Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из Pteridophyta )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Птеридофит
Неформальная парафилетическая группа сосудистых растений, размножающихся спорами
Lycopodiella inundata
Lycopodiella inundata
Атириум filix-femina
Атириум filix-femina
Научная классификацияИзменить эту классификацию
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Pteridophyta
Включает:
Исключает:

Папоротникообразных является сосудистым растением (с ксилемой и флоэмой ) , который рассеивает спорами . Поскольку птеридофиты не производят ни цветов, ни семян , их иногда называют « криптогамами », что означает, что их средства размножения скрыты. Папоротники , хвощи (часто рассматриваемые как папоротники) и ликофиты ( косолапости , колючки и иголочки ) - все это птеридофиты. Однако они не образуют монофилетическую группу.потому что папоротники (и хвощи) более тесно связаны с семенными растениями, чем с ликофитами. "Pteridophyta", таким образом, больше не является общепринятым таксоном, но термин pteridophyte остается в обиходе, как и птеридология и птеридолог как наука и ее практик, соответственно. Папоротники и ликофиты имеют общий жизненный цикл и часто подвергаются коллективному лечению или изучению, например, Международной ассоциацией птеридологов и Филогенетической группой птеридофитов .

Описание [ править ]

Птеридофиты (папоротники и ликофиты) - это сосудистые растения со свободными спорами , у которых есть жизненный цикл с чередующимися фазами свободноживущих гаметофитов и спорофитов , которые независимы в зрелости. Тело спорофита хорошо дифференцировано на корни, стебель и листья. Корневая система всегда придаточная. Стебель либо подземный, либо воздушный. Листья могут быть микрофиллами или мегафиллами . Их другие общие характеристики включают апоморфии сосудистых растений (например, сосудистую ткань ) и плезиоморфии наземных растений (например, распространение спор и отсутствиесемена ). [1] [2]

Таксономия [ править ]

Филогения [ править ]

Из птеридофитов папоротники составляют почти 90% современного разнообразия. [2] Smith et al. (2006), первая классификация птеридофитов более высокого уровня, опубликованная в эпоху молекулярной филогенетики , рассматривала папоротники как монилофиты, а именно: [3]

  • Отдел Tracheophyta (трахеофиты) - сосудистые растения
    • Подразделение Lycopodiophyta (ликофиты) - менее 1% современных сосудистых растений.
    • Подраздел Euphyllophytina (эуфиллофиты)
      • Infradivision Moniliformopses ( монилофиты )
      • Infradivision Spermatophyta - семенные растения, ~ 260 000 видов

где monilophytes составляют около 9000 видов, в том числе хвощей ( Equisetaceae ), метелка папоротников (псилотовидный), и все eusporangiate и все leptosporangiate папоротников. Исторически и ликофиты, и монилофиты были сгруппированы как птеридофиты (папоротники и союзники папоротников) на основании того, что они носят споры («не содержат семян»). В молекулярно-филогенетическом исследовании Смита для папоротников характерно происхождение боковых корней в энтодерме , обычно протоксилема мезарха в побегах, псевдоэндоспора, тапетум плазмодия и сперматозоиды с 30-1000жгутики . [3] Термин «moniliform» в терминах Moniliformopses и monilophytes означает «бусообразный» и был введен Кенриком и Крейном (1997) [4] в качестве научной замены «папоротника» (включая Equisetaceae) и был установлен Прайером и др. al. (2004). [5] Christenhusz and Chase (2014) в своем обзоре классификационных схем критикуют это использование, которое они не одобряют как иррациональное. Фактически, альтернативное название Filicopsida уже использовалось. [6] Для сравнения «ликопод» или ликофит (клубный мох) означает волчье растение. Термин " папоротник""Включены в Pteridophyta обычно относится к сосудистым споровых растений, которые не являются папоротники, в том числе плаунов, хвощей, венчик папоротники и водные папоротники ( марсилиевые , сальвиниевые и Ceratopteris ), и даже гораздо более широкий спектр таксонов . [ Разъяснение необходимости ] Это не естественное объединение, а, скорее, удобный термин для обозначения неферновых, и его также не рекомендуется использовать, как и евспорангиат для нелептоспорангиатных папоротников. [7]

Однако как Infradivision, так и Moniliformopses также являются недопустимыми названиями в соответствии с Международным кодексом ботанической номенклатуры . Папоротники, несмотря на формирование монофилетической клады , формально рассматриваются только как четыре класса ( Psilotopsida ; Equisetopsida ; Marattiopsida ; Polypodiopsida ), 11 порядков и 37 семейств , без присвоения более высокого таксономического ранга . [3]

Кроме того, в самой крупной группировке Polypodiopsida было выявлено несколько неформальных клад, включая лептоспорангиаты, основные лептоспорангиаты , полиподы (Polypodiales) и эволиподы (включая Eupolypods I и Eupolypods II ). [3]

В 2014 году Кристенхус и Чейз , обобщая известные в то время знания, рассматривали эту группу как два отдельных несвязанных таксона в единой классификации; [7]

  • Lycopodiophyta (Lycopods) 1 подкласс, 3 отряда, каждый с одним семейством, 5 родов, ок. 1300 видов
  • Polypodiophyta (папоротники) 4 подгруппы, 11 отрядов, 21 семейство, ок. 212 родов, ок. 10 535 видов
    • Подкласс Equisetidae Warm.
    • Подкласс Ophioglossidae Klinge
    • Подкласс Marattiidae Klinge
    • Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.

