Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Этот ручей в национальном и государственном парках Редвуд вместе с окружающей его средой можно рассматривать как речную экосистему.

Речные экосистемы представляют собой проточные воды, которые осушают ландшафт и включают биотические (живые) взаимодействия между растениями, животными и микроорганизмами, а также абиотические (неживые) физические и химические взаимодействия многих его частей. [1] [2] Речные экосистемы являются частью более крупных водосборных сетей или водосборов, где более мелкие верхние потоки стекают в ручьи среднего размера, которые постепенно стекают в более крупные речные сети.

Речные экосистемы являются яркими примерами лотковых экосистем. Lotic означает проточную воду от латинского lotus , что означает омытый. Протяженные воды простираются от источников шириной всего несколько сантиметров до крупных рек шириной в несколько километров. [3] Большая часть этой статьи применима к лоточным экосистемам в целом, включая связанные лотковые системы, такие как ручьи и родники . Лотические экосистемы можно противопоставить непроточным экосистемам , которые включают относительно спокойные наземные воды, такие как озера, пруды и водно-болотные угодья . Вместе эти две экосистемы образуют более общую область изучения пресноводных иливодная экология .

Следующие объединяющие характеристики делают экологию проточных вод уникальной среди водных сред обитания. [4]

  • Поток однонаправленный.
  • Это состояние непрерывного физического изменения.
  • Существует высокая степень пространственной и временной неоднородности на всех уровнях ( микроместа обитания ).
  • Вариабельность между лоточными системами довольно высока.
  • Биота приспособлена жить в условиях потока.

Абиотические факторы [ править ]

Неживые компоненты экосистемы называются абиотическими компонентами. Например, камень, воздух, почва и т. Д.

Водный поток [ править ]

Задумчивая река Куплакуррипа, Новый Южный Уэльс
Пороги в провинциальном парке Маунт Робсон

Однонаправленный поток воды является ключевым фактором в лотковых системах, влияющих на их экологию. Однако поток может быть непрерывным или прерывистым. Водоток является результатом суммарного поступления грунтовых вод, осадков и наземного стока. Водный поток может варьироваться в зависимости от системы, от проливных порогов до медленных заводей, которые почти кажутся проточными системами. Скорость или скорость потока воды в водяном столбе также может варьироваться в пределах системы и подвержена хаотической турбулентности, хотя скорость воды имеет тенденцию быть самой высокой в ​​средней части канала потока (известного как тальвег). Эта турбулентность приводит к отклонениям потока от среднего вектора нисходящего потока, что характерно для вихревых токов. Вектор среднего расхода основан на изменчивости трения с дном или стенками канала, волнистости , препятствиях и градиенте наклона. [3] Кроме того, количество воды, поступающей в систему в результате прямых осадков, таяния снега и / или грунтовых вод, может влиять на скорость потока. Количество воды в потоке измеряется как расход (объем в единицу времени). По мере того, как вода течет вниз по течению, ручьи и реки чаще всего увеличивают объем воды, поэтому при базовом потоке(т. е. без ливневого поступления), в меньших верхних водотоках расход воды очень низкий, а в больших реках расход намного выше. «Режим потока» реки или ручья включает в себя общие модели стока в годовом или десятилетнем временном масштабе и может отражать сезонные изменения стока. [5] [6]

Хотя поток воды в значительной степени определяется уклоном, текущие воды могут изменить общую форму или направление русла ручья, что также известно как геоморфология . Профиль водной толщи реки складывается из трех основных факторов: эрозии, переноса и отложения. Реки были описаны как «сточные канавы, по которым текут руины континентов». [7] Реки непрерывно разрушают , переносят и откладывают субстрат, отложения и органический материал. Непрерывное движение воды и увлекаемого материала создает множество сред обитания, включая перекаты , скольжения и бассейны . [8]

Свет [ править ]

Свет важен для лотковых систем, потому что он обеспечивает энергию, необходимую для стимулирования первичной продукции посредством фотосинтеза , а также может обеспечить убежище для видов добычи в тени, которые он отбрасывает. Количество света, которое получает система, может быть связано с комбинацией внутренних и внешних переменных потока. Например, территория, окружающая небольшой ручей, может быть затенена окружающими лесами или стенами долины. Более крупные речные системы имеют тенденцию быть широкими, поэтому влияние внешних переменных сводится к минимуму, и солнце достигает поверхности. Однако эти реки также имеют тенденцию быть более бурными, а частицы в воде все больше ослабляют свет по мере увеличения глубины. [8] Сезонные и дневные факторы также могут влиять на доступность света, поскольку угол падения, под которым свет падает на воду, может привести к потере света из-за отражения. Известный как закон Бера , чем меньше угол, тем больше света отражается, а количество полученной солнечной радиации логарифмически уменьшается с глубиной. [4] Дополнительные факторы, влияющие на доступность света, включают облачный покров, высоту и географическое положение. [9]

Температура [ править ]

Замок Гейзер , Йеллоустонский национальный парк
Лесной ручей зимой недалеко от Эрцхаузена , Германия

Большинство лотковых видов - пойкилотермные растения , внутренняя температура которых меняется в зависимости от окружающей среды, поэтому температура является для них ключевым абиотическим фактором. Вода может быть нагрета или охлаждена за счет излучения на поверхности и проводимости к или от воздуха и окружающей подложки. Мелкие потоки обычно хорошо перемешиваются и поддерживают относительно однородную температуру в пределах области. Однако в более глубоких и медленно движущихся водных системах может возникнуть сильная разница между температурой дна и поверхности. Системы с пружинным питанием мало отличаются друг от друга, поскольку источники обычно берут начало из подземных источников, температура которых часто очень близка к температуре окружающей среды. [4] Многие системы демонстрируют сильные суточныеколебания и сезонные колебания наиболее экстремальны в арктических, пустынных и умеренных системах. [4] Степень затенения, климат и высота над уровнем моря также могут влиять на температуру лотковых систем. [3]

Химия [ править ]

Химический состав воды в речных экосистемах варьируется в зависимости от того, какие растворенные вещества и газы присутствуют в водной толще ручья. В частности, речная вода может включать, помимо самой воды,

  • растворенные неорганические вещества и основные ионы (кальций, натрий, магний, калий, бикарбонат, сульфид, хлорид)
  • растворенные неорганические питательные вещества (азот, фосфор, кремнезем)
  • взвешенные и растворенные органические вещества
  • газы (азот, закись азота, углекислый газ, кислород)
  • следы металлов и загрязняющих веществ

Растворенные ионы и питательные вещества [ править ]

Растворенные в потоке растворенные вещества можно считать реактивными или консервативными . Реактивные растворенные вещества легко биологически ассимилируются автотрофной и гетеротрофной биотой потока; примеры могут включать неорганические разновидности азота, такие как нитрат или аммоний, некоторые формы фосфора (например, растворимый реактивный фосфор) и диоксид кремния. Другие растворенные вещества можно считать консервативными, что указывает на то, что растворенные вещества не усваиваются и не используются биологически; хлорид часто считается консервативным растворенным веществом. Консервативные растворенные вещества часто используются в качестве гидрологических индикаторов движения и транспорта воды. Как реактивный, так и консервативный химический состав воды в ручье в первую очередь определяется данными геологии его водосбора., или площадь водосбора. На химический состав речной воды также могут влиять осадки и добавление загрязняющих веществ из источников человека. [3] [8] Большие различия в химии обычно не существуют в небольших лотковых системах из-за высокой скорости перемешивания. Однако в более крупных речных системах концентрация большинства питательных веществ, растворенных солей и pH снижается по мере увеличения расстояния от источника реки. [4]

Растворенные газы [ править ]

Что касается растворенных газов, кислород , вероятно, является наиболее важным химическим компонентом лотковых систем, поскольку он необходим всем аэробным организмам для выживания. Он попадает в воду в основном путем диффузии на границе раздела вода-воздух. Растворимость кислорода в воде уменьшается по мере увеличения pH и температуры воды. Быстрые турбулентные потоки подвергают воздействию воздуха большую часть поверхности воды и, как правило, имеют низкие температуры и, следовательно, больше кислорода, чем медленные заводи. [4]Кислород является побочным продуктом фотосинтеза, поэтому системы с большим количеством водных водорослей и растений могут также иметь высокие концентрации кислорода в течение дня. Эти уровни могут значительно снизиться ночью, когда основные продуценты переключаются на дыхание. Кислород может быть ограничивающим, если циркуляция между поверхностным и более глубокими слоями плохая, если активность стайных животных очень высока или если происходит большое количество органического разложения. [8]

Приостановленный вопрос [ править ]

Каскад в Пиренеях

Реки также могут переносить взвешенные неорганические и органические вещества. Эти материалы могут включать отложения [10] или органическое вещество земного происхождения, которое попадает в русло реки. [11] Часто органическое вещество перерабатывается в потоке посредством механической фрагментации, потребления и выпаса беспозвоночными, а также микробного разложения. [12] Листья и древесные остатки, распознаваемые от крупных органических веществ (CPOM) до твердых частиц (POM), вплоть до мелких твердых частиц. Древесные и недревесные растения разлагаются в потоке по-разному: лиственные растения или части растений (например, лепестки цветов) разрушаются быстрее, чем древесные бревна или ветви. [13]

Подложка [ править ]

Неорганический субстрат лотковых систем состоит из геологического материала, присутствующего в водосборном бассейне, который подвергается эрозии, переносится, сортируется и откладывается течением. Неорганические субстраты классифицируются по размеру по шкале Вентворта , которая варьируется от валунов до гальки, гравия, песка и ила. [4] Как правило, размер частиц субстрата уменьшается вниз по течению из-за более крупных валунов и камней в более гористых районах и песчаного дна в равнинных реках. Это связано с тем, что более высокие уклоны горных потоков способствуют более быстрому течению, перемещая более мелкие материалы подложки дальше вниз по потоку для осаждения. [8]Субстрат также может быть органическим и может включать мелкие частицы, осенние опавшие листья, крупные древесные остатки, такие как затопленные бревна, мох и полуводные растения. [3] Отложение субстрата не обязательно является постоянным явлением, так как оно может подвергаться большим изменениям во время наводнений. [8]

Биотические факторы [ править ]

Эпилитические диатомеи из русла реки  [14] (размер столбцов: 30 мкм)   
Сеть совместного возникновения бактериального сообщества
в ручье  [15]
Перифитон

Живые компоненты экосистемы называются биотическими компонентами. В ручьях обитают многочисленные типы биотических организмов, включая бактерии, первичные продуценты, насекомых и других беспозвоночных, а также рыб и других позвоночных.

Биопленка [ править ]

Биопленка - это сочетание водорослей, диатомовых водорослей, грибов, бактерий, планктона и других мелких микроорганизмов, которые существуют в пленке вдоль русла реки или бентоса . [16] Сами биопленки сложны, [17] и усложняют русло реки.

Микроорганизмы [ править ]

Бактерии в больших количествах присутствуют в лотковых водах. Свободноживущие формы связаны с разложением органического материала, биопленкой на поверхности скал и растительности, между частицами, составляющими субстрат, и взвешенными в толще воды . Другие формы также связаны с кишечником лотковых организмов как паразиты или в комменсальных отношениях. [4] Бактерии играют большую роль в переработке энергии (см. Ниже ). [3]

Диатомовые водоросли являются одной из основных доминирующих групп перифитных водорослей в лотковых системах и широко используются в качестве эффективных индикаторов качества воды, поскольку они быстро реагируют на изменения окружающей среды, особенно на органическое загрязнение и эвтрофикацию, с широким спектром толерантности к различным условиям. от олиготрофных до эвтрофных. [14] [18] [19]

Основные производители [ править ]

Водоросли, состоящие из фитопланктона и перифитона , являются наиболее значительными источниками первичной продукции в большинстве ручьев и рек. [4] Фитопланктон свободно плавает в толще воды и, таким образом, не может поддерживать популяции в быстро текущих ручьях. Однако они могут создавать значительные популяции в медленно движущихся реках и заводях. [3] Перифитон обычно представляет собой нитчатые и пучковые водоросли, которые могут прикрепляться к объектам, чтобы их не смыло быстрыми потоками. В местах, где скорость потока незначительна или отсутствует, перифитон может образовывать студенистый плавающий мат без якоря. [8]

Водяной гиацинт обыкновенный в цветке

Растения мало приспособлены к быстрому течению и наиболее успешны при пониженных токах. Более примитивные растения, такие как мхи и печеночники, прикрепляются к твердым предметам. Обычно это происходит в более холодных истоках, где в основном каменистый субстрат предлагает места прикрепления. Некоторые растения свободно плавают на поверхности воды в плотных матах, таких как ряска или водяной гиацинт . Другие имеют корни и могут быть классифицированы как подводные или надводные. Укорененные растения обычно встречаются на участках с ослабленным течением, где встречаются мелкозернистые почвы. [9] [8] Эти укоренившиеся растения гибкие, с удлиненными листьями, которые обладают минимальным сопротивлением току. [1]

Жизнь в проточной воде может быть полезна для растений и водорослей, потому что течение обычно хорошо аэрируется и обеспечивает постоянный приток питательных веществ. [8] Эти организмы ограничены потоком, светом, химическим составом воды, субстратом и давлением выпаса. [4] Водоросли и растения важны для лотковых систем как источники энергии, для формирования микроструктур, которые укрывают другую фауну от хищников и течения, а также как источник пищи. [9]

Насекомые и другие беспозвоночные [ править ]

В некоторых лотковых системах до 90% беспозвоночных - насекомые . Эти виды обладают огромным разнообразием и могут быть найдены в почти каждой доступной среде обитания, включая поверхности камней, глубоко под субстратом в гипорейной зоне , дрейфующие по течению и в поверхностной пленке.

Насекомые разработали несколько стратегий для жизни в различных потоках лотковых систем. Некоторые избегают областей с сильным течением, населяя субстрат или защищенные стороны скал. У других есть плоские тела, чтобы уменьшить силу сопротивления, которую они испытывают от жизни в проточной воде. [20] Некоторые насекомые, такие как гигантский водяной клоп ( Belostomatidae ), избегают наводнений, покидая ручей, когда чувствуют дождь. [21] В дополнение к этому поведению и формам тела насекомые имеют разные жизненные адаптации, позволяющие справляться с естественной физической суровостью водотока. [22]Некоторые насекомые определяют время своей жизни в зависимости от того, когда происходят наводнения и засухи. Например, некоторые поденки синхронизируются, когда они появляются в качестве летающих взрослых особей, с паводками, которые обычно происходят в ручьях Колорадо. Другие насекомые не имеют летающей стадии и проводят весь свой жизненный цикл в реке.

Как и большинство основных потребителей, лотические беспозвоночные часто сильно зависят от тока, чтобы доставить им пищу и кислород. [23] Беспозвоночные важны и как потребители, и как жертвы в лотковых системах.

Общие отряды насекомых, которые встречаются в речных экосистемах, включают Ephemeroptera (также известные как поденок ), Trichoptera (также известные как ручейники ), Plecoptera (также известные как веснянки , Diptera (также известные как настоящие мухи ), некоторые виды из жесткокрылых (также известных как жук ), стрекозы (группы , которая включает в себя стрекоза и Damselfly ), а также некоторые виды полужесткокрылый (также известные как истинные ошибки).

Дополнительные таксоны беспозвоночных, общие для проточных вод, включают моллюсков, таких как улитки , блюдца , моллюски , мидии , а также ракообразных, таких как раки , амфиподы и крабы . [8]

Рыба и другие позвоночные [ править ]

Новозеландский длинноперый угорь может весить более 50 килограммов.
Ручьевая форель является родным для малых рек, ручьев, озер и прудов пружинных.

Рыбы, вероятно, самые известные обитатели лотковых систем. Способность вида рыб жить в проточной воде зависит от скорости, с которой он может плавать, и продолжительности, в течение которой его скорость может поддерживаться. Эта способность может сильно различаться у разных видов и зависит от среды обитания, в которой они могут выжить. Непрерывное плавание требует огромных затрат энергии, поэтому рыбы проводят на полном течении лишь короткие периоды времени. Вместо этого люди остаются близко к дну или берегам, за препятствиями и укрываются от течения, плавая по течению только для того, чтобы поесть или сменить местоположение. [1] Некоторые виды приспособились к жизни только на дне системы, никогда не выходя в открытый поток воды. Эти рыбы дорсо-вентральносплющены, чтобы уменьшить сопротивление потоку, и часто имеют глаза на макушке, чтобы наблюдать за тем, что происходит над ними. У некоторых также есть сенсорные бочки, расположенные под головой, чтобы помочь в тестировании субстрата. [9]

Лотические системы обычно соединяются друг с другом, образуя путь к океану (весна → ручей → река → океан), и у многих рыб есть жизненные циклы, требующие стадий как в пресной, так и в соленой воде. Например, лосось - анадромный вид, который рождается в пресной воде, но проводит большую часть взрослой жизни в океане, возвращаясь в пресную воду только для нереста. Угри - это катадромные виды, которые поступают наоборот: взрослые живут в пресной воде, но мигрируют в океан для нереста. [4]

Другие таксоны позвоночных, населяющие лотковые системы, включают земноводных , таких как саламандры , рептилии (например, змеи, черепахи, крокодилы и аллигаторы), различные виды птиц и млекопитающих (например, выдры , бобры , бегемоты и речные дельфины ). За исключением нескольких видов, эти позвоночные животные не привязаны к воде, как рыбы, и проводят часть своего времени в наземных средах обитания. [4] Многие виды рыб важны как потребители и как виды добычи для более крупных позвоночных, упомянутых выше.

Динамика трофического уровня [ править ]

Концепция трофических уровней используется в пищевых сетях, чтобы визуализировать способ передачи энергии от одной части экосистемы к другой. [24] Трофическим уровням можно присвоить числа, определяющие, насколько далеко организм находится в пищевой цепи .

  1. Первый уровень: производители , растительные организмы, которые сами производят пищу с помощью солнечной радиации, включая водоросли , фитопланктон , мхи и лишайники .
  2. Уровень 2: Потребители , животные, подобные организмам, которые получают энергию от продуктов питания, таких как зоопланктон , мелкая рыба и ракообразные .
  3. Третий уровень: разлагатели , организмы, которые расщепляют мертвое вещество потребителей и производителей и возвращают питательные вещества обратно в систему. Примеры - бактерии и грибки .

Все энергетические транзакции внутри экосистемы происходят от единственного внешнего источника энергии - солнца. [24] Часть этой солнечной радиации используется производителями (растениями) для превращения неорганических веществ в органические вещества, которые могут использоваться в пищу потребителями (животными). [24] Растения выделяют часть этой энергии обратно в экосистему посредством катаболического процесса. Затем животные потребляют потенциальную энергию, выделяемую производителями. За этой системой следует смерть организма-потребителя, который затем возвращает питательные вещества обратно в экосистему. Это обеспечивает дальнейший рост растений, и цикл продолжается. Разбивка циклов на уровни помогает экологам понять экологическую последовательностьпри наблюдении за передачей энергии в системе. [24]

Влияние сверху вниз и снизу вверх [ править ]

Общая проблема с динамикой трофического уровня - это то, как регулируются ресурсы и производство. [25] Использование и взаимодействие между ресурсами имеют большое влияние на структуру пищевых сетей в целом. Температура играет роль во взаимодействиях пищевой сети, включая нисходящие и восходящие силы внутри экологических сообществ. Регулирование снизу вверх в пищевой сети происходит, когда ресурс, доступный в основании или в нижней части пищевой сети, увеличивает продуктивность, которая затем поднимается по цепочке и влияет на доступность биомассы для высших трофических организмов. [25]При увеличении популяции хищников применяются нисходящие правила. Это ограничивает доступную популяцию добычи, что ограничивает доступность энергии для более низких трофических уровней в пищевой цепи. Многие биотические и абиотические факторы могут влиять на взаимодействия сверху вниз и снизу вверх. [26]

Трофический каскад [ править ]

Другой пример взаимодействия пищевой сети - трофические каскады . Понимание трофических каскадов позволило экологам лучше понять структуру и динамику пищевых сетей внутри экосистемы. [26] Феномен трофических каскадов позволяет краеугольным хищникам структурировать всю пищевую сеть с точки зрения того, как они взаимодействуют со своей добычей. Трофические каскады могут вызывать резкие изменения в потоке энергии в пищевой сети. [26]Например, когда верхний или краеугольный хищник потребляет организмы, находящиеся под ним в пищевой сети, плотность и поведение жертвы изменятся. Это, в свою очередь, влияет на количество организмов, потребляемых дальше по цепочке, что приводит к каскаду вниз по трофическим уровням. Однако эмпирические данные показывают, что трофические каскады гораздо более распространены в наземных пищевых сетях, чем в водных. [26]

Пищевая цепь [ править ]

Пример речной пищевой сети
Бактерии можно увидеть в красной рамке внизу. Бактерии (и другие разлагатели, такие как черви) разлагают и возвращают питательные вещества обратно в среду обитания, что показано голубыми стрелками. Без бактерий остальная часть пищевой сети будет голодать, потому что животных, находящихся выше в пищевой сети, не хватит питательных веществ. Темно-оранжевые стрелки показывают, как одни животные потребляют других в пищевой сети. Например, люди могут есть омаров . Темно-синие стрелки представляют одну полную пищевую цепочку , начиная с поедания водорослей водяной блохой, дафнией , которую поедает маленькая рыба, которую поедает более крупная рыба, которая в конце поедается большой голубой цаплей.. [27]

Пищевой цепи является линейной системой ссылок , которая является частью пищевой сети, и представляет собой порядок , в котором организмы потребляются от одного трофического уровня к другому. Каждое звено пищевой цепи связано с трофическим уровнем экосистемы. Пронумерованные шаги, необходимые для того, чтобы начальный источник энергии, начиная снизу, достиг вершины пищевой сети, называется длиной пищевой цепи. [28] Хотя длина пищевой цепочки может колебаться, водные экосистемы начинаются с первичных производителей, которые потребляются первичными потребителями, которые потребляются вторичными потребителями, а те, в свою очередь, могут потребляться третьими потребителями и т. Д. И т. Д., Пока не закончится пища. цепь была достигнута.

Основные производители [ править ]

Первичные производители запускают каждую пищевую цепочку. Их производство энергии и питательных веществ происходит от солнца через фотосинтез . Водоросли вносят значительный вклад в энергию и питательные вещества в основе пищевой цепи, наряду с наземным мусором, который попадает в ручей или реку . [29] Производство органических соединений, таких как углерод, - это то, что передается по пищевой цепочке. Первичные производители потребляются травоядными беспозвоночными, которые выступают в качестве основных потребителей . На продуктивность этих производителей и функцию экосистемы в целом влияет организм, стоящий над ней в пищевой цепочке. [30]

Основные потребители [ править ]

Первичные потребители - это беспозвоночные и макробеспозвоночные, которые питаются первичными продуцентами. Они играют важную роль в инициировании передачи энергии от базового трофического уровня к следующему. Они являются регулирующими организмами, которые способствуют и контролируют скорость круговорота питательных веществ и смешивание материалов водных и наземных растений. [31] Они также переносят и удерживают некоторые из этих питательных веществ и материалов. [31] Существует множество различных функциональных групп этих беспозвоночных, в том числе травоядные, организмы, которые питаются водорослевой биопленкой, которая собирается на погруженных объектах, измельчители, которые питаются большими листьями и детритом и помогают разрушать крупный материал. Также фильтр-питатели, макробеспозвоночные, которые полагаются на поток воды, чтобы доставить им мелкодисперсные органические вещества (FPOM), взвешенные в толще воды , и собиратели, которые питаются FPOM, обнаруженным на дне реки или ручья. [31]

Вторичные потребители [ править ]

На вторичных потребителях в экосистемах рек являются хищниками первичных потребителей. Сюда входят в основном насекомоядные рыбы. [32] Потребление беспозвоночными насекомыми и макробеспозвоночными - еще одна ступень потока энергии вверх по пищевой цепочке. В зависимости от своей численности эти хищные потребители могут формировать экосистему тем, как они влияют на трофические уровни ниже себя. Когда рыба находится в большом количестве и поедает много беспозвоночных, тогда биомасса водорослей и первичная продукция в ручье выше, а когда вторичных потребителей нет, биомасса водорослей может уменьшаться из-за высокой численности первичных потребителей. [32] Энергия и питательные вещества, которые исходят от основных производителей, продолжают продвигаться вверх по пищевой цепи и, в зависимости от экосистемы, могут заканчиваться этими хищными рыбами.

Сложность пищевой сети [ править ]

Разнообразие , продуктивность , видовое богатство , состав и стабильность взаимосвязаны серией петель обратной связи. Сообщества могут иметь ряд сложных, прямых и / или косвенных реакций на серьезные изменения в биоразнообразии . [30] Пищевые сети могут включать в себя широкий спектр переменных, три основных переменных, на которые экологи обращают внимание в отношении экосистем, включают богатство видов, биомассу продуктивности и стабильность / устойчивость к изменениям. [30]Когда вид добавляется или удаляется из экосистемы, он оказывает влияние на оставшуюся пищевую сеть, интенсивность этого эффекта связана со связностью видов и устойчивостью пищевой сети. [33] Когда в речную экосистему добавляется новый вид, интенсивность воздействия связана с устойчивостью или сопротивляемостью изменениям существующей пищевой сети. [33] Когда вид удаляется из речной экосистемы, интенсивность воздействия связана со связью вида с пищевой цепью. [33] An инвазивные виды могут быть удалены с практически не влияет, но если важные и местные первичные продуценты, добычу или хищные рыбы удаляются вы могли иметь отрицательный трофической каскад . [33]Одним из весьма переменной составляющей для речных экосистем кормовая ( биомасса из основных производителей ). [34] Пища или тип производителей постоянно меняются в зависимости от сезона и различных мест обитания в речной экосистеме. [34] Другой очень изменчивый компонент речных экосистем - это поступление питательных веществ из водно-болотных угодий и наземного детрита . [34] Изменчивость поставок продуктов питания и питательных веществ важна для преемственности , устойчивости и взаимосвязанности организмов речной экосистемы. [34]

Трофические отношения [ править ]

Входы энергии [ править ]

Пондвей - автохтонный источник энергии

Источники энергии могут быть автохтонными или аллохтонными.

  • Автохтонные (от латинского "auto" = "self) источники энергии - это источники энергии, происходящие из лотковой системы.Например, вовремя фотосинтеза первичные продуценты образуют органические углеродные соединения из углекислого газа и неорганических веществ. Вырабатываемая ими энергия важна для сообщества, потому что она может быть передана на более высокие трофические уровни через потребление. Кроме того, высокие темпы первичной продукции могут привести к попаданию растворенного органического вещества (РОВ) в воду. [8] Другая форма автохтонной энергии возникает в результате разложения мертвых организмов и фекалий. которые происходят в лотковой системе. В этом случае бактерии разлагают детрит.или грубый частиц органического материала (CPOM;> 1 мм штук) в порядке частиц органического вещества (FPOM; <1 мм штук) , а затем дополнительно в неорганические соединения, которые необходимы для фотосинтеза. [3] [8] [35] Этот процесс обсуждается более подробно ниже.
Опад листьев - аллохтонный источник энергии
  • Источники аллохтонной энергии - это источники извне лотической системы, то есть из земной среды. Листья, веточки, плоды и т. Д. Являются типичными формами наземных CPOM, которые попали в воду в результате прямого опадания подстилки или бокового удара листьев. [4] Кроме того, материалы наземного животного происхождения, такие как фекалии или туши, которые были добавлены в систему, являются примерами аллохтонного CPOM. CPOM претерпевает определенный процесс деградации. Аллан приводит в пример лист, упавший в ручей. [3] Во-первых, растворимые химические вещества растворяются и вымываются из листа при его насыщении водой. Это увеличивает нагрузку на DOM в системе. Следующие микробы, такие как бактериии грибки колонизируют лист, смягчая его по мере прорастания мицелия гриба. На состав микробного сообщества влияет вид дерева, с которого опадают листья (Rubbo and Kiesecker 2004). Эта комбинация бактерий, грибов и листьев является источником пищи для измельчения беспозвоночных , [36] , которые оставляют только FPOM после потребления. Эти мелкие частицы могут снова заселяться микробами или служить источником пищи для животных, потребляющих FPOM. Органическое вещество также может попадать в лоточную систему уже на стадии FPOM ветром, поверхностным стоком , береговой эрозией или грунтовыми водами.. Точно так же, DOM , может быть введено через навес капельно от дождя или от поверхности потоков. [4]

Беспозвоночные [ править ]

Беспозвоночные могут быть организованы во множество кормовых гильдий в лотковых системах. Некоторые виды являются измельчителями, которые используют большие и мощные части рта для питания недревесных CPOM и связанных с ними микроорганизмов. Другие представляют собой суспензионные кормушки , которые используют свои щетинки , фильтрующие устройства, сети или даже выделения для сбора FPOM и микробов из воды. Эти виды могут быть пассивными коллекторами, использующими естественный поток системы, или они могут генерировать свой собственный ток для забора воды, а также FPOM в Аллане. [3] Члены гильдии собирателей-собирателей активно ищут FPOM под камнями и в других местах, где поток реки достаточно ослабел, чтобы позволить отложения. [8]Пастбищные беспозвоночные используют приспособления соскабливания, скрежета и осмотра, чтобы питаться перифитоном и детритом . Наконец, несколько семейств являются хищниками, захватывая и поедая добычу животных. И количество видов, и количество особей в каждой гильдии во многом зависят от наличия пищи. Таким образом, эти значения могут варьироваться в зависимости от сезона и системы. [3]

Рыба [ править ]

Рыбу также можно поместить в гильдии кормления . Планктоноядные вырывают планктон из толщи воды . Травоядные - детритоядные животные - это виды, питающиеся снизу, которые без разбора поедают как перифитон, так и детрит . Кормушки на поверхности и в толще воды захватывают поверхностную добычу (в основном наземные и появляющиеся насекомые) и дрейфующих животных ( бентосных беспозвоночных, плавающих вниз по течению). Кормушки бентосных беспозвоночных охотятся в основном на незрелых насекомых, но также могут поедать других бентических беспозвоночных. Высшие хищники потребляют рыбу и / или крупных беспозвоночных. Всеядныезаглатывать разнообразную добычу. Они могут быть цветочными , фаунистическими и / или детритовыми. Наконец, паразиты живут за счет видов-хозяев, обычно других рыб. [3] Рыбы гибки в своих кормовых ролях, захватывая различную добычу в зависимости от сезонности и стадии своего развития. Таким образом, они могут занимать несколько кормящих гильдий за свою жизнь. Число видов в каждой гильдии может сильно различаться в зависимости от системы: в ручьях с умеренной теплой водой больше всего кормушек бентосных беспозвоночных, а в тропических системах имеется большое количество кормушек детрита из-за высоких показателей аллохтонного поступления. [8]

Модели сообщества и разнообразие [ править ]

Beaver Run - спокойная местность

Богатство местных видов [ править ]

В крупных реках сравнительно больше видов, чем в небольших ручьях. Многие связывают эту закономерность с большей площадью и объемом более крупных систем, а также с увеличением разнообразия местообитаний. Некоторые системы, однако, плохо соответствуют между размером системы и видовым богатством . В этих случаях представляется важным сочетание таких факторов, как исторические темпы видообразования и вымирания , тип субстрата , наличие микропредприятий , химический состав воды, температура и такие нарушения, как наводнения. [4]

Разделение ресурсов [ править ]

Хотя было высказано множество альтернативных теорий о способности членов гильдии сосуществовать (см. Morin 1999), разделение ресурсов было хорошо задокументировано в лотических системах как средство уменьшения конкуренции. Три основных типа разделения ресурсов включают сегрегацию по средам обитания, рациону питания и временную сегрегацию. [4]

Разделение среды обитаниябыло установлено, что это наиболее распространенный тип разделения ресурсов в природных системах (Schoener, 1974). В лотковых системах микробытовые среды обеспечивают такой уровень физической сложности, который может поддерживать множество разнообразных организмов (Vincin and Hawknis, 1998). Разделение видов по предпочтениям субстрата было хорошо задокументировано для беспозвоночных. Уорд (1992) смог разделить обитателей субстрата на шесть широких сообществ, включая тех, которые живут в: крупнозернистом субстрате, гравии, песке, грязи, древесных остатках и тех, которые связаны с растениями, демонстрируя один слой сегрегации. В меньшем масштабе дальнейшее разделение среды обитания может происходить на одном субстрате или вокруг него, например на куске гравия. Некоторые беспозвоночные предпочитают участки с высоким потоком на открытой поверхности гравия, в то время как другие живут в щелях между одним куском гравия и другим,в то время как другие живут на дне этого куска гравия.[4]

Диетическая сегрегация - второй по распространенности тип разделения ресурсов. [4] Высокая степень морфологической специализации или поведенческих различий позволяет организмам использовать определенные ресурсы. Например, размер сетей, построенных некоторыми видами подвесных кормушек беспозвоночных , может отфильтровывать частицы FPOM различного размера из воды (Edington et al. 1984). Точно так же члены гильдии пастбищ могут специализироваться на сборе водорослей или детрита в зависимости от морфологии их скребкового аппарата. Кроме того, некоторые виды, похоже, отдают предпочтение определенным видам водорослей. [4]

Временная сегрегация - менее распространенная форма разделения ресурсов, но, тем не менее, это наблюдаемое явление. [4] Обычно он объясняет сосуществование, связывая его с различиями в образцах жизненного цикла и временем максимального роста среди членов гильдии. Например, тропические рыбы на Борнео перешли на более короткую продолжительность жизни в ответ на сокращение экологической ниши, которое ощущается с увеличением уровня видового богатства в их экосистеме (Watson and Balon 1984).

Постоянство и преемственность [ править ]

В течение длительного периода времени видовой состав в первозданных системах имеет тенденцию оставаться в стабильном состоянии. [37] Это было обнаружено как для беспозвоночных, так и для рыб. [4] Однако в более коротких временных масштабах изменчивость потока и необычный характер выпадения осадков снижают стабильность среды обитания и могут все привести к снижению уровней устойчивости. Способность поддерживать это постоянство в течение длительного периода времени связана со способностью лотковых систем относительно быстро возвращаться к исходной конфигурации сообщества после нарушения (Townsend et al. 1987). Это один из примеров временной преемственности, изменений в сообществе, связанных с конкретным участком, включая изменения видового состава с течением времени. Другая форма временной преемственности может иметь место, когда открывается новая среда обитания дляколонизация . В этих случаях может образоваться совершенно новое сообщество, хорошо адаптированное к условиям этой новой области. [4]

Концепция континуума реки [ править ]

↑ Извилистый ручей в Вайтомо , Новая Зеландия
↑ Река Грифф в Шотландии
↑ Скалистый ручей на Гавайях

Концепция речного континуума (RCC) была попыткой построить единую структуру для описания функции экосистем умеренного пояса от истоков до более крупных рек и соотнесения ключевых характеристик с изменениями в биотическом сообществе (Vannote et al. 1980). [38] Физическая основа RCC - это размер и расположение вдоль уклона небольшого ручья, в конечном итоге связанного с большой рекой. Порядок потоков (см. Характеристики потоков ) используется как физическая мера положения вдоль RCC.

Согласно RCC, низкоупорядоченные сайты представляют собой небольшие заштрихованные потоки, в которых аллохтонные входы CPOM являются необходимым ресурсом для потребителей. По мере того, как река расширяется на средних участках, энергозатраты должны измениться. Достаточное количество солнечного света должно достигать дна в этих системах, чтобы поддерживать значительную продукцию перифитона. Кроме того, ожидается, что биологическая переработка входящего материала CPOM (крупных частиц органического вещества - более 1 мм) на участках выше по течению приведет к переносу больших количеств FPOM (мелкодисперсных органических веществ - менее 1 мм) в эти экосистемы, расположенные ниже по течению. Растения должны становиться более многочисленными по краям реки с увеличением ее размера, особенно в равнинных реках, где осаждаются более мелкие отложения и которые способствуют укоренению.В основных каналах, вероятно, слишком много тока и мутности, а также не хватает субстрата для поддержки растений или перифитона. Фитопланктон должен давать здесь только автохтонные поступления, но скорость фотосинтеза будет ограничена из-за мутности и перемешивания. Таким образом, ожидается, что аллохтонные поступления станут основным источником энергии для крупных рек. Этот FPOM будет поступать как с участков, расположенных выше по течению, через процесс декомпозиции, так и через боковые входы с пойменных территорий.

Биота должна измениться вместе с этим изменением энергии от истока к устью этих систем. А именно, измельчители должны процветать в системах с низким порядком, а грейзеры - на площадках со средним порядком. Микробное разложение должно играть наибольшую роль в производстве энергии для низкоупорядоченных участков и крупных рек, в то время как фотосинтез, в дополнение к деградировавшим аллохтонным поступлениям из верхнего течения, будет иметь важное значение в системах среднего порядка. Поскольку районы среднего порядка теоретически будут получать наибольшее разнообразие энергозатрат, можно ожидать, что они будут местом наибольшего биологического разнообразия (Vannote et al. 1980). [3] [4]

Насколько хорошо RCC на самом деле отражает закономерности в природных системах, остается неясным, и его универсальность может стать препятствием при применении к разнообразным и конкретным ситуациям. [3] Наиболее заметными критическими замечаниями в адрес RCC являются: 1. Он сосредоточен в основном на макробеспозвоночных , не считая того , что разнообразие планктона и рыб является самым высоким в высших категориях; 2. Он в значительной степени полагается на тот факт, что участки с низким порядком имеют высокие входные данные CPOM, даже несмотря на то, что многие водотоки не имеют прибрежных местообитаний; 3. Он основан на безупречных системах, которые сегодня существуют редко; и 4. Он сосредоточен на функционировании потоков умеренного пояса. Несмотря на свои недостатки, RCC остается полезной идеей для описания того, как образцы экологических функций в лотковой системе могут изменяться от источника к устью.[3]

Нарушения, такие как заторы из-за плотин или стихийные бедствия, такие как затопление берега, не включаются в модель RCC. [39] С тех пор различные исследователи расширили модель, чтобы учесть такие нарушения. Например, СП Уорд и Дж. А. Стэнфорд в 1983 г. разработали концепцию последовательного разрыва, в которой рассматривается влияние геоморфологических нарушений, таких как заторы и интегрированные притоки. Те же авторы представили концепцию Hyporheic Corridor в 1993 году, в которой были связаны вертикальная (по глубине) и горизонтальная (от берега к берегу) структурная сложность реки. [40] Концепция импульса наводнения, разработанный WJ Junk в 1989 г., а затем модифицированный П. Б. Бэйли в 1990 г. и К. Токнером в 2000 г., учитывает большое количество питательных веществ и органических материалов, попадающих в реку из отложений прилегающих затопленных земель. [39]

Человеческие воздействия [ править ]

Загрязнение [ править ]

Загрязнение рек может включать, но не ограничивается: увеличение выноса наносов, избыток питательных веществ из удобрений или городских стоков, [41] сточные воды и септические отходы, [42] загрязнение пластиком, [43] наночастицы, фармацевтические препараты и средства личной гигиены, [ 44] синтетические химикаты, [45] дорожная соль, [46] неорганические загрязнители (например, тяжелые металлы) и даже тепло из-за тепловых загрязнений. [47] Последствия загрязнения часто зависят от контекста и материала, но могут снизить функционирование экосистемы , ограничить экосистемные услуги , уменьшить биоразнообразие водотоков и повлиять на здоровье человека. [48]

Источники загрязнителей в лотковых системах трудно контролировать, потому что они могут поступать, часто в небольших количествах, на очень большую территорию и попадать в систему во многих местах по ее длине. В то время как прямое загрязнение лоточных систем было значительно сокращено в Соединенных Штатах в соответствии с Законом о чистой воде правительства , загрязняющие вещества из диффузных неточечных источников остаются большой проблемой. [8]Сельскохозяйственные поля часто доставляют большое количество отложений, питательных веществ и химикатов в близлежащие ручьи и реки. Городские и жилые районы также могут усугубить это загрязнение, когда загрязнители накапливаются на непроницаемых поверхностях, таких как дороги и автостоянки, которые затем стекают в систему. Повышенные концентрации питательных веществ, особенно азота и фосфора, которые являются ключевыми компонентами удобрений, могут увеличить рост перифитона, что может быть особенно опасным в медленно текущих ручьях. [8] Другой загрязнитель - кислотный дождь., образуется из диоксида серы и закиси азота, выбрасываемых заводами и электростанциями. Эти вещества легко растворяются в атмосферной влаге и попадают в лотковые системы через осадки. Это может снизить pH этих участков, влияя на все трофические уровни от водорослей до позвоночных. [9] Среднее видовое богатство и общее количество видов в системе уменьшаются с уменьшением pH. [4]

Модификация потока [ править ]

Плотину на реке Колдер , Западный Йоркшир

Изменение стока может происходить в результате плотин , регулирования и забора воды, изменения русла и разрушения поймы реки и прилегающих прибрежных зон. [49]

Плотины изменяют режим потока, температуры и наносов в лотковых системах. [4] Кроме того, многие реки перекрыты плотинами в нескольких местах, что усиливает воздействие. Плотины могут способствовать большей прозрачности и уменьшению изменчивости течения реки, что, в свою очередь, приводит к увеличению численности перифитона . \ Беспозвоночные, находящиеся непосредственно под плотиной, могут иметь сокращение видового богатства из-за общего сокращения неоднородности среды обитания. [8] Кроме того, тепловые изменения могут повлиять на развитие насекомых: аномально теплые зимние температуры скрывают сигналы, позволяющие нарушить диапаузу яиц, а излишне прохладные летние температуры оставляют слишком мало приемлемых дней для полного роста. [3]Наконец, плотины фрагментируют речные системы, изолируя ранее сплошные популяции и предотвращая миграции проходных и катадромных видов. [8]

Инвазивные виды [ править ]

Инвазивные виды попали в лотковые системы как в результате целенаправленных мероприятий (например, зарыбление диких животных и кормовых видов), так и непреднамеренных событий (например, автостопом на лодках или рыболовных куликах). Эти организмы могут влиять на аборигенов через конкуренцию за добычу или среду обитания, хищничество, изменение среды обитания, гибридизацию или внедрение вредных болезней и паразитов. [4] После укоренения эти виды трудно контролировать или искоренять, особенно из-за взаимосвязанности лотковых систем. Инвазивные виды могут быть особенно вредными в районах, где биота находится под угрозой исчезновения , например, в мидиях на юго-востоке США, или в районах с локализованными эндемичными видами. виды, такие как лотковые системы к западу от Скалистых гор, где многие виды развивались изолированно.

См. Также [ править ]

  • Betty's Brain (программа, которая «узнает» о речных экосистемах)
  • Концепция импульса наводнения
  • Экосистема озера
  • Реофил
  • Прибрежная зона
  • Концепция речного континуума
  • RIVPACS
  • Хранители реки
  • Высокогорные и равнинные реки

 Экологический портал

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Анжелиер, Э. 2003. Экология ручьев и рек. Science Publishers, Inc., Энфилд. Стр. 215.
  2. ^ «Биологические концепции и связи, шестое издание», Кэмпбелл, Нил А. (2009), стр. 2, 3 и G-9. Проверено 14 июня 2010.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Аллан, Дж. Д. 1995. Экология ручья: структура и функция проточных вод. Чепмен и Холл, Лондон. Стр. 388.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Гиллер, С. и Б. Мальмквист. 1998. Биология ручьев и рек. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд. Стр. 296.
  5. ^ Пофф, Н. Лерой; Уорд, СП (октябрь 1989 г.). "Канадское научное издательство". Канадский журнал рыболовства и водных наук . 46 (10): 1805–1818. DOI : 10.1139 / f89-228 .
  6. ^ Пофф, Н. Лерой; Аллан, Дж. Дэвид; Bain, Mark B .; Карр, Джеймс Р .; Prestegaard, Karen L .; Рихтер, Брайан Д .; Спаркс, Ричард Э .; Стромберг, Джули К. (декабрь 1997 г.). «Естественный режим течения» . Бионаука . 47 (11): 769–784. DOI : 10.2307 / 1313099 . ISSN 0006-3568 . JSTOR 1313099 .  
  7. ^ «Речные процессы в геоморфологии» . store.doverpublications.com . Проверено 26 ноября 2018 .
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Кушинг, СЕ и Дж. Д. Аллан. 2001. Ручьи: их экология и жизнь. Academic Press, Сан-Диего. Стр. 366.
  9. ^ а б в г д Браун 1987
  10. ^ Дин, Дэвид Дж .; Топпинг, Дэвид Дж .; Шмидт, Джон С .; Гриффитс, Рональд Э .; Саболь, Томас А. (январь 2016 г.). «Подача наносов в сравнении с местными гидравлическими средствами управления транспортировкой и хранением наносов в реке с большим количеством наносов» . Журнал геофизических исследований: Поверхность Земли . 121 (1): 82–110. DOI : 10.1002 / 2015jf003436 . ISSN 2169-9003 . 
  11. ^ Вебстер, младший; Мейер, JL (1997). «Поток бюджетов органических веществ: Введение». Журнал Североамериканского бентологического общества . 16 (1): 3–13. DOI : 10.2307 / 1468223 . JSTOR 1468223 . 
  12. ^ Гесснер, Марк O .; Шове, Эрик; Добсон, Майк (1999). «Перспектива разбивки опада на листьях в потоках | Запрос в формате PDF» . Ойкос . 85 (2): 377. DOI : 10,2307 / 3546505 . JSTOR 3546505 . Проверено 27 ноября 2018 . 
  13. ^ Вебстер, младший; Бенфилд, EF (ноябрь 1986 г.). «Распад сосудистых растений в пресноводных экосистемах». Ежегодный обзор экологии и систематики . 17 (1): 567–594. DOI : 10.1146 / annurev.es.17.110186.003031 . ISSN 0066-4162 . 
  14. ^ а б Генрих, Карла Гизельда; Palacios-Peñaranda, Martha L .; Пенья-Саламанка, Энрике; Щух, Марилия; Лобо, Эдуардо А. (2019). «Эпилитическая диатомовая флора гидрографического бассейна реки Кали, Колумбия» . Родригезия . 70 . DOI : 10.1590 / 2175-7860201970041 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  15. ^ Лю, Ян; Цюй, Сяодун; Эльзер, Джеймс Дж .; Пэн, Вэньци; Чжан, Мин; Рен, Зе; Чжан, Хайпин; Чжан, Юйхан; Ян, Хуа (2019). «Влияние градиентов питательных веществ и стехиометрии на микробные сообщества в озере Эрхай и его входные потоки» . Вода . 11 (8): 1711. DOI : 10,3390 / w11081711 .
  16. ^ Баттин, Том Дж .; Бесемер, Катарина; Bengtsson, Mia M .; Романи, Анна М .; Пакманн, Аарон И. (апрель 2016 г.). «Экология и биогеохимия речных биопленок» (PDF) . Обзоры природы микробиологии . 14 (4): 251–263. DOI : 10.1038 / nrmicro.2016.15 . ISSN 1740-1526 .  
  17. ^ Бесемер, Катарина; Питер, Ханнес; Лог, Юрг Б.; Лангенхедер, Силке; Lindström, Eva S; Транвик, Ларс Дж; Баттин, Том Дж (август 2012 г.). «Распутывающаяся сборка сообществ ручейных биопленок» . Журнал ISME . 6 (8): 1459–1468. DOI : 10.1038 / ismej.2011.205 . ISSN 1751-7362 . PMC 3400417 . PMID 22237539 .   
  18. ^ Лобо, Эдуардо А .; Генрих, Карла Гизельда; Щух, Марилия; Ветцель, Карлос Эдуардо; Эктор, Люк (2016). «Диатомовые водоросли как биоиндикаторы рек». Речные водоросли . С. 245–271. DOI : 10.1007 / 978-3-319-31984-1_11 . ISBN 978-3-319-31983-4.
  19. ^ Salomoni, SE .; Rocha, O .; Hermany, G .; Лобо, Э.А. (2011). «Применение биологических показателей качества воды с использованием диатомовых водорослей в качестве биоиндикаторов в реке Граватаи, РС, Бразилия» . Бразильский журнал биологии . 71 (4): 949–959. DOI : 10.1590 / S1519-69842011000500015 .
  20. ^ Пофф, Н. Лерой; и другие. (2006). «Функциональные черты ниши лотковых насекомых Северной Америки: экологические приложения на основе черт в свете филогенетических отношений». Журнал Североамериканского бентологического общества . 25 (4): 730–755. DOI : 10,1899 / 0887-3593 (2006) 025 [0730: FTNONA] 2.0.CO; 2 .
  21. ^ Лайтл, David A. (1999). «Использование сигналов дождя Abedus herberti (Hemiptera: Belostomatidae): механизм предотвращения внезапных наводнений» (PDF) . Журнал поведения насекомых . 12 (1): 1–12. DOI : 10,1023 / A: 1020940012775 . Проверено 26 ноября 2018 года .
  22. ^ Lytle, Дэвид A .; Пофф, Н. Лерой (2004). «Адаптация к естественным режимам водотока». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (2): 94–100. DOI : 10.1016 / j.tree.2003.10.002 . PMID 16701235 . 
  23. ^ Cummins, Kenneth W .; Клуг, Майкл Дж. (1979). «Экология питания речных беспозвоночных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 10 : 147–172. DOI : 10.1146 / annurev.es.10.110179.001051 . JSTOR 2096788 . 
  24. ^ a b c d Линдеман, Раймонд Л. (1942). «Трофико-динамический аспект экологии» . Экология . 23 (4): 399–417. DOI : 10.2307 / 1930126 . ISSN 1939-9170 . 
  25. ^ a b Hoekman, Дэвид (2010). «Повышение температуры: температура влияет на относительную важность нисходящих и восходящих эффектов» . Экология . 91 (10): 2819–2825. DOI : 10.1890 / 10-0260.1 . ISSN 1939-9170 . 
  26. ^ a b c d Ripple, Уильям Дж .; Эстес, Джеймс А .; Schmitz, Oswald J .; Константа, Ванесса; Кейлор, Мэтью Дж .; Ленц, Адам; Motley, Jennifer L .; Я, Кэтрин Э .; Тейлор, Дэвид С .; Вольф, Кристофер (2016). "Что такое трофический каскад?" . Тенденции в экологии и эволюции . 31 (11): 842–849. DOI : 10.1016 / j.tree.2016.08.010 . ISSN 0169-5347 . 
  27. ^ Шульц, Кестин; Смит, Мария В .; Герфорт, Лидия; Саймон, Холли М. (2018). «Незримый мир в реке» . Границы для молодых умов . 6 . DOI : 10.3389 / frym.2018.00004 . S2CID 3344238 .  Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  28. ^ Сообщение, Дэвид М. (2002). «Длинная и короткая длина пищевой цепи». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (6): 269–277. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02455-2 .
  29. ^ Полис, Гэри А .; Андерсон, Венди Б.; Холт, Роберт Д. (1997). «НА ПУТИ ИНТЕГРАЦИИ ЛАНДШАФТНОЙ И ПРОДОВОЛЬСТВЕННОЙ ЭКОЛОГИИ: Динамика пространственно субсидируемых пищевых сетей». Ежегодный обзор экологии и систематики . 28 : 289–316. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.289 . ЛВП : 1808/8160 .
  30. ^ a b c Червяк, Борис; Даффи, Дж Эмметт (2003). «Биоразнообразие, продуктивность и стабильность в настоящих пищевых сетях». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (12): 628–632. DOI : 10.1016 / j.tree.2003.09.003 .
  31. ^ a b c Уоллес, Дж. Брюс; Вебстер, Джексон Р. (1996). «Роль макробеспозвоночных в функции экосистемы водотока» . Ежегодный обзор энтомологии . 41 (1): 115–139. DOI : 10.1146 / annurev.en.41.010196.000555 . ISSN 0066-4170 . 
  32. ^ a b Power, ME (1990). «Влияние рыбы на пищевые сети рек». Наука . 250 (4982): 811–814. Bibcode : 1990Sci ... 250..811P . DOI : 10.1126 / science.250.4982.811 . PMID 17759974 . 
  33. ^ a b c d Данн, Дженнифер А .; Уильямс, Ричард Дж .; Мартинес, Нео Д. (2002). «Сетевая структура и потеря биоразнообразия в пищевых сетях: надежность увеличивается с подключением» . Письма об экологии . 5 (4): 558–567. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2002.00354.x . ISSN 1461-0248 . 
  34. ^ a b c d Янг, Мэтью; Хау, Эмили; О'Рир, Тиджей; Берридж, Кэтлин; Мойл, Питер (11.07.2020). «Топливо пищевой сети различается в зависимости от среды обитания и сезона приливного пресноводного эстуария» . Лиманы и побережья . DOI : 10.1007 / s12237-020-00762-9 . ISSN 1559-2731 . 
  35. ^ Танк, Дженнифер Л .; Рози-Маршалл, Эмма Дж .; Гриффитс, Натали А .; Entrekin, Sally A .; Стивен, Миа Л. (март 2010 г.). «Обзор динамики и метаболизма аллохтонного органического вещества в ручьях». Журнал Североамериканского бентологического общества . 29 (1): 118–146. DOI : 10.1899 / 08-170.1 . ISSN 0887-3593 . 
  36. ^ Агентство по охране окружающей среды США. «Классификации макробеспозвоночных» . Проверено 3 июля 2012 года .
  37. ^ Хилдрю, AG и PS Гиллер. 1994. Пятнистость, видовые взаимодействия и нарушение бентоса ручья. В водной экологии: масштаб и процесс. (PS Giller, AG Hildrew, and DG Rafaelli ред.) Блэквелл, Оксфорд. Стр. 21–62.
  38. ^ Vannote, RL (1980). «Концепция речного континуума». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 37 - через Canadian Science Publishing.
  39. ^ a b Junk JW, PB Bayley, RE Sparks: «Концепция пульсаций паводков в речных пойменных системах». Канадские специальные публикации по рыболовству и водным наукам. 106.1989.
  40. ^ Уорд СП, Дж. А. Стэнфорд: Концепция последовательной прерывности речных экосистем. Т.Д. Фонтейн, С.М. Бартелл: «Динамика лотических экосистем». Научные публикации, Анн-Арбор, штат Мичиган, 29–42. 1983 г.
  41. ^ Biello, Дэвид. «Сток удобрений затопляет ручьи и реки - создавая обширные« мертвые зоны » » . Scientific American . Проверено 27 ноября 2018 .
  42. ^ Университет, штат Мичиган. «Септики не защищают реки и озера от фекалий» . MSUToday . Проверено 27 ноября 2018 .
  43. ^ «Растущее беспокойство по поводу пластикового загрязнения рек и озер» . Морской исполнительный орган . Проверено 27 ноября 2018 .
  44. ^ Колпин, Дана В .; Ферлонг, Эдвард Т .; Мейер, Майкл Т .; Турман, Э. Майкл; Zaugg, Steven D .; Барбер, Ларри Б.; Бакстон, Герберт Т. (март 2002 г.). "Фармацевтические препараты, гормоны и другие органические загрязнители сточных вод в потоках США, 1999–2000: Национальная разведка" . Наука об окружающей среде и технологии . 36 (6): 1202–1211. DOI : 10.1021 / es011055j . ISSN 0013-936X . 
  45. ^ Бернхардт, Эмили S; Рози, Эмма Дж; Гесснер, Марк О. (2017-01-24). «Синтетические химические вещества как агенты глобальных изменений». Границы экологии и окружающей среды . 15 (2): 84–90. DOI : 10.1002 / fee.1450 . ISSN 1540-9295 . 
  46. ^ «Реки США становятся более солеными - и это не только из-за того, что дороги обрабатываются зимой» . Проверено 27 ноября 2018 .
  47. ^ «Рейтинг рек, загрязненных жарой» . Природа . 538 (+7626): 431. октября 2016 года DOI : 10.1038 / 538431d . ISSN 0028-0836 . PMID 27786199 .  
  48. ^ «Загрязнение воды: все, что вам нужно знать» . NRDC . Проверено 27 ноября 2018 .
  49. ^ "Измененный поток воды (гидрология)" . NIWA . 2009-07-06 . Проверено 27 ноября 2018 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Браун А.Л. 1987. Экология пресной воды. Образовательные книги Heinimann, Лондон. Стр. 163.
  • Карлайл, DM и MD Woodside. 2013. Экологическое здоровье в национальных потоках Геологической службы США . Стр. 6.
  • Эдингтон, Дж. М., Эдингтон, Массачусетс, и Дж. А. Дорман. 1984. Разделение местообитаний среди личинок гидрофизидов в Малазийском ручье. Entomologica 30: 123–129.
  • Hynes, HBN 1970. Экология проточных вод. Первоначально опубликовано в Торонто издательством University of Toronto Press, 555p.
  • Морин, П.Дж. 1999. Экология сообщества. Blackwell Science, Оксфорд. Стр. 424.
  • Мощность, ME (1990). «Воздействие рыбы на речные трофические сети» (PDF) . Наука . 250 : 811–814. DOI : 10.1126 / science.250.4982.811 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 мая 2013 года.
  • Руббо, MJ; Кизекер, JM (2004). «Состав листового опада и структура сообщества: перевод региональных изменений видов в локальную динамику». Экология . 85 : 2519–2525. DOI : 10.1890 / 03-0653 .
  • Шенер, Т.В. (1974). «Разделение ресурсов в экологических сообществах». Наука . 2 : 369–404.
  • Таунсенд, ЧР; Hildrew, AG; Шофилд, К. (1987). «Устойчивость сообществ речных беспозвоночных по отношению к изменчивости окружающей среды». Экология животных . 56 : 597–613. DOI : 10,2307 / 5071 .
  • Vannote, RL; Миншалл, GW; Cummins, кВт; Седелл, младший; Кушинг, CE (1980). «Концепция речного континуума». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 37 : 130–137. DOI : 10.1139 / f80-017 .
  • Винсон, MR; Хокинс, CP (1998). «Биоразнообразие речных насекомых: изменение в локальном, бассейновом и региональном масштабах». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 271–293. DOI : 10.1146 / annurev.ento.43.1.271 .
  • Уорд, СП 1992. Экология водных насекомых: биология и среда обитания. Вили, Нью-Йорк. Стр. 456.
  • Ватсон, диджей; Балон, ЭК (1984). «Экоморфологический анализ таксоценов рыб в тропических лесах северного Борнео». Журнал биологии рыб . 25 : 371–384. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1984.tb04885.x .

Внешние ссылки [ править ]

  • Данные USGS по водным потокам в реальном времени для измерительных систем по всей стране