophthora эволюционировали в результате межвидовой гибридизации двух разных видов этого рода. [34] Когда вид попадает в новую среду , это вызывает эпизодический отбор . Зараженный вид подвергается воздействию других таксонов- резидентов , и может произойти гибридизация с образованием нового вида. Если эти гибриды добьются успеха, они могут превзойти свои родительские виды. [35] Таким образом, P. ramorum , возможно, является гибридом двух видов. Тем не менее черновой вариант генома P. ramorum не обнаружил никаких доказательств недавней гибридизации. [36]

Родной организм [ править ]

P. ramorum может произойти из США. Раньше показатели заражения могли быть на низком уровне, но изменения в окружающей среде привели к изменению структуры населения . [37] Кроме того, симптомы P. ramorum могли быть ошибочно приняты за симптомы других патогенов. Когда СОД впервые появилась в Соединенных Штатах, многие другие патогены и состояния были обвинены еще до того, как P. ramorum был признан возбудителем. [38] Поскольку многие из наиболее серьезно пораженных растений находятся в лесу, вероятность увидеть больные деревья также невелика.

Экологические воздействия [ править ]

Что касается экологии человека, потеря таноака по мере распространения патогена на культурно чувствительные земли коренных народов представляет собой потерю желудя таноака как одного из наиболее важных традиционных и церемониальных продуктов питания, все еще используемых в Северной Калифорнии, например, среди народов юрок , хупа , мивок и т. Д. и народы карук . Аналогичное воздействие распространяется и на сокращение других местных видов растений, которые являются традиционными источниками пищи при режимах таноак и дуба, зараженных патогеном. [39]

В лесной экологии патоген способствует утрате экологических услуг, обеспечиваемых разнообразием видов растений и взаимозависимой дикой природой.

Ожидается, что смертность, вызванная этим возникающим заболеванием, вызовет множество косвенных эффектов. В научной литературе обсуждались несколько прогнозов долгосрочных воздействий. [40] Хотя такие прогнозы обязательно являются спекулятивными, косвенные воздействия, происходящие в более коротких временных масштабах, были задокументированы в нескольких случаях. Например, одно исследование показало, что деревья секвойи ( Sequoia sempervirens ) росли быстрее после того, как соседние таноаки были убиты внезапной смертью дуба. [41] Другие исследования объединили текущие наблюдения и методы реконструкции / прогнозирования для документирования краткосрочных воздействий, а также для определения будущих условий. В одном исследовании этот подход использовался для изучения влияния СОД на структурные характеристики лесов секвойи.[42]

О дополнительных долгосрочных последствиях SOD можно судить по моделям регенерации в районах, которые испытали серьезную смертность. Эти закономерности могут указывать на то, какие породы деревьев заменят таноак на пораженных участках. Такие переходы будут иметь особое значение в лесах, которые были относительно бедны разнообразием древесных пород до введения СОД, например, в секвойных лесах. По состоянию на 2011 год единственное исследование по всестороннему изучению восстановления в лесах секвойи, затронутых SOD, не обнаружило доказательств того, что другие виды широколиственных деревьев заселяют их . [43] Вместо этого секвойи были колонией большинства пробелов в смертности. Однако они также обнаружили недостаточную регенерацию в некоторых областях и пришли к выводу, что регенерация продолжается. Поскольку в этом исследовании рассматривался только один участок в округе Марин, Калифорния., эти результаты могут не применяться к другим лесам. Другие воздействия на местную экологию включают, среди прочего, остаточные эффекты распыления тяжелых пестицидов (Agrifos) для лечения симптомов СОД и высокую смертность местного сообщества опылителей, которая возникает в результате. Пчелиные ульи, расположенные в районах интенсивного опрыскивания Agrifos, привели к значительным потерям населения в прямой зависимости от применения этих химикатов. Такие округа, как Напа и Сонома, могут нанести значительный ущерб своим местным популяциям опылителей в результате принятия широкой профилактической политики в отношении пестицидов. Такой ущерб популяциям опылителей может иметь третичные негативные последствия для всего местного растительного сообщества, усугубляя потерю биоразнообразия и, следовательно, экологической ценности, связанной с СОД.[ необходима цитата ]

Воздействие (экологическое и экономическое) [ править ]

Помимо быстрой и значительной потери симбиотических видов-хозяев, поскольку внезапная смерть дуба классифицируется как опоясывающая стебель болезнь, которая, как доказано, вызывает значительное сокращение биомассы микоризы в почве, количество фосфора и питательных микроэлементов, которые микоризы способны абсорбировать, составляет значительно снижается в почвах, занятых деревьями с внезапной смертью дуба. [44] Еще одно значительное воздействие P. ramorum на окружающую среду. является его тенденция к образованию больших отложений сухих древесных остатков в районах, подверженных лесным пожарам, что еще больше затрудняет их локализацию. [45]Действительно, горячие точки Внезапной Смерти Дуба «неуправляемы» для пожарных, и появляется все больше свидетельств того, что Внезапная Смерть Дуба играет большую роль в уязвимости леса к пожару. На другой стороне спектра - значительные экономические последствия P. ramorum., Которые трудно оценить, но наиболее очевидным из них является снижение стоимости недвижимости, содержащей дубы, поскольку дубы, в частности, имеют тенденцию к повышению. имущественная стоимость участков, на которых они проживают. [46] Кроме того, несколько отраслей промышленности США сильно пострадали из-за распространения внезапной смерти дуба, включая производство декоративных растений, специй и компостирования, особенно в штате Калифорния. [47]

Контроль [ править ]

Раннее обнаружение [ править ]

Раннее обнаружение P. ramorum необходимо для борьбы с ним. В отношении отдельных деревьев профилактические методы лечения, которые более эффективны, чем терапевтические [48], зависят от информации о перемещении возбудителя в ландшафте, чтобы знать, когда он приближается к дорогим деревьям. На уровне ландшафта быстрое и часто необнаружимое движение P. ramorum означает, что любая обработка, направленная на замедление его распространения, должна осуществляться на очень ранней стадии развития заражения. С момента открытия P. ramorum исследователи работали над разработкой методов раннего обнаружения в масштабах, начиная от диагностики на отдельных зараженных растениях и заканчивая усилиями по обнаружению на уровне ландшафта с участием большого количества людей.

Обнаружение присутствия видов Phytophthora требует лабораторного подтверждения. Традиционный метод культивирования основан на селективной питательной среде против грибов (и, в некоторых случаях, против других оомицетов, таких как виды Pythium ). Материал-хозяин удаляется с переднего края язвы растительной ткани, вызванной патогеном; в результате роста рассматривается под микроскопом , чтобы подтвердить уникальную морфологию из P. ramorum . Успешная изоляция патогена часто зависит от типа ткани хозяина и времени года, в которое проводится попытка обнаружения. [49]

Из-за этих трудностей исследователи разработали некоторые другие подходы к идентификации P. ramorum . Иммуноферментный анализ связанных с ферментом тест может быть первым шагом в некультуральных методах идентификации P. ramorum , но это может быть только первым шагом, потому что он обнаруживает присутствие белков , которые вырабатываются все Phytophthora видов. Другими словами, он может идентифицировать до уровня рода, но не до уровня вида. Тесты ELISA могут обрабатывать большое количество образцов одновременно, поэтому исследователи часто используют его для отсеивания вероятных положительных образцов от тех, которые не являются образцами, когда общее количество образцов очень велико. [49]Некоторые производители производят небольшие «полевые наборы» для ИФА, которые домовладелец может использовать, чтобы определить, инфицированы ли ткани растений фитофторой .

Исследователи также разработали множество молекулярных методов идентификации P. ramorum . К ним относятся амплификация последовательностей ДНК во внутренней транскрибируемой спейсерной области генома P. ramorum (ITS- полимеразная цепная реакция или ITS-ПЦР); ПЦР в реальном времени, в которой содержание ДНК измеряется в реальном времени во время реакции ПЦР с использованием красителей или зондов, таких как SBYR-Green или TaqMan; мультиплексная ПЦР , при которой одновременно амплифицируется более одной области ДНК; и однонитевой конформационный полиморфизм (SSCP), который использует последовательность ДНК ITS, амплифицированную с помощью реакции ПЦР, для дифференциации Phytophthoraвиды в соответствии с их дифференциальным перемещением через гель. [49]

Кроме того, исследователи начали использовать особенности последовательности ДНК P. ramorum, чтобы точно определить незначительные отличия отдельных изолятов P. ramorum друг от друга. Для этого используются два метода: полиморфизм длины амплифицированного фрагмента , который путем сравнения различий между различными фрагментами в последовательности позволил исследователям правильно различать изоляты ЕС и США [49], и исследование микросателлитов , которые представляют собой области в последовательности с повторяющимися характеристиками. пар оснований. Когда пропагулы P. ramorum прибывают в новое географическое положение и создают колонии, эти микросателлиты начинают проявлять мутации.за относительно короткое время, и мутируют пошагово. Основываясь на этом, исследователи в Калифорнии смогли построить деревья на основе микросателлитного анализа изолятов, собранных по всему штату, которые отслеживают перемещение P. ramorum из двух возможных начальных точек посадки в округах Марин и Санта-Крус и далее в последующие пункты. [50]

Раннее обнаружение P. ramorum в ландшафтном масштабе начинается с наблюдения симптомов на отдельных растениях (и / или обнаружения пропагул P. ramorum в водотоках; см. Ниже). Систематический наземный мониторинг был затруднен в пределах ареала P. ramorum, потому что большинство зараженных деревьев расположены на сложной мозаике земель с различными формами собственности. В некоторых районах целевые наземные обследования проводились в зонах интенсивного отдыха или посещения туристов, таких как парки, пешеходные тропы и лодочные аппарели. В Калифорнии при наземном обнаружении наиболее эффективной стратегией является поиск симптомов на лавровом покрове , поскольку P. ramorumЗаражение настоящих дубов и таноаков почти всегда тесно связано с лавром, главным эпидемиологическим плацдармом для возбудителя. [51] [52] [53] Более того, на многих участках в Калифорнии (хотя и не во всех) P. ramorum обычно можно обнаружить в инфицированных тканях лаврового дерева с помощью методов культивирования круглый год; это не относится к большинству других хостов и не относится к Орегоне, где таноак является самым надежным хостом. [54]

В рамках общенациональной программы Министерства сельского хозяйства США в период с 2003 по 2006 год в 39 штатах США проводилось наземное обследование, чтобы определить, был ли патоген установлен за пределами районов Западного побережья, о которых уже известно, что они заражены. Области отбора проб были стратифицированы по параметрам окружающей среды, которые могут способствовать росту патогенов, и по близости к возможным точкам внесения инокулята, например, питомникам. Образцы собирались на трансектах, созданных в потенциально уязвимых лесах, или за пределами периметров питомников. Единственные положительные образцы были собраны в Калифорнии, что подтвердило, что P. ramorum еще не прижился в окружающей среде за пределами Западного побережья. [55]

Аэрофотосъемка оказалась полезной для обнаружения заражений P. ramorum на больших ландшафтах, хотя это не такой «ранний» метод, как некоторые другие, поскольку он зависит от обнаружения мертвых коронок таноака с самолетов. Усовершенствованная технология GPS и картографирования позволяет наблюдателям отмечать местоположения мертвых деревьев, чтобы наземные бригады могли вернуться в этот район, чтобы взять образцы с близлежащей растительности. [56]

Обнаружение P. ramorum в водотоках стало одним из первых методов раннего обнаружения. В этом методе используются приманки для груш или рододендронов, подвешенные в водотоке с помощью веревок, ведер, сетчатых мешков или других подобных устройств. Если растения в водоразделе инфицированы P. ramorum , зооспоры патогена (а также другие виды Phytophthora ), вероятно, присутствуют в прилегающих водотоках. В благоприятных погодных условиях зооспоры притягиваются к приманкам и заражают их, вызывая поражения, которые можно выделить для культивирования патогена или проанализировать с помощью ПЦР-анализа. [57] [58] Этот метод обнаружил P. ramorum.в масштабах от небольших периодических сезонных стоков до рек Гарсия, Четко и Саут-Форк-Угорь в Калифорнии и Орегоне (144, 352 и 689 квадратных миль соответственно). Он может обнаружить наличие зараженных растений в водосборных бассейнах до того, как станет очевидной смертность от инфекций. Конечно, он не может определить точное местонахождение этих зараженных растений: при первых признаках распространения P. ramorum в ручье бригады должны прочесать водосбор, используя все доступные средства, чтобы найти симптоматическую растительность.

Менее технический способ обнаружения P. ramorum на уровне ландшафта заключается в привлечении к поиску местных землевладельцев по всему ландшафту. Многие местные отделы сельского хозяйства округов и офисы сотрудничества Калифорнийского университета в Калифорнии смогли отслеживать распространение патогена в своих регионах с помощью отчетов и образцов, представленных им населением. В 2008 году лаборатория Гарбелотто Калифорнийского университета в Беркли вместе с местными сотрудниками провела серию образовательных мероприятий под названием «SOD Blitzes», призванных дать местным землевладельцам базовую информацию о P. ramorum.и как определить его симптомы; Каждому участнику был предоставлен набор для отбора проб, они взяли пробы из определенного количества деревьев на своей территории и вернули пробы в лабораторию для анализа. Мы надеемся, что такая гражданская наука может помочь в создании улучшенной карты распространения P. ramorum в районах, где проводятся семинары.

Управление (общие меры и меры биобезопасности для питомников) [ править ]

Поскольку в 2004 году регуляторы обнаружили, что P. ramorum. распространилась по всей стране на ряд хостов, было показано, что активные проверки сельскохозяйственных грузов помогают снизить риск заражения Внезапной смертью дуба в США [59]. Кроме того, APHIS Министерства сельского хозяйства США специально планирует остановить распространение Внезапной смерти дуба с помощью продолжая свою программу работы с общественностью и принимая постановления о передаче сельскохозяйственных продуктов, которые могут быть переносчиками болезни P. ramorum. Действительно, в Орегоне и Калифорнии Министерство сельского хозяйства США успешно регулирует запасы потенциальных растений-хозяев в питомниках, чтобы «уморить» болезнь потенциальных растений-хозяев. [60]Кроме того, при лечении P. ramorum. В питомниках важно учитывать, что персонал питомника часто должен посещать участки в поле, такие как теплицы, поля и другие питомники. [61] Таким образом, необходимо принять ряд мер биобезопасности, чтобы гарантировать, что внезапная смерть дуба не будет непреднамеренно передана в питомник, включая вождение транспортных средств только по мощеным, бетонным или гравийным участкам в местах проверки, чтобы избежать контакта с органическими веществами почвы, которые может представлять потенциальную угрозу как переносчик болезни. [62]

Управление дикой природой [ править ]

Курс, который следует избрать для борьбы с P. ramorum, зависит от ряда факторов, включая масштаб ландшафта, на котором человек надеется управлять им. Управление P. ramorum осуществлялось на ландшафтном / региональном уровне в Орегоне в форме кампании по полному искоренению патогена в лесах, в которых он был обнаружен (в основном частные, но также Лесная служба Министерства сельского хозяйства США и Земельное бюро Министерства сельского хозяйства США. Право собственности). [63] [64] [65] Кампания по искоренению посевов включает в себя энергичное раннее выявление с помощью мониторинга с самолетов и водотоков, инспекционной службы здоровья животных и растений Министерства сельского хозяйства США (USDA APHIS) и Министерства сельского хозяйства штата Орегон.карантин для предотвращения перемещения материалов-хозяев из области, где обнаружены зараженные деревья, и немедленное удаление растительности-хозяина P. ramorum , симптоматической или нет, в пределах 300-футового (91 м) буфера вокруг каждого зараженного дерева.

Усилия по искоренению в штате Орегон, которые начались недалеко от города Брукингс на юго-западе штата Орегон в 2001 году, с годами адаптировали свои усилия по управлению с учетом новой информации о P. ramorum . Например, после того, как испытания инокуляции различных видов деревьев более четко определили, какие растения-хозяева являются восприимчивыми, сотрудники из Орегона начали оставлять на своих участках виды, не являющиеся хозяевами, такие как пихта Дугласа и ольха красная. В другом примере, обнаружив, что небольшой процент пней таноака, которые росли на участках удаления хозяина, были инфицированы патогеном (были ли эти инфекции системными или достигли побегов из окружающей среды, неизвестно), сотрудники начали предварительную обработку деревьев с очень высокой степенью защиты. небольшие, целевые количествагербицид для уничтожения корневой системы зараженных таноаков перед их срезкой. Эти усилия увенчались успехом в том, что, хотя еще не удалось полностью искоренить патоген в лесах штата Орегон, эпидемия в Орегоне не приняла взрывоопасный характер, как в лесах Калифорнии. [66]

Однако Калифорния сталкивается со значительными препятствиями, которые мешают ей предпринять такие же усилия по искоренению. Во-первых, к тому времени, когда была обнаружена причина внезапной гибели дуба , этот организм был слишком хорошо прижился в лесах в районах залива Санта-Крус и Сан-Франциско, чтобы любые усилия по его искоренению увенчались успехом. Даже в все еще относительно незараженных районах северного побережья и южной части Биг-Сура скоординированные на региональном уровне усилия по борьбе с патогеном сталкиваются с огромными проблемами лидерства, координации и финансирования. Тем не менее, землеустроители все еще работают над координацией усилий между штатами, округами и агентствами, чтобы обеспечить более полное управление P. ramorum .

Существует несколько вариантов для землевладельцев, которые хотят ограничить влияние смерти SOD на их собственность. Ни один из этих вариантов не является надежным, гарантированно искореняет P. ramorum или гарантированно предотвращает заражение дерева. Некоторые все еще находятся на начальной стадии тестирования. Тем не менее, при вдумчивом и тщательном использовании некоторые методы лечения действительно повышают вероятность либо замедления распространения патогена, либо ограничения его воздействия на деревья или древостоя. Предполагая, что землевладелец правильно определил дерево (я)-хозяин и симптом (ы), отправил образец в местный орган власти для отправки в утвержденную лабораторию для тестирования и получил подтверждение того, что дерево (я) действительно инфицировано P. ramorum- или, в качестве альтернативы, если предположить, что землевладелец знает, что деревья, зараженные P. ramorum, находятся поблизости, и хочет защитить ресурсы на своей собственности, - он или она может попытаться контролировать культурные (отдельные деревья), химические или лесохозяйственные ( стенд-уровень) означает.

Лучшим доказательством того, что культурные методы могут помочь защитить деревья от P. ramorum, являются исследования, установившие корреляцию между риском заболеваний прибрежных живых дубов и близостью деревьев к лавровым деревьям. [23]В частности, это исследование показало, что лавровые деревья, растущие в пределах 5 м от ствола дуба, были лучшими предикторами риска заболевания. Это означает, что стратегическое удаление лавровых деревьев возле прибрежных живых дубов может снизить риск заражения дубов. Полное удаление лавровых деревьев не является оправданным, поскольку лавровые лавры, расположенные рядом с дубами, по-видимому, представляют наибольший фактор риска. Верно ли то же самое для других дубов или таноаков, еще предстоит установить. Исследования по этому вопросу были начаты для таноака, но любые возможные культурные рекомендации будут более сложными, потому что веточки таноака также служат источником инокулята P. ramorum .

Первоначально многообещающим средством для предотвращения заражения отдельных деревьев дуба и таноака, а не для лечения уже установленной инфекции, является фосфонатный фунгицид, продаваемый под торговым названием Agri-fos. Фосфонат - это нейтрализованная форма фосфористой кислоты, которая действует не за счет прямого антагонизма фитофторы , а за счет стимуляции различных видов иммунных ответов со стороны дерева. [48] В большинстве случаев он безвреден для окружающей среды, если не применяется к нецелевым растениям, и может применяться либо в виде инъекции в ствол дерева, либо в виде спрея для штамба. При применении Agri-fos в виде спрея его необходимо сочетать с органосиликатным поверхностно-активным веществом., Пентра-кора, позволяющая продукту прилипать к стволу дерева достаточно долго, чтобы оно могло быть поглощено деревом. Agri-fos оказался очень эффективным средством предотвращения заражения деревьев, но его необходимо применять, когда видимые симптомы P. ramorum на других деревьях в непосредственной близости еще относительно далеки; в противном случае дерево, подлежащее лечению, вероятно, уже заражено, но видимые симптомы еще не проявились (особенно это касается таноака). Однако более поздние обширные полевые испытания показали, что фосфонат (также называемый фосфитом) практически не имеет положительного эффекта. [67]

Испытания методов лесоводства для лечения P. ramorum начались в округе Гумбольдт на северо-западе побережья Калифорнии в 2006 году. Испытания проводились на различных зараженных участках, как частных, так и государственных, и в основном были сосредоточены на различных уровнях и видах удаления хозяев. Самые большие (50 акров (200 000 м 2 )) и наиболее воспроизводимые испытания включали удаление таноака и лавра бензопилой по всему зараженному насаждению, как с последующим недожогом, так и без него, предназначенным для уничтожения мелких саженцев и зараженных листовых опад. [68]Другие методы лечения включали удаление хозяина в модифицированном дизайне «затененной топливной перемычки», при котором удаляется весь лавровый слой, но не все таноаки; удаление гнезда и таноака гербицидами; и удаление только лавра. Результаты этих обработок все еще отслеживаются, но при повторном отборе проб до сих пор было обнаружено лишь очень небольшое количество P. ramorum в почве или на растительности на обработанных участках.

Управление питомником [ править ]

Исследования и разработки в области борьбы с P. ramorum в условиях питомников простираются от P. ramorum на отдельном растении до P. ramorum в условиях питомника и до перемещения патогена через государственные и национальные границы в инфицированных растениях.

Множество исследований проверяли лечебные и защитные эффекты различных химических соединений против P. ramorum в растениях, которые ценятся как декоративные или рождественские елки. Многие исследования были сосредоточены на четырех основных декоративных хозяевах P. ramorum ( рододендрон , камелия , калина и пиерис ). Было найдено несколько эффективных соединений; некоторые из наиболее эффективных включают мефеноксам , металаксил , диметоморф и фенамидон.. Многие из этих исследований пришли к следующим выводам: химические соединения, как правило, более эффективны как профилактические, чем как лечебные средства; при профилактическом применении химические составы необходимо наносить повторно через различные промежутки времени; а химические соединения могут маскировать симптомы инфекции P. ramorum на растении-хозяине, потенциально препятствуя инспектированию карантинных мероприятий. Как правило, эти соединения подавляют, но не уничтожают патоген, и некоторые исследователи обеспокоены тем, что при повторном использовании патоген может стать к ним устойчивым. Эти исследования и выводы резюмирует Клиюнас. [69]

Еще одна область исследований и развития практики связана с устранением P. ramorum из питомников, в которых он создан для предотвращения антропогенного перемещения патогенов в торговле декоративными растениями. Один из способов приблизиться к этому - через надежную программу карантина и инспекций, которую внедрили различные федеральные и государственные регулирующие органы. В рамках федеральной карантинной программы P. ramorum, осуществляемой USDA APHIS , питомники в Калифорнии, Орегоне и Вашингтоне регулируются и должны участвовать в ежегодном режиме инспекций; питомники в 14 зараженных округах в прибрежной Калифорнии, а также на ограниченной зараженной территории в округе Карри, Орегон, должны участвовать в более строгом графике проверки при отправке из этой области. [70]

Большая часть исследований по дезинсекции питомников сосредоточена на добровольных передовых методах управления (ЛМУ), которые питомники могут применять для предотвращения интродукции P. ramorum в питомник и перемещения с растения на растение. В 2008 году группа организаций отрасли питомниководства выпустила список ЛМУ, который включает подразделы по профилактике / борьбе с вредителями, обучению, внутреннему / внешнему мониторингу / аудиту, учетным записям / отслеживанию и документации. В документ включены такие конкретные рекомендации, как «Избегать дождевания растений из группы повышенного риска»; «После каждого севооборота дезинфицируйте рассадутумбы, зона сортировки, столы для резки, машины и инструменты для сведения к минимуму распространения или проникновения патогенов »; и «Детский персонал должен посещать один или несколько тренингов по P. ramorum, проводимых квалифицированным персоналом, или документальное самообучение». [71] [72]

Исследования по борьбе с P. ramorum в питомниках также были сосредоточены на обеззараживании поливной воды, содержащей инокулят P. ramorum . Оросительная вода может быть заражена заливными деревьями в лесу (если источником орошения является ручей), заливными деревьями, нависающими над ирригационными прудами, стоками из зараженных лесов [73] или рециркулируемой оросительной водой. [74] Эксперименты в Германии с тремя типами фильтров - медленными песчаными фильтрами , лавовыми фильтрами и сконструированными заболоченными территориями - показали, что первые два удаляли P. ramorum из поливной воды полностью, в то время как 37% проб воды после обработки из построенное водно-болотное угодье все еще содержалоP. ramorum . [75]

Поскольку P. ramorum может сохраняться в течение неопределенного периода времени в пределах профиля почвы, программы управления в питомниках также должны касаться определения распределения патогена в почве питомника и его устранения из зараженных территорий. Для дезинсекции почвы были испытаны различные химические вещества, включая такие химические вещества, как хлорпикрин , метаматрий , йодметан и дазомет . Лабораторные тесты показали, что все эти химические вещества были эффективны при нанесении на зараженную почву в стеклянных банках. Кроме того, испытания в питомниках-добровольцах с зараженной почвой показали, что фумигация дазометом (торговое название Basamid) с последующим 14-дневным периодом брезента успешно удалила P. ramorum.от профиля почвы. [76] Другие методы дезинсекции почвы, которые исследуются или к которым был проявлен интерес, включают стерилизацию паром , соляризацию и мощение зараженных территорий.

Общая санитария в зараженных областях [ править ]

Один из наиболее важных аспектов борьбы с P. ramorum заключается в прерывании опосредованного человеком движения патогена путем обеспечения того, чтобы зараженные материалы не перемещались с места на место. Хотя обязательные карантины выполняют часть этой функции, также важна чистота при работе или отдыхе на зараженных территориях. В большинстве случаев методы чистоты включают очистку потенциально зараженных поверхностей, таких как обувь, автомобили и домашних животных, от листвы и грязи перед тем, как покинуть зараженную зону. Требования по внедрению этих методов становятся более сложными, когда большое количество людей работает на зараженных территориях, например, на строительстве, заготовке древесины или тушении лесных пожаров . Калифорнийский департамент лесного хозяйства и пожарной охраныи Лесная служба Министерства сельского хозяйства США внедрили руководящие принципы и требования по смягчению последствий для последних двух ситуаций; основную информацию о чистоте в районах, зараженных P. ramorum, можно найти на веб-сайте California Oak Mortality Task Force ( www.suddenoakdeath.org ) в разделе «Лечение и лечение» (подраздел «Санитария и сокращение распространения»).

Участие государственных органов [ править ]

В Англии в 2009 году Комиссия по лесному хозяйству , DEFRA , Агентство по исследованиям в области пищевых продуктов и окружающей среды , Совет графства Корнуолл и Natural England работали вместе, чтобы зарегистрировать места и бороться с этим заболеванием. Natural England предлагает грантовое финансирование через свою заботу об окружающей среде , Сельская бережного и экологически чувствительной области схем для четкого рододендрона. [77] В 2011 году Лесная комиссия начала вырубку 10 000 акров (40 км 2 ) лиственницы.лес на юго-западе Англии, как попытка остановить распространение болезни. В Северной Ирландии в конце 2011 года Лесная служба Министерства сельского хозяйства и развития сельских районов начала вырубку 14 гектаров пораженных лиственничных лесов в Moneyscalp, на окраине лесопарка Толлимор в графстве Даун. [78]

См. Также [ править ]

  • Острый упадок дуба
  • Лесная патология
  • Нарушение лесов инвазивными насекомыми и болезнями в США

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Грюнвальд, Нью-Джерси; Гарбелотто, М .; Госс, EM; Heungens, K .; Просперо, С. (2012). «Возникновение возбудителя внезапной смерти дуба Phytophthora ramorum » . Тенденции в микробиологии . 20 (3): 131–138. DOI : 10.1016 / j.tim.2011.12.006 . PMID  22326131 .
  2. ^ Расширение сотрудничества Калифорнийского университета (февраль 2008 г.). «Стратегический план реагирования на внезапную смерть дуба округа Сонома» (PDF) . Округ Сонома и Департамент экстренных служб округа Сонома . Проверено 10 апреля 2019 года .
  3. ^ a b c Парк (2008). «Внезапная гибель дуба, болезнь листьев ramorum, паразит побегов ramorum». Инструктор по охране здоровья растений . DOI : 10,1094 / PHI-I-2008-0227-01 .
  4. ^ Риццо, Дэвид М .; Гарбелотто, Маттео; Дэвидсон, Дженнифер М .; Слотер, Garey W .; Койке, Стивен Т. (2002). «Phytophthora ramorum и внезапная смерть дуба в Калифорнии: I. Отношения с хозяевами» . Генеральная техническая служба лесной службы Министерства сельского хозяйства США. Rep . PSW-GTR-184: 733–740 . Проверено 12 апреля 2019 года .
  5. ^ Werres, S., et al., Phytophthora ramorum sp. nov., новый возбудитель на рододендронах и калинах. Микологические исследования, 2001. 105 (10): с. 1155–1165.
  6. ^ a b «Phytophthora ramorum» . FERA. Архивировано из оригинального 21 февраля 2014 года . Проверено 17 февраля 2014 года .
  7. ^ a b «Phytophthora ramorum» . Европейская и средиземноморская организация защиты растений. Архивировано из оригинального 23 июня 2016 года . Проверено 17 февраля 2014 года .
  8. ^ «Рекомендации по здоровью деревьев Великобритании направлены на то, чтобы« остановить распространение » . BBC News . 20 мая 2013 . Проверено 17 февраля 2014 года .
  9. ^ Б с « „ Беспрецедентная угроза“для британских деревьев от вредителей» . BBC News . 3 сентября 2012 . Проверено 17 февраля 2014 года .
  10. ^ "Тысячи деревьев Афанского леса посажены после зараженной лиственницы" . BBC. 21 февраля 2015 . Проверено 23 февраля 2015 года .
  11. ^ Ричард Юл (21 июня 2018). «Вырубить еще тысячи зараженных лиственниц» . Уэльс онлайн . Проверено 21 июня 2018 .
  12. ^ «Болезнь, обнаруженная в деревьях японской лиственницы в Ирландии» . Департамент сельского хозяйства, продовольствия и мореплавания. 17 августа 2010 . Проверено 17 февраля 2014 года .
  13. ↑ Рош, Барри (6 февраля 2014 г.). «Койлте призвал уточнить степень заболеваемости лиственницы в Гугане Барра» . Irish Times . Проверено 22 ноября +2016 .
  14. ↑ Рош, Барри (4 января 2014 г.). «Закрытие лесного парка Гуган Барра в Корке из-за древесного грибка». Irish Times.
  15. ^ "Phytophthora ramorum и P. kernoviae" . Королевское садоводческое общество. Архивировано из оригинального 22 февраля 2014 года . Проверено 17 февраля 2014 года .
  16. ^ "Предлагаемый цикл болезни для Phytophthora ramorum в лесах" (PDF) . внезапно оakdeath.org . 2008 . Проверено 21 октября 2020 года . |first=отсутствует |last=( помощь )
  17. ^ Там же
  18. ^ Там же
  19. ^ "Phytophthora ramorum" . Департамент сельского хозяйства UMass Amherst . Проверено 21 октября 2020 года .
  20. ^ a b c Дэвидсон, Дж. М. и др. Phytophthora ramorum и Внезапная смерть дуба в Калифорнии: II. Передача и выживание. в Пятом симпозиуме по дубовым лесам: дубы в меняющемся ландшафте Калифорнии. 2001 г. Сан-Диего, Калифорния.
  21. ^ Anon, Phytophthora ramorum и Phytophthora kernoviae: основные результаты исследования, DEFRA, редактор. 2005, ДЕФРА.
  22. ^ Гарбелотто, М. и др., Местные растения, отличные от дуба, являются основными хозяевами патогена внезапной смерти дуба в Калифорнии. Калифорнийское сельское хозяйство, 2003. 57 (1): стр. 18–23.
  23. ^ a b Свецки, Т.Дж. и Е.А. Бернхардт. 2007. Увеличение расстояния от Калифорнийского залива Лорел снижает риск и серьезность заболевания Phytophthora ramorum Canker в Coast Live Oak. Страницы 181–194 в Третьем научном симпозиуме «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  24. ^ «Перемещение дров разносит вредителей леса» . Не перемещайте дрова . Проверено 24 октября 2011 года .
  25. ^ Буте, X .; Vercauteren, A .; Heungens, K .; Laurent, F .; Люстра А. (2010). "Ооспоры потомства Phytophthora ramorum". Грибковая биология . 114 (4): 369–378. DOI : 10.1016 / j.funbio.2010.02.009 . PMID 20943147 . 
  26. ^ Грюнвальд, Нью-Джерси; Госс, EM; Press, CM (2008). « Phytophthora ramorum : патоген с чрезвычайно широким спектром хозяев, вызывающий внезапную гибель дуба на дубах и болезнь ramorum на древесных декоративных растениях» . Мол. Завод Патол . 9 (6): 729–740. DOI : 10.1111 / j.1364-3703.2008.00500.x . PMC 6640315 . PMID 19019002 .  
  27. ^ Ivors, K., et al., AFLP и филогенетический анализ североамериканских и европейских популяций Phytophthora ramorum. Mycological Research, 2004. 108 (4): p. 378-392.
  28. ^ Brasier, C., et al. Патогенность изолятов Phytophthora ramorum из Северной Америки и Европы по отношению к коре европейских Fagaceae, американских Quercus rubra и других лесных деревьев. В симпозиуме по науке о внезапной смерти Дуба. 2002. Отель Марриотт, Монтерей.
  29. ^ Грюнвальд, Нью-Джерси; Госс, EM (2011). «Эволюционная и популяционная генетика экзотических и вновь появляющихся патогенов: традиционные и новые инструменты и подходы». Анну. Rev. Phytopathol . 49 : 249–267. DOI : 10.1146 / annurev-phyto-072910-095246 . PMID 21370974 . 
  30. ^ Brasier, C., Эволюционная биология Phytophthora ЧАСТЬ I: Генетическая система, сексуальность и генерация вариаций. Ежегодный обзор фитопатологии, 1992. 30: с. 153-171.
  31. ^ Гарбелотто, М., и др. Phytophthora ramorum и Внезапная смерть дуба в Калифорнии: III. Предварительные исследования в области генетики патогенов. в Пятом симпозиуме по дубовым лесам: дубы в меняющемся ландшафте Калифорнии. 2001 г. Сан-Диего, Калифорния.
  32. ^ Мартин, Ф. Н. и П. В. Тули, Филогенетические взаимоотношения Phytophthora ramorum , P. nemorosa и P. pseudosyringae , трех видов, восстановленных в районах Калифорнии с внезапной гибелью дуба. Микологические исследования, 2003. 107 (12): с. 1379–1391.
  33. ^ Николлс, Х., Остановка гниения. PLoS Biology, 2004. 2 (7): с. 891-895.
  34. ^ Brasier, C. и EM Hansen, Эволюционная биология Phytophthora ЧАСТЬ II: Филогения, видообразование и структура популяции. Ежегодный обзор фитопатологии, 1992. 30: с. 173-200.
  35. ^ Brasier, C., Эпизодический отбор как сила в микроэволюции грибов, с особым упором на клональное видообразование и гибридную интрогрессию. Канадский журнал ботаники, 1994. 73 (приложение 1.): с. S1213-S1220.
  36. ^ Тайлер, Б.М. и др. Наука, Vol. 313 стр. 1261
  37. ^ Rizzo, DM, и др., Phytophthora ramorum как причина повышенной смертности Quercus spp. и Luthocarpus densiflorus в Калифорнии. Болезни растений, 2002. 86 (3): с. 205-214.
  38. ^ Гарбелотто, М., П. Свихра и Д. М. Риццо, Синдром внезапной смерти дуба вырубает 3 вида дуба. Калифорнийское сельское хозяйство, 2001. 55 (1): с. 9-19.
  39. ^ Традиционные экологические знания (TEK)
  40. ^ Риццо, Д .; Гарбелотто, М .; Хансен, Э. (2005). «Phytophthora ramorum: комплексное исследование и управление новым патогеном в лесах Калифорнии и Орегона». Ежегодный обзор фитопатологии . 43 : 309–335. DOI : 10.1146 / annurev.phyto.42.040803.140418 . PMID 16078887 . 
  41. ^ Уоринг, К.М., и О'Хара, К.Л. 2008. Развитие насаждений красного дерева / таноака и реакция на смертность таноаков, вызванную Phytophthora ramorum. Экология и управление лесами. 255: 2650–2658.
  42. ^ Рамаж, BS, и О'Хара, KL 2010. Внезапная смерть дуб-индуцированный tanoak смертность в Редвуд лесах побережья: Текущие и прогнозируемые воздействия на стенд структуру. Леса. 1: 114-130, [1] .
  43. ^ Рэймидж, BS; OʼHara, KL; Форрестел, AB (2011). «Трансформация лесов в результате экзотического патогена: регенерация и гибель таноаков в прибрежных насаждениях секвойи, пострадавшие от внезапной гибели дуба». Канадский журнал исследований леса . 41 (4): 763–772. DOI : 10.1139 / x11-020 .
  44. ^ «Phytophthora ramorum (Внезапная смерть дуба (SOD))» . КАБИ . Проверено 21 октября 2020 года .
  45. ^ Там же
  46. ^ «Phytophthora ramorum (Внезапная смерть дуба (SOD))» . КАБИ . Проверено 21 октября 2020 года .
  47. ^ Там же
  48. ^ a b Гарбелотто, М., Д. Д. Шмидт и Т. Ю. Харник. 2007. Инъекции фосфита и применение фосфита + Pentrabark Control для борьбы с внезапной смертью дуба в прибрежном живом дубе. Лесоводство и городское лесное хозяйство 33: 8.
  49. ^ a b c d Клиюнас, JT 2007c. Глава 2: Идентификация и распространение. Внезапная смерть дуба и Phytophthora ramorum: обзор литературы. Целевая группа по смертности от Калифорнийского дуба.
  50. ^ Mascheretti, S .; Краучер, PJP; Vettraino, A .; Просперо, С .; Гарбелотто, М. (2008). «Реконструкция эпидемии внезапной смерти дуба в Калифорнии с помощью микросателлитного анализа патогена Phytophthora ramorum». Молекулярная экология . 17 (11): 2755–2768. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2008.03773.x . PMID 18444982 . S2CID 23052313 .  
  51. ^ Дэвидсон, JM, Д. М. Риццо, М. Garbelotto, С. Tjosvold, и GW убой. 2001. Phytophthora ramorum и Внезапная смерть дуба в Калифорнии: II. Передача и выживание. Страницы 741-749 в Пятом симпозиуме по дубовым лесам: дубы в меняющемся ландшафте Калифорнии. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Сан-Диего, Калифорния.
  52. ^ Дэвидсон, JM и CG Шоу. 2003. Пути движения Phytophthora ramorum, возбудителя внезапной смерти дуба. Онлайн-симпозиум "Внезапная смерть дуба". Американское фитопатологическое общество.
  53. ^ Мэлони, ЧП; Линч, Южная Каролина; Кейн, Сан-Франциско; Дженсен, CE; Риццо, Д.М. (2005). «Установление нового патогена широкого профиля в лесных сообществах Редвуд» . Журнал экологии . 93 (5): 6. DOI : 10.1111 / j.1365-2745.2005.01031.x .
  54. ^ Э. Гохин, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, личное сообщение
  55. ↑ Oak, SW, AH Elledge, EK Yockey, WD Smith и BM Tkacz. 2008. Сборники раннего обнаружения Phytophthora ramorum в лесах США, 2003–2006 гг. Страницы 413-416 в Трудах научного симпозиума Внезапной смерти Дуба. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  56. Перейти ↑ Mai, JA, W. Mark, L. Fischer, and A. Jirka. 2006. Воздушные и наземные исследования для картирования распространения Phytophthora ramorum в Калифорнии. Страницы 345–360 в Трудах Второго научного симпозиума «Внезапная смерть дуба»: состояние наших знаний. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.
  57. ^ Мерфи, С. К., К. Ли, Дж. Бьенапфл, Ю. Валахович и Д. М. Риццо. 2006. Мониторинг распространения Phytophthora ramorum в ручьях в прибрежных водоразделах Калифорнии. Страница 531 в Трудах Второго научного симпозиума Внезапной смерти Дуба: Состояние наших знаний, Монтерей, Калифорния.
  58. ^ Мерфи, С. К., К. Ли, Ю. Валахович, Дж. Бьенапфл, В. Марк, А. Йирка, Д. Р. Оуэн, Т. Смит и Д. М. Риццо. 2008. Мониторинг распространения Phytophthora ramorum в ручьях в прибрежных водоразделах Калифорнии. Страницы 409-411 в Трудах Третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  59. ^ pdf "Остановить распространение" Контрольное значение ( справка ) . USDA APHIS . Проверено 21 октября 2020 года .|url=
  60. ^ Там же
  61. ^ seases / phytophthora-ramorum / дерн "Phytopthera ramorum" Проверить значение ( помощь ) . USDA APHIS . Проверено 21 октября 2020 года .|url=
  62. ^ Там же
  63. ^ Goheen, EM; Hansen, EM; Kanaskie, A .; McWilliams, MG; Osterbauer, N .; Саттон, В. (2002). «Искоренение внезапной смерти дуба в Орегоне». Фитопатология . 92 : S30.
  64. ^ Goheen, E .; Hansen, E .; Kanaskie, A .; McWilliams, M .; Osterbauer, N .; Sutton, W .; Ремс, Л. (2004). «Стратегия искоренения Phytophthora ramorum в лесах Орегона». Фитопатология . 94 : S35.
  65. ^ А. Kanaskie, Н. Osterbauer, М. МакВильямс, Е. Goheen, Э. Хансен и W. Sutton. 2006. Уничтожение Phytophthora ramorum в лесах Орегона - статус через три года. Страницы 489-490 в Трудах Второго научного симпозиума «Внезапная смерть дуба»: состояние наших знаний. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.
  66. ^ цитата необходима
  67. ^ Свецки, Т.Дж. и Бернхардт, EA 2020. Долгосрочная эффективность лечения внезапной смерти дуба в регионах Северной Калифорнии, Труды седьмого симпозиума по науке и управлению внезапной смертью дуба, Gen. Tech. Представитель PSW-GTR-268. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза. Получено с https://www.fs.fed.us/psw/publications/documents/psw_gtr268/psw_gtr268.pdf 16.01.2021.
  68. ^ Valachovic, Ю. С. Ли, Дж Маршалл и Х. Скэнлон. 2008. Управление дикой природой Phytophthora ramorum в лесах Северной Калифорнии. Страницы 305–312 в Третьем научном симпозиуме «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза.
  69. ^ Kliejunas, JT 2007b. Глава 5: Управление и контроль. Внезапная смерть дуба и Phytophthora ramorum: обзор литературы. Целевая группа по смертности от Калифорнийского дуба.
  70. ^ USDA APHIS. 2007. Phytophthora ramorum; Карантин и правила. Страницы 8585-8604 7 CFR Part 301. Федеральный регистр, Вашингтон, округ Колумбия
  71. ^ Суслоу, К. 2008. Рекомендуемые отраслевые передовые методы управления для предотвращения интродукции Phytophthora ramorum в питомниках. Страницы 115-128 в Трудах Третьего научного симпозиума по внезапной смерти дуба. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  72. ^ HRI P. ramorum Промышленная рабочая группа. 2008. Лучшие методы управления питомниководством для Phytophthora ramorum, чтобы предотвратить внедрение или создание в Калифорнийских питомниках.
  73. ^ Tjosvold, SA, DLK Chambers, С. и Е. Фихтнер. 2006. Эпидемиология Phytophthora ramorum, заражающего рододендроны в искусственных условиях питомника. Страницы 459-461 в Proceedings of the Sudden Oak Death Science Symposium: State of Our Knowledge. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Монтерей, Калифорния.
  74. ^ Werres, S .; Вагнер, С .; Бренд, Т .; Камински, К .; Зейпп, Д. (2007). «Инфекционность и выживаемость Phytophthora ramorum в рециркуляционной воде» . Болезнь растений . 91 (8): 1034–1044. DOI : 10.1094 / PDIS-91-8-1034 . PMID 30780439 . 
  75. ^ Уфер, Т., М. Познер, Х.-П. Весселс, С. Вагнер, К. Камински, Т. Бранд и С. Веррес. 2008. Четырехлетний опыт работы с системами фильтрации в коммерческих питомниках для удаления видов фитофторы из рециркуляционной воды. Стр. 111 в Трудах Третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  76. ^ Yakabe, LE и JD MacDonald. 2008. Обработка почвы для уничтожения Phytophthora ramorum с детских кроватей: современные знания, полученные в лабораторных и полевых условиях. Страницы 113-114 в Трудах Третьего научного симпозиума «Внезапная смерть дуба». Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Санта-Роза, Калифорния.
  77. ^ GB, Лесная комиссия. «Phytophthora ramorum - Вредители и болезни деревьев» . www.forestry.gov.uk . Проверено 25 июня 2018 .
  78. ^ http://www.nintageireland.gov.uk/index/media-centre/news-departments/news-dard/news-dard-291111-phytophthora-ramorum-disease.htm

Внешние ссылки [ править ]

  • www.suddenoakdeath.org , Целевая группа по борьбе с смертностью от дуба Калифорнии
  • Болезнь Раморума , Комиссия по лесному хозяйству Соединенного Королевства
  • Внезапная смерть дуба , Центр исследования инвазивных видов
  • Профиль вида - Внезапная смерть дуба ( Phytophthora ramorum ) , Национальный информационный центр по инвазивным видам, Национальная сельскохозяйственная библиотека США . Общая информация и ресурсы для Sudden Oak Death.
  • Галерея вредителей - Синдром внезапной смерти дуба , не перемещайте дрова