Эти подклассы соответствуют четырем классам Смита, а Ophioglossidae соответствуют Psilotopsida.

Две основные группы, ранее включенные в Pteridophyta, филогенетически связаны следующим образом: [7] [8] [9]

Tracheophyta  - сосудистые растения
 

Lycopodiophyta

 
Euphyllophyta
 

Polypodiophyta - папоротники

 
Spermatophyta  - семенные растения
 

Gymnospermae

 
 

Покрытосеменные - цветковые растения

 
 
 
 
Pteridophyta

Подразделение [ править ]

Птеридофиты состоят из двух отдельных, но связанных классов, номенклатура которых варьировалась. [3] [10] Система, предложенная Филогенетической группой птеридофитов в 2016 г., PPG I , такова: [2]

  • Класс Lycopodiopsida Bartl. - ликофиты: косолапости, игури и колючки; 3 существующих заказа
  • Заказать Lycopodiales DC. ex Bercht. & J.Presl - косолапость; 1 сохранившаяся семья
  • Отряд Isoetales Prantl - полынь; 1 сохранившаяся семья
  • Отряд Selaginellales Prantl - колючки; 1 сохранившаяся семья
  • Класс Polypodiopsida Cronquist, Takht. И W.Zimm. - хвощи и папоротники; 11 существующих заказов
    • Подкласс Equisetidae Warm. - хвощи; 1 современный отряд, семейство и род ( Equisetum )
      • Заказать Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl - 1 сохранившаяся семья
    • Подкласс Ophioglossidae Klinge - 2 сохранившихся отряда
      • Заказать Psilotales Prant - папоротник венчик; 1 сохранившаяся семья
      • Заказать Ophioglossales Link - папоротник виноградный; 1 сохранившаяся семья
    • Подкласс Marattiidae Klinge - мараттиоидные папоротники; 1 существующий заказ
      • Орден Marattiales Link - 1 существующее семейство
    • Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. И W.Zimm. - лептоспоранговые папоротники; 7 существующих заказов
      • Отряд Osmundales Link - 1 сохранившееся семейство
      • Отряд Hymenophyllales A.B.Frank - 1 современное семейство
      • Отряд Gleicheniales Schimp - 3 сохранившихся семейства
      • Заказать Schizaeales Schimp. - 3 сохранившихся семейства
      • Заказать Salviniales Link - 2 сохранившихся семейства
      • Отряд Cyatheales A.B.Frank - 8 сохранившихся семейств
      • Отряд Polypodiales Link - 26 современных семейств

В дополнение к этим живым группам в настоящее время вымерло несколько групп птеридофитов, известных только по окаменелостям . Эти группы включают Rhyniopsida , Zosterophyllopsida , Trimerophytopsida , Lepidodendrales и Progymnospermopsida .

Современные исследования наземных растений согласны с тем, что все птеридофиты имеют общего предка с семенными растениями. Следовательно, птеридофиты не образуют кладу, а составляют парафилетическую группу .

Экология [ править ]

Жизненный цикл птеридофитов

Так же, как у мохообразных и сперматофитов (семенных растений), жизненный цикл птеридофитов включает смену поколений . Это означает, что за диплоидным поколением (спорофит, производящий споры) следует гаплоидное поколение (гаметофит или проталлус , производящий гаметы ). Птеридофиты отличаются от мохообразных тем, что спорофиты разветвлены и, как правило, намного крупнее и заметнее, а от семенных растений - оба поколения независимы и свободноживущие. Сексуальность птеридофитных гаметофитов можно классифицировать следующим образом:

  • Двояковыпуклый : каждый отдельный гаметофит является либо мужским (продуцирующим антеридии и, следовательно, сперматозоидами ), либо женским (продуцирующим архегонии и, следовательно, яйцеклетки ).
  • Однотонный : каждый отдельный гаметофит продуцирует как антеридии, так и архегонии и может функционировать как самец, так и самка.
    Protandrous : антеридии созревают раньше, чем архегонии (сначала самец, затем самка).
    Протогинные : архегонии созревают раньше антеридий (сначала самка, затем самец).

Эти термины не то же самое, что однодомный и раздельнополый , которые относятся к тому, несет ли спорофит семенного растения мужские и женские гаметофиты, т. