| Ротафолия | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Царство: | |
| Разделение: | |
| Класс: | |
| Приказ: | |
| Род: | Ротафолия |
| Разновидность | |
Сфенопсид из верхнедевонской (фаменской) формации Xiejingsi, юго-западная провинция Хубэй, Китай, ранее названный различными видами в Sphenophyllum , Hamatophyton , Bowmanites и Sphenophyllostachys , теперь повторно исследован и отнесен к новому таксону Rotafolia songziensis gen. и т.д. нояЕго ребристые оси анизотомичны, со слегка расширенными узлами. Боковые оси вставляются в узлы на главных осях. Мутовки сильно разделенных вегетативных листьев прикрепляются почти под прямым углом к узлам базальных осей и под острыми углами к узлам конечных осей. В мутовке шесть листьев. Терминальный стробил включает центральную ось и мутовки фертильных единиц. Каждая плодородная особь состоит из прицветника и многочисленных спорангиев. Край удлиненно-клиновидного прицветника несет дистальный и множество боковых удлиненных сегментов. К основанию прицветника на одном уровне абаксиально прикрепляются скопления удлиненных спорангиев. На оси имеется актиностела, состоящая из трехреберной первичной ксилемы экзарха и вторичной радиальной ксилемы. Хотя Rotafolia songziensis очень похожа наHamatophyton verticillatum по осевому характеру, морфологии листа и первичному типу ксилемы существенно различаются по стробилярному строению. Таксономически Rotafolia помещается в порядок Sphenophyllales по трем четко определенным признакам: 1) мутовчатые придатки; 2) ребристые протостелы; 3) созревание первичной ксилемы экзарха.
Сфенопсиды возникли и начали диверсифицироваться как травянистые растения в девонском периоде и достигли апогея в изобилии и разнообразии в каменноугольном периоде. Род Equisetum обычно считается единственным сохранившимся представителем этой группы (Stewart & Rothwell, 1993: 180), хотя некоторые авторы предлагают разделить его на два рода: Equisetum и Hippochaete.в основном на основе различий в характере роста, химических компонентах и антеридиях (Ching, 1978). И ископаемые, и живые сфенопсиды морфологически характеризуются осями с четко выраженными узлами, несущими мутовки листьев или ветвей, и междоузлиями с продольными ребрами. Плодородные органы, называемые стробилами или колбочками, включают ось, на которой расположены мутовки прицветников или спорангиеносцы с адаксиально прикрепленными спорангиями. Анатомически сохранившиеся оси демонстрируют сосудистую систему, варьирующуюся от актиностел до сифоностел. Первичный порядок созревания ксилемы - экзарх или эндарх / мезарх. Иногда присутствует вторичная ксилема.
В Китае зарегистрированы некоторые верхнедевонские сфенопсиды (Таблица 1). Среди них Xihuphyllum megalofolium (Chen, 1988), Eviostachya hoegii (Wang, 1993) и Hamatophyton verticillatum (Li, Cai & Wang, 1995) были подробно изучены морфологически и / или анатомически. Другие просто описанные сфенопсиды все еще нуждаются в дальнейшем изучении. Весной 2002 г. большое количество хорошо сохранившихся окаменелостей сфенопсид было собрано в районах Сунцзи и Иду на юго-западе провинции Хубэй. Путем тщательного сравнения с ранее описанными сфенопсидами в этой статье мы объединяем материал из того же горизонта и местонахождения, ранее относившиеся к Sphenophyllum yiduense (Feng et al. , 1977),Hamatophyton verticillatum , Н . yiduense , Bowmanites songziensis (Feng, 1984), Sphenophyllostachys huangkuangensis , S . songziensis , S . oblongifolius , S . SP.1 и S . sp.2. (Feng & Ma, 1991) в новый таксон Rotafolia songziensis gen. и т.д. ноя и сравните с другими сфенопсидами.
Некоторые образцы здесь были собраны из свиты Сецзинси верхнего девона, разрез Хуанкуан (место добычи угля на вершине горы), город Люцзячан, район Сунцзы, юго-западная провинция Хубэй. Два образца из того же горизонта и разреза любезно предоставлены профессором Фэн Шао-Наном (Институт геологии и минеральных ресурсов Ичана). Другие, в том числе большая часть стробилов, были добыты из той же формации в разрезе Тизикоу (другое место добычи угля на вершине горы), деревня Маохутан, район Йиду, ок . 22 км к северо-западу от участка Хуанкуан. Подробное описание местонахождения и стратиграфии разрезов Хуанкуан и Тизикоу было дано в Feng (1984) и Wang et al. (2003).
Rotafolia songziensis D.-M. Ван, Хао и К. Ван ген. и т.д. нояРис. 10. Ось с листами в узлах. Ху-12. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 11. Продольно изломанная ось, показывающая завиток листьев в узле. Ху-08. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 12. Одиночный клиновидный лист с двумя более длинными (L) и более короткими (S) сегментами. Стрелка, указывающая основание листа. Ху-20. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 13. Колючая анизотомическая ось. Ху-04. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 14. Ось с поперечным изломом в узле, показывающая шесть листьев на оборот. Стрелка указывает на симметричный лист по средней продольной линии, проходящей через основание листа. Ху-10. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 15. Ось с продольным изломом, показывающая три листа в узле. Стрелки указывают на нечеткие округлые кончики листьев. Ху-15. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 16. Параллельные сегменты листа ниже деления оси. Ху-01. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 17. Ось с поперечным изломом в узле, показывающая шесть листьев на оборот. Ху-16.Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 18. Ось с поперечным изломом в узле, показывающая шесть оснований листьев. Ху-01. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 19. Фрагментарная ось, прикрепленная к клиновидному или веерообразному листу. Стрелка, указывающая основание листа. Ху-04. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 20, 21. При большем увеличении соответственно верхняя и средняя части ребристой оси на рис. 8 показаны крошечные, похожие на волосы шипы на междоузлиях. Ху-06. Масштабная линейка = 5 мм.
Rotafolia songziensis D.-M. Ван, Хао и К. Ван ген. и т.д. нояРис. 22. Плодородная ось с концевым стробилом. Стрелки указывают на обрывочные листья в узлах. Ху-17. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 23. Плодородная ось с концевым стробилом. Белые стрелки указывают на рваные листья на узле, черная стрелка - на отрезок боковой оси. Ху-18. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 24. Рис. 23 при большем увеличении, показывающий боковые фертильные единицы, состоящие из прицветника с сегментами и спорангиями, прикрепленными на одном уровне. Белые стрелки указывают на удлиненные спорангии при виде сверху, черные стрелки - на дистальный сегмент прицветника. Ху-18. Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 25. Стробилы, несущие до 16 оборотов фертильных единиц. Ху-23. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 26. Одиночный прицветник с раздвоенным дистальным сегментом (стрелка) и множеством удлиненных боковых сегментов. Ху-Б 1. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 27. Стробил, показывающий мутовки фертильных единиц. Белые стрелки указывают на фертильные единицы на виде сверху, черные стрелки - на две увеличенные фертильные единицы на рис. 28. Hu-19. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 28. Увеличенное изображение двух фертильных единиц с рис. 27, показывающих прицветники на виде сбоку с удлиненными боковыми сегментами. Белые стрелки указывают на дистальный сегмент прицветника, черные стрелки - спорангии у основания прицветника. Ху-19. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 29. Прицветник на виде сверху, показывающий боковые сегменты (верхняя стрелка) и базальные спорангии (нижняя стрелка). Ху-А 1 . Масштабная линейка = 2 мм.
Rotafolia songziensis D.-M. Ван, Хао и К. Ван ген . и т.д. ноя Рис. 35. Косой разрез двух фертильных единиц. Ху-В 2 . Масштабная линейка = 5 мм. Рис. 36. При большем увеличении верхняя фертильная единица на рис. 35 показывает прицветник с краевыми сегментами (белые стрелки) и базальные спорангии (черная стрелка). Ху-В 2 . Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 37. Абаксиальный вид одной фертильной единицы рядом со стробилярной осью, показывающий краевые сегменты прицветника и базальные спорангии (стрелка). Ху-Б 1. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 38. Большее увеличение фертильной единицы на рис. 30 (нижняя стрелка), прикрепленной к стробилярному узлу. Прицветник с боковыми сегментами и базальными спорангиями, вид сбоку. Стрелка, указывающая положение прикрепления спорангиев. А-076. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 39. Большое увеличение фертильной единицы на рис. 30 (верхняя стрелка). Вид сбоку прицветника с множеством боковых сегментов и базальных спорангиев (стрелка). А-076. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 40. Листовая вегетативная ось, дающая анатомическую информацию. Стрелка, указывающая нить ксилемы. Ху-А 8. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 43. Поперечный разрез оси на рис. 40, показывающий актиностелу с центральной трехархивной первичной ксилемой и окружающей зоной радиальной вторичной ксилемы. Стрелки указывают тяжи протоксилемы на кончике первичной ксилемы. H-02. Шкала шкалы = 200 мкм. Рис. 44. Рис. 43 при большем увеличении, показывающий границу между метаксилемой с большими трахеидами и вторичной ксилемой с файлами меньших трахеид. Стрелки указывают на трахеиды вторичной ксилемы возле трахеид метаксилемы. H-02. Масштабная линейка = 100 мкм.
Rotafolia songziensis D.-M. Ван, Хао и К. Ван ген. и т.д. нояРис. 30. Голотип. Стробил показывает мутовки фертильных единиц, прикрепленных к отдельным узлам. Плодородные единицы, состоящие из прицветника с удлиненными сегментами и базальных спорангиев. Верхняя и нижняя стрелки указывают две отдельные фертильные единицы, увеличенные отдельно на Рис. 39, 38. A-076. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 31. Вид снизу удлиненных спорангиев, прикрепленных к основанию нечеткого прицветника на том же уровне. Ху-21. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 32. Анизотомическое разделение двух фертильных осей с концевыми стробилами. Стрелки указывают на фрагментарные вегетативные листья в узлах. А-056. Масштабная линейка = 1 см. Рис. 33. Адаксиальный вид прицветника, прикрепленного к оси стробиляра, показывает пластинку листа, несущую дистальный сегмент (белая стрелка) и множество краевых удлиненных сегментов (черная стрелка). Ху-22. Масштабная линейка = 2 мм. Рис. 34. При большем увеличении прицветника на рис.33, где показаны линии углублений, возможно представляющие клетки эпидермиса. Ху-22. Масштабная линейка = 2 мм.
Basionym [ править ]
Bowmanites songziensis (Feng, 1984. В: Институт геологии и минеральных ресурсов Ичана, изд. Биостратиграфия района ущелья Янцзы ( том III ), позднепалеозойская эра . Пекин: Геологический издательский дом, стр. 302–303, таблица 48). : рис. 4. Примечание: хотя один из следующих синонимов - « Sphenophyllum yiduense » был назван Феном и др. (1977), первоначально он обозначал вегетативные оси или листья; « Bowmanites songziensis » имеет приоритет в качестве базионима в том, что он относится к к стробилу)
Синонимы [ править ]
Sphenophyllum yiduense (Feng et al. , 1977 In: Hubei Institute of Geoscience et al. Eds. Палеонтологический атлас Центрального и Южного Китая ( Том II ). Пекин: Geological Publishing House, 638, пластина 235: рис. 1–4)
(Ли и др. , 1995. В: Palaeontographica 235B: 4)
Hamatophyton verticillatum (Feng, 1984. В: Институт геологии и минеральных ресурсов Ичана, изд. Биостратиграфия района ущелья Янцзы ( том III ), позднепалеозойская эра . Пекин: Геологический издательский дом: 10, 302, таблица 48: рис. . 9)
Hamatophyton yiduense (Feng, 1984. В: Институт геологии и минеральных ресурсов Ичана, изд. Биостратиграфия района ущелья Янцзы ( том III ), позднепалеозойская эра . Пекин: Geological Publishing House: 10, 302, таблица 48: инжир 11, 12)
(Li et al. , 1995. In: Palaeontographica 235B: 4, Synonymy Hamatophyton verticillatum (Chen) Feng et al. '1982': 302; пластина 48: фиг 11, 12. Примечание: согласно Feng (1984), здесь год '1982' следует изменить на '1984', а название вида ' verticillatum ' на ' yiduense ')
Sphenophyllostachys songziensis (Feng & Ma, 1991. In: Acta Botanica Sinica 33 (2): 142–143, пластина I: фиг. 1, пластина II: фиг. 1, текст-фиг. 2)
Sphenophyllostachys huangkuangensis (Feng & Ma, 1991. In: Acta Botanica Sinica 33 (2): 141–142, пластина I: фиг. 2, 2a, текст-фиг. 1)
Sphenophyllostachys oblongifolius (Feng & Ma, 1991. In: Acta Botanica Sinica 33 (2): 143–144, пластина II: рис. 2, текст-рис. 3)
Sphenophyllostachys sp.1 (Feng & Ma, 1991. In: Acta Botanica Sinica 33 (2): 144, пластина II: фиг. 3a, текст-фиг. 4)
Sphenophyllostachys sp.2 (Feng & Ma, 1991. In: Acta Botanica Sinica 33 (2): 144, пластина II: фиг. 3b, текст-фиг. 5)
Hamatophyton (Ван и др. , 2003. In: Review of Palaeobotany and Palynology 127 (3-4): 280)
Общий диагноз: растение с анизотомической осью, характеризующееся слегка расширенными узлами и ребристыми междоузлиями. Боковые оси прикреплены в узлах главных осей. Мутовки сильно разделенных вегетативных листьев вставлены почти под прямым углом к узлам базальных осей, под острыми углами к узлам конечных осей. Терминальный стробил с центральной осью и мутовками плодородных единиц; каждая состоит из прицветника и многочисленных спорангиев; удлиненно-клиновидный прицветник, несущий дистальный и множество боковых удлиненных сегментов. Отвисшие удлиненные спорангии абаксиально прикрепляются к основанию прицветника на одном уровне. Актиностела, состоящая из трехреберной первичной ксилемы и радиальной вторичной ксилемы. Первичный экзарх созревания ксилемы с прядями протоксилемы на концах ребер ксилемы.
Этимология: Название от латинских слов «rotalis» и «folium», соответственно, означающих мутовку и лист. В сочетании они относятся к мутовкам листьев в узлах осей.
Конкретный диагноз: Что касается общего диагноза. Топоры длиной до 20,0 см. Длина междоузлий составляет 1,5– (2,2) –4,8 см, вегетативные оси диаметром 0,8– (3,0) –8,3 мм и ветвятся под углами 45–85 °. Осевые шипы длиной 1,0– (2,0) -2,8 мм и c. Ширина у основания 0,2 мм. Вегетативные листья клиновидные или веерообразные, по шесть на узел оси, длиной 5,0– (14,5) –24,0 мм и шириной 2,0– (11,0) –18,0 мм в целом. Каждый вегетативный лист делится поровну или неравномерно под углами 20–80 °, 2–4 раза. Ниже первого отдела основания листьев 2,7– (6,0) –9,0 мм длины и 0,4– (0,8) –1,5 мм ширины. Плодородные оси под стробилами анизотомны под углом 30–45 °, длиной до 7,8 см и диаметром 2,7– (3,8) –6,4 мм. Стробилы длиной 2,9– (4,9) –8,5 см и шириной 1,0– (1,6) –2,2 см, с междоузлиями стробилярных осей 0,5– (0,8) –1,6 см длиной. Каждый стробил несет до 16 оборотов фертильных единиц. Фертильные ячейки 6,4– (8,8) -11,0 мм длиной и 2,0–3,2 мм шириной и вставлены в c . 60 ° или 90 ° к оси стробиляра. Прицветник длиной 5,0–6,7 мм и c. 2,0 мм шириной, с дистальным и боковым сегментами соответственно 1,5–8,0 мм длиной на c . Ширина 0,2 мм, длина 2,0– (3,1) –3,8 мм, ширина 0,2–0,3 мм. 10–18 боковых сегментов прикреплены к прицветнику под углом 65–85 °. Спорангии 1,4– (2,5) –3,8 мм длиной и 0,2–0,4 мм шириной, по 6–10 на прицветник.
Голотип: A-076 (рис. 30; также sensu Feng & Ma, 1991; пластина I: рис. 1, пластина II: рис. 1).
Паратипы: Hu-27 (рис. 2), Hu-13 (рис. 4), Hu-20 (рис. 12), Hu-10 (рис. 14), Hu-06 (рис. 20), Hu-18. (Рис.23), Hu-B 1 (Рис.26), Hu-19 (Рис.27), A-056 (Рис.32), Hu-22 (Рис.33), Hu-B 2 (Рис. 35), Hu-B 1 (Рис.37), H-02 (Рис.43, 44).
Хранилище: голотип A-076 и паратип A-056, Институт геологии и минеральных ресурсов Ичана, провинция Хубэй, КНР; другие паратипы и фигурные образцы, Геологический факультет Пекинского университета, Пекин, Китай.
Типовая местность: участок Хуанкуан, город Люцзячан, ок . 30 км к юго-западу от города Сунцзи, юго-западная провинция Хубэй, КНР.
Горизонт: верхнедевонская (фаменская) свита Xiejingsi.
ОПИСАНИЕ [ править ]
Морфология [ править ]
Для описания использовано около 90 экземпляров осей с неполными листьями (возможно, вегетативных) и 18 экземпляров со стробилами. Образца, указывающего на базальную часть растения, пока нет. На рисунках 2, 5 и 8, 9 по отдельности изображены часть и копия образца.
Вегетативные главная и боковые оси: анизотомические оси состоят из слегка увеличенных узлов и ребристых междоузлий (рис. 2, 5, 7–9, 13). Боковые оси первого порядка отходят на 65 ° от узлов предполагаемых главных осей (рис. 2, 5, 7–9) с диаметром прежних осей c . вдвое меньше последнего; боковые оси второго порядка на 85 ° от узлов первого порядка (рис. 2, стрелка), с диаметром бывших осей c . 2/3 последних. Боковые оси в точке выброса немного увеличены. При отсутствии сохранившегося основания или вершины самая большая основная ось имеет длину до 16,5 см и c.. Диаметром 8,0 мм (рис. 2, 5). По обе стороны находятся две боковые оси первого порядка. Расстояние между их вставками составляет 5,0 см, а длина одной боковой оси достигает 10 см; Длина междоузлий главной оси колеблется от 2,0 до 2,5 см, а длина междоузлий левой боковой оси первого порядка - от 1,5 до 1,7 см. Два продольных ребра, c . Шириной 1 мм, присутствуют на открытой поверхности осей и непрерывны в междоузлиях и узлах (рис. 2, 5, 7–9, 20, 21). Ребра отражают положение внутренних сосудистых тяжей.
На топорах отчетливо видны крошечные шипы (рис. 8, 9, 13, 20, 21). Вдоль оси длиной 1 см видно около восьми колючек. Листья прикреплены почти под прямым углом к узлам главной и боковых осей (рис. 2, 5, 7–10).
Вегетативные конечные оси: при диаметре 0,8–1,8 мм конечные вегетативные оси (рис. 3, 4, 6) намного тоньше основной и боковых. Они состоят из нечетких узлов и междоузлий. Междоузлия без четких продольных ребер и шипов длиной 1,0–3,6 см и диаметром 1,0–2,0 мм. В отличие от крепления к главной и боковым осям, листы вставляются в точке c . 45 ° к каждому узлу конечной оси.
Вегетативные листья:На всех участках осей видны узлы с клиновидными или веерообразными листьями (рис. 2). Из-за сохранности на осях обычно изображены два ряда листьев (рис. 2, 5, 7–10), но на самом деле имеется шесть листьев на оборот, исходя из осей с поперечным изломом в узлах (рис. 14, 17, 18). Листья также встречаются в точках ветвления оси (рис. 2, 7, 8, 16). Три листа, выровненных параллельно, глубоко рассечены посередине (рис. 16), как листья на рис. 11; их нижние части закрыты вышележащей осью. Для этого растения характерны сильно раздробленные листья (рис. 2–12, 14, 15, 17, 19). Основание листа (например, фиг. 12, стрелка, 19, стрелка) и сегменты листа по отдельности относятся к частям ниже и выше первой точки разделения листа. В одном примере остались только основания листьев (рис. 18). Отношение диаметра основания створки к диаметру прикрепленных осей составляетc. 0,2–1,0. Листья делятся поровну или неравномерно. В первом случае сегменты листа несколько симметричны по средней продольной линии, проходящей через основания листа (например, фиг. 12, 14, стрелка, 19). Листья делятся 2–4 раза, первое деление обычно происходит посередине длины листа. Как показано на образце, сохранившемся лучше (рис. 12), при первоначальном делении листа образуются два более длинных (L) и более коротких (S) сегмента; затем под углом 25 ° каждый более длинный сегмент делится поровну дважды, образуя четыре гораздо более коротких дистальных сегмента. Некоторые листья имеют нечеткие закругленные кончики (рис. 15, белые стрелки), в то время как большинство листьев сужаются к острым концам (рис. 14, 19). На листьях не наблюдается ни жилок, ни колючек, за исключением продольного тонкого углубления на основании листа, которое, возможно, представляет собой жилку (рис. 15, черная стрелка).
Стробили:Некоторые оси несут дистально неполные (рис. 22, 23) и полные терминальные стробилы (рис. 32). Эти плодородные оси под стробилами аналогичны стерильным осям в том смысле, что они оба имеют узлы и междоузлия, с фрагментарными листьями, прикрепленными к узлам (рис. 22, стрелки, 23, белые стрелки, 32, стрелки). Как и в вегетативных осях, плодородные оси анизотомичны, при этом боковая плодородная ось (рис. 23, черная стрелка, 32) тоньше основной. Стробил боковой оси намного короче и тоньше, чем основной оси (рис. 32). Стробилы состоят из центральной оси и боковых фертильных единиц в узлах (рис. 24, 25, 27, 30, 41). На одной оси стробиляра узлы иногда представлены четкими линейными углублениями на поверхности отпечатка скелета породы (рис. 30, 38, 39), а междоузлия более или менее постоянной длины.Боковые фертильные единицы, видимые на осях с продольным изломом, на первый взгляд кажутся расположенными в два ряда (рис. 22, 23, 30, 32), но два стробила при большем увеличении показывают другой ряд сжатых фертильных единиц, несущих спорангии над осью стробиляра (рис. , белые стрелки, 27, белые стрелки, 41). Стробилярная ось содержит до 16 оборотов фертильных единиц (рис. 25). Из-за отсутствия поперечно изломанных стробилов и неспособности обезглавливания точное количество фертильных единиц на узел не может быть определено, хотя его может быть шесть, как в случае с вегетативными листьями. Соседние по вертикали плодородные единицы отделены друг от друга.но два стробила при большем увеличении показывают другой ряд сжатых фертильных единиц, несущих спорангии над осью стробиля (рис. 24, белые стрелки, 27, белые стрелки, 41). Стробилярная ось содержит до 16 оборотов фертильных единиц (рис. 25). Из-за отсутствия поперечно изломанных стробилов и неспособности обезглавливания точное количество фертильных единиц на узел не может быть определено, хотя его может быть шесть, как в случае с вегетативными листьями. Соседние по вертикали плодородные единицы отделены друг от друга.но два стробила при большем увеличении показывают другой ряд сжатых фертильных единиц, несущих спорангии над осью стробиля (рис. 24, белые стрелки, 27, белые стрелки, 41). Стробилярная ось содержит до 16 оборотов фертильных единиц (рис. 25). Из-за отсутствия поперечно изломанных стробилов и неспособности обезглавливания точное количество фертильных единиц на узел не может быть определено, хотя его может быть шесть, как в случае с вегетативными листьями. Соседние по вертикали плодородные единицы отделены друг от друга.хотя их может быть шесть, как в случае с вегетативными листьями. Соседние по вертикали плодородные единицы отделены друг от друга.хотя их может быть шесть, как в случае с вегетативными листьями. Соседние по вертикали плодородные единицы отделены друг от друга.
Rotafolia songziensis D.-M. Ван, Хао и К. Ван ген. и т.д. ноя Линия средней и нижней части стробила на рис. 24, иллюстрирующая расположение фертильных единиц. Вид сбоку фертильных единиц, показывающий прицветник с дистальным сегментом (стрелки), множеством боковых сегментов и базальными спорангиями. Абаксиальный вид спорангиев вдоль центральной вертикальной области оси стробиляра с указанием их прикрепления на одном уровне (отмечен пунктирной линией).
Плодородная единица состоит из прицветника и многочисленных спорангиев. На адаксиальном виде лезвие браслета прикреплено к оси стробиляра и имеет удлиненный клиновидный контур (рис. 33). На его поверхности есть множество линейных углублений, которые могут представлять остатки эпидермальных клеток (рис. 34, 42A, стрелка 4). Лезвие имеет удлиненный дистальный сегмент (рис. 33, белая стрелка, 42А, стрелка 1). На боковой стороне лезвия около оси стробиляра есть несколько удлиненных боковых сегментов, которые изгибаются к оси (рис. 33, черная стрелка, 42A, стрелка 2). Возможно, из-за сохранности на другой стороне клинка отсутствуют боковые сегменты. На виде сверху боковые удлиненные сегменты отчетливо видны на одной стороне удлиненной клиновидной пластинки фиксатора около оси стробиляра (Фиг.29, верхняя стрелка, 37, 42B, 42C). В этих примерахудлиненные выступы указывают на боковые сегменты на другой стороне лезвия, которые показаны пунктирными линиями на рис. 42B, C. Они были сложены, а затем прижаты близко к верхней поверхности лезвия фиксатора. На косой абаксиальной проекции боковые удлиненные сегменты наблюдаются либо с одной стороны (рис. 42D, E), либо с двух боковых сторон (рис. 35, 36, белые стрелки) пластинки прицветника. На виде сбоку иногда виден дистальный сегмент прицветника (рис. 24, черные стрелки, 28, белые стрелки, 41, стрелки, 42F, стрелка); в одном примере дистальный сегмент имеет длину до 8,0 мм и дихотомичен (рис. 26, стрелка); боковые сегменты слегка отклоняются к оси стробиляра (рис. 28, 35, 36, 39).Их складывали и затем прижимали вплотную к верхней поверхности лезвия прицветника. На косой абаксиальной проекции боковые удлиненные сегменты наблюдаются либо с одной стороны (рис. 42D, E), либо с двух боковых сторон (рис. 35, 36, белые стрелки) пластинки прицветника. На виде сбоку иногда виден дистальный сегмент прицветника (рис. 24, черные стрелки, 28, белые стрелки, 41, стрелки, 42F, стрелка); в одном примере дистальный сегмент имеет длину до 8,0 мм и дихотомичен (рис. 26, стрелка); боковые сегменты слегка отклоняются к оси стробиляра (рис. 28, 35, 36, 39).Их складывали и затем прижимали вплотную к верхней поверхности лезвия прицветника. На косой абаксиальной проекции боковые удлиненные сегменты наблюдаются либо с одной стороны (рис. 42D, E), либо с двух боковых сторон (рис. 35, 36, белые стрелки) пластинки прицветника. На виде сбоку иногда виден дистальный сегмент прицветника (рис. 24, черные стрелки, 28, белые стрелки, 41, стрелки, 42F, стрелка); в одном примере дистальный сегмент имеет длину до 8,0 мм и дихотомичен (рис. 26, стрелка); боковые сегменты слегка отклоняются к оси стробиляра (рис. 28, 35, 36, 39).стрелка); в одном примере дистальный сегмент имеет длину до 8,0 мм и дихотомичен (рис. 26, стрелка); боковые сегменты слегка отклоняются к оси стробиляра (рис. 28, 35, 36, 39).стрелка); в одном примере дистальный сегмент имеет длину до 8,0 мм и дихотомичен (рис. 26, стрелка); боковые сегменты слегка отклоняются к оси стробиляра (рис. 28, 35, 36, 39).
Rotafolia songziensis D.-M. Ван, Хао и К. Ван ген. и т.д. нояШтриховые рисунки плодородных единиц. А - вид по оси прицветника с фиг. 33. Стрелка 1 показывает дистальный сегмент прицветника, стрелка 2 - боковые сегменты прицветника, стрелка 3 - углубление, обозначающее положение спорангиального прикрепления, стрелка 4 - вертикальные углубления, возможно, представляющие эпидермальные клетки. B - вид со стороны прицветника, показывающий боковые сегменты и базальные отвисшие спорангии (стрелка). Пунктиром обозначены выступы боковых сегментов, сохранившихся под прицветником. C - вид сверху фертильной единицы с фиг. 37, показывающий прицветник, несущий боковые сегменты и базальные спорангии. Пунктиром обозначены выступы боковых сегментов, сохранившихся под прицветником. D, E, вид сбоку под углом фертильных единиц, показывающий прицветник с боковыми сегментами и базальными отвисшими спорангиями. F, вид сбоку плодородного агрегата на рис.28, иллюстрирующий прицветник с дистальным сегментом (стрелка), боковыми сегментами и базальными спорангиями.
На виде сбоку видно, что многие висячие спорангии абаксиально прикреплены к основанию прицветника (рис. 28, черная стрелка, 39, стрелка, 42F). То же самое и в абаксиальном (фиг.29, нижняя стрелка, 37, стрелка, 42В, стрелка, 42С) и косом абаксиальном (фиг. 35, 36, черная стрелка) видах прицветника. На адаксиальном виде, примерно на 2,0 мм выше точки прикрепления к оси стробиляра, лезвие фиксатора имеет линейное углубление (фиг. 42A, стрелка 3), указывающее положение, в котором когда-то были прикреплены абаксиальные спорангии. В соответствии с этим примером абаксиальные спорангии свисают на прицветнике на расстоянии 3,3 мм от узла оси стробиляра (рис. 38, стрелка). Спорангии иногда наблюдаются вдоль вертикально центральной области оси стробиляра (рис. 24, белые стрелки, 27, белые стрелки) и, как показано на рис. 41,они прикреплены на одном уровне, хотя их прицветник нечеткий (за исключением плодородной единицы на рис. 27, средняя белая стрелка) или откололся, когда экземпляры были разделены. При увеличении от соответствующей области другой оси стробиляра очевидно, что спорангии также вставляются на том же уровне (рис. 31). Спорангии имеют удлиненную форму, без явных морфологических отличий от боковых сегментов прицветника. К сожалению, мы не обнаружили никаких спор или расхождений этих спорангиев.не обнаруживая явных морфологических различий с боковыми сегментами прицветника. К сожалению, мы не обнаружили никаких спор или расхождений этих спорангиев.не обнаруживая явных морфологических различий с боковыми сегментами прицветника. К сожалению, мы не обнаружили никаких спор или расхождений этих спорангиев.
Анатомия [ править ]
Анатомически сохранившаяся стерильная ось, полученная из секции Huangkuang (рис. 40, стрелка), показывает, что это растение обладает актиностелой, которая имеет округло-треугольную форму и c. Диаметром 1,7 мм (рис. 43). Ксилема состоит из центральной колонки первичной ксилемы и окружающей зоны вторичной ксилемы. Экстраксилярные ткани не сохранились. В некоторых частях ксилемы трахеиды разрушились в результате сохранения. Первичная ксилема имеет примерно триархатные очертания и имеет три ребра ксилемы с тремя неглубокими вогнутыми сторонами между ними. Одно ребро радиально короче двух других, а концы трех ребер широко расставлены. Ребра имеют радиальный размер от 560 до 750 мкм и в среднем 520 мкм по касательной. На этом поперечном срезе первичная ксилема полностью состоит из многоугольных трахеид. Трахеиды протоксилемы имеют диаметр 12– (20) –30 мкм и расположены на концах ребер (рис. 43, стрелки).Трахеиды метаксилемы имеют размер 25– (60) –85 мкм и обычно увеличиваются в диаметре центростремительно. Они значительно крупнее протоксилемы и вторичной ксилемы.
Вторичная ксилема напротив более короткого первичного ребра сильно лимонитизирована. В компактной вторичной ксилеме лучи нечеткие. Напротив, обильные трахеиды расположены в радиальных файлах. Файлы трахеиды различаются по тангенциальному размеру. Тетрагональные трахеиды вторичной ксилемы имеют диаметр 17– (30) –45 мкм, обычно меньшие по размеру расположены у периферии тяжи метаксилемы (рис. 44, стрелки). От внутренней к внешней области трахеиды вторичной ксилемы либо кажутся относительно постоянными, либо постепенно увеличиваются или резко уменьшаются в размере (Рис. 43, 44).
СРАВНЕНИЯ [ править ]
Hamatophyton verticillatum - важный представитель сообщества растений верхнего девона (фамена) в Китае. Он был установлен Gu & Zhi (1974: 38–39) и описан как имеющий четкие осевые узлы и ребристые междоузлия, завитки листьев с редкими крючковатыми кончиками и рыхлыми стробилами. Растение было помещено в Hyeniales и расценено как возможный примитивный сфенопсид. Позже другие авторы сообщили или кратко описали этот род из многих обнажений Китая (табл. 1). На основе хорошо сохранившихся материалов из провинций Цзянсу, Хунань и Аньхой, Li et al. (1995) изучали Н . verticillatum в деталях. Они думали, что это растение представляет новое семейство Hamatophytaceae, включенное в отряд Sphenophyllales.
Осенью 2003 г. один из авторов, Ван Де-Мин, наблюдал за образцами Hamatophyton verticillatum, изученными Li et al. (1995) и обнаружили, что они очень похожи на Rotafolia songziensis по характеру оси, морфологии листа и первичному типу ксилемы. У обоих колючие и ребристые топоры, разделенные листья. Ксилема характеризуется первичной ксилемой экзарха с тремя ребрами. Однако, как обнаружено у некоторых растений sphenophyllalean, у которых вегетативные органы похожи по внешнему виду, эти два таксона демонстрируют значительные различия в стробилярной структуре. Что касается Hamatophytonкаждый спорангиофор в стробилярном узле раздваивается на две части. Более короткая часть действует как возможный прицветник, более длинная приводит к двум адаксиально загнутым длинным стеблям, каждый из которых заканчивается эллиптическим спорангием. Два спорангии более или менее параллельны спорангиофору перед бифуркацией. У Rotafolia , однако, каждая фертильная единица стробила имеет удлиненно-клиновидный прицветник, несущий дистальный сегмент и 10-18 боковых удлиненных сегментов. 6–10 абаксиальных удлиненных спорангиев отвисают у основания прицветника. Там, где они вставлены на прицветник, спорангии находятся на одном уровне.
Feng et al. (1977) сообщили о Sphenophyllum yiduense в формации Xiejingsi, деревня Maohutang, район Yidu, провинция Hubei. Фэн (1984) кратко описаны Hamatophyton verticillatum , H . yiduense в той же формации, участок Хуанкуан, район Сунцзы и участок Тизикоу, район Иду. Эти виды относятся к вегетативным осям с узлами / междоузлиями или листьями. Feng (1984) также кратко описал стробил Bowmanites (= Sphenophyllostachys ) songziensis., в свите Сецзинси, разрез Хуанкуан, район Сунцзы. Впоследствии, в соответствии с образцами из той же формации и секции, Feng & Ma (1991) возведены пять видов Sphenophyllostachys , т.е. S . huangkuangensis , S . songziensis , S . oblongifolius , S . sp.1 и S. sp.2. Вообще говоря, эти таксоны рассматривались как обладающие плодородными осями с узлами и междоузлиями, оборотами прицветников, которые нисходящие и окончательно изогнуты к оси стробиляра или иногда раздваиваются на концах; каждый прицветник имеет одну или две адаксиальных спорангии различной формы с коротким стеблем. Одним из заметных признаков являются так называемые «линии орнамента на поверхности спорангия» у некоторых видов. Фен и Ма также предложили заменить репродуктивный орган Hamatophyton Gu & Zhi, 1974 на Sphenophyllostachys . Однако Ли и др. (1995) считают , что «описание (из видов Sphenophyllostachys ) слишком просты и не в состоянии сделать сравнение с исходными образцами H .вертициллатум ; и в соответствии с их описаниями, иллюстрации в пластинах и текстовые рисунки, в особенности стробилов из Sphenophyllostachys сильно отличаются от таковых типовых экземпляров H . вертициллатум . Они могут представлять два разных таксона ». Мы проверили вышеуказанные образцы растений описаны из свиты Xiejingsi юго-западной провинции Хубэй, т.е. Sphenophyllum yiduense , Hamatophyton verticillatum , H . yiduense , Bowmanites songziensis и виды, относимые к Sphenophyllostachys. Из них два экземпляра, любезно предоставленные профессором Фэн Шань-Наном, проиллюстрированы настоящим (рис. 30, 32, 38, 39). Хотя их плодородные черты определить нелегко, наиболее вероятно, что «линии спорангиального орнамента на поверхности» Bowmanites songziensis (Feng, 1984) и видов Sphenophyllostachys(Feng & Ma, 1991) фактически представляют собой отдельные боковые сегменты прицветников. Таким образом, определенное прикрепление спорангиев ранее не обнаруживалось. Все эти виды имеют большое морфологическое сходство с современным растением по стробилам, а также по топорам и листьям. Более того, эти плодородные и растительные части теперь находятся в органической связи. В свете этого близкого сходства и связи, вместе с одним и тем же горизонтом растений в разрезах Хуанкуан и Тизикоу, они, скорее всего, являются синонимами. Путем тщательного сравнения этих ранее описанных окаменелостей и нашего нового материала мы решили создать новый таксон - Rotafolia songziensis gen. и т.д. ноя
Было установлено несколько родов органов, представляющих отдельные стробилы, относящиеся к Sphenophyllales. Большинство этих родов каменноугольных и пермских форм характеризуются завитками прицветников, которые обычно сливаются латерально на части своей длины, образуя диск (Stewart & Rothwell, 1993: 193). Среди них Bowmanites или Sphenophyllostachys имеют по-разному построенные прицветники, адаксиально прикрепленные разным числом спорангиеносцев с анатропными или ортотропными терминальными спорангиями (Good, 1978). Каждый прицветник Sphenostrobus strobilus имеет единственный подмышечный спорангиофор, оканчивающийся одним спорангием (Levittan & Barghoorn, 1948; Good, 1978). В Пельтастробусе(Leisman & Graves, 1964), более сложный стробил состоит из трех стерильных и трех фертильных единиц в каждом узле. Чередуются стерильные и плодородные единицы. Каждая фертильная единица состоит из прицветника и группы из пяти спорангиеносных пелтатных пазух, несущих несколько концентрических циклов спорангиев. Два спорангиеносца расположены дистально, два - проксимально и один - под углом 90 ° к оси стробиляра. Стробилы из Rotafolia отличаются от Bowmanites , Sphenostrobus и Peltastrobus в том , что прицветники независимы и имеют дистальные и боковые сегменты удлиненных; множественные абаксиальные спорангии прикрепляются к основанию прицветников на одном уровне.
Отмеченный в верхнем девоне, Eviostachya hoegii (Leclercq, 1957; Wang, 1993) - это сфенопсид с мутовками из разделенных вегетативных листьев и противоположными осями стробиляров в узлах. Стробил состоит из мутовок спорангиеносцев. Спорангиофор одинаково трихотомизирует дважды, чтобы получить девять частей, каждая из которых оканчивается тремя адаксиально изогнутыми эллипсоидными спорангиями. Актиностела трехреберная. Хотя спорангиофор несет стерильные отростки, он не связан с какими-либо листовыми прицветниками. Эти плодородные структуры сильно отличаются от таковых у Rotafolia songziensis .
Встречающийся от позднего карбона до ранней перми, Lilpopia (т.е. Tristachya ) является таксоном сфенофиллалей (Taylor & Taylor, 1993: 315). Хотя у этого растения есть спорангии под листом [ sensu реконструкция, представленная Kerp (1984)], оно отличается от Rotafolia тем, что плодородная область расположена между верхним и нижним вегетативными листьями, у спорофиллов отсутствуют дистальные или боковые подразделения и крошечный яйцевидный элемент. спорангии собраны в группы.
Sphenophyllum (например , S . Emarginatum Batenburg, 1977), общий sphenopsid из карбона или пермского возраста, имеет мутовки много разделенных вегетативных листьев , как и в Rotafolia songziensis . Что касается вегетативного внутреннего строения Sphenophyllum , то первичная ксилема также экзархическая и трехреберная. Однако на осях некоторых видов видны фасцикулярные (напротив ребер первичной ксилемы) и межпучковые (между ребрами) области вторичной ксилемы (Reed, 1949; Boureau, 1964: 96; Cichan & Taylor, 1982; Cichan, 1985); иногда присутствуют концентрические зоны вторичной ксилемы (Reed, 1949). Кроме того, первичная ксилема стелы у Sphenophyllum намного меньше, чем у Rotafolia..
ОБСУЖДЕНИЕ [ править ]
Вообще говоря, Sphenopsida (Equisetopsida) включают два основных отряда: Sphenophyllales и Equisetales. Согласно Stein, Wight & Beck (1984), у них есть пять общих признаков, а именно: мутовчатые придатки, морфология листа, спорангиофоры, особенности спор и вторичные ткани. Среди этих синапоморфий Stein et al. считали, что однозначно определяются только мутовчатые придатки. Однако листья, как у Sphenophyllum, и вторичная ксилема считались относительно беспроблемными (Kenrick and Crane, 1997: 242). Согласно филогенетическому анализу этих признаков, Stein et al.поставили под сомнение, являются ли Sphenophyllales настолько близкими родственниками Equisetales, как это принято считать. Мы думаем, что другие анатомические различия также ставят под сомнение близость между этими двумя отрядами. Первый отряд характеризуется ребристыми протостелами с первичной ксилемой экзарха, а второй - сифоностелами с первичной ксилемой эндарха или мезарха. В первичной ксилеме sphenophyllalean ограниченное количество тяжей протоксилемы расположено на концах ребер, и лакуны являются проблематичными, которые отличаются от множественной протоксилемы Equisetalean, отмеченной отчетливыми каринальными каналами. Однако в некоторых предыдущих работах обсуждение происхождения сфенопсид касается Sphenophyllales и Equisetales в целом. Ског и Бэнкс (1973) считали сфенопсидов происходящими от примитивных тримерофитов через ибикалес (e.грамм.Ibyka и Arachnoxylon ), а затем Hyeniales (например, Calamophyton ), что отчасти соответствует одной из гипотез Stein et al. (1984). На сегодняшний день представители этих двух отрядов помещены в Iridopteridales и Pseudosporochnales Cladoxylopsida соответственно (например, Berry & Stein, 2000). Два вида Hyenia (т.е. Н . Banksii и Н . Vogtii ) были разделены Berry & Stein (2000) от Hyeniales и назначен Iridopteridales и других видов, за исключением H . sphenophylloides были отнесены к Calamophyton (Fairon-Demaret & Berry, 2000).
Sphenophyllales в основном состоят из рода Sphenophyllum вегетативных органов , нескольких родов плодородных органов (например, Bowmanites , Sphenostrobus , Peltastrobus ) и Hamatophyton . Другие возможные члены включают Eviostachya , Cheirostrobus и Lilpopia . Роды плодородных органов могут представлять собой стробилы Sphenophyllum, обозначенные лиственными осями с сохраненной однородной вегетативной внутренней структурой. Хотя у Sphenophyllales есть плодородные части различной формы, они обладают завитыми отростками, типичными для Sphenopsida. В списке Stein et al.(1984), другой отличительной чертой sphenophyllaleans является трех- или четырехребристая первичная ксилема. Вторичная ксилема кажется ненужной при определении этого порядка и отсутствует на осях Hamatophyton , но этот таксон все еще относился к Sphenopsida (Li et al. , 1995), который представляет примитивного члена этой группы и приводит к новому семейству Hamatophytaceae. внутри Sphenophyllales. Ротафолия принадлежит к Sphenopsida по мутовкам вегетативных листьев и плодородным единицам в отдельных узлах. Хорошо сочетается с растениями сфенофиллаля в трехреберных первичных ксилемах осей. Первичная ксилема экзарха не была идентифицирована Stein et al.(1984) как персонаж Sphenophyllales. Фактически, этот порядок созревания ксилемы характеризует актиностелы (протостелы с ребристыми первичными ксилемами) Sphenophyllum (Cichan, 1985), Eviostachya (Leclercq, 1957; Wang, 1993), Hamatophyton (Li et al. , 1995), Rotafolia (this paper) и клиновидно-стробилярные топоры (Levittan & Barghoorn, 1948; Stewart & Rothwell, 1993: 194). Однако плодородная единица стробила Ротафолииимеет удлиненно-клиновидный прицветник с дистальным сегментом и боковыми удлиненными сегментами, а также многочисленные удлиненные абаксиальные спорангии, свисающие у основания прицветника, которые отличаются от других представителей Sphenophyllales. Таким образом, учитывая классификацию на уровне семейства, Rotafolia теперь остается incertae sedis.
Ссылки [ править ]
https://academic.oup.com/botlinnean/article/148/1/21/2544394
 | Эта статья о палеоботанике незавершена . Вы можете помочь Википедии, расширив ее . |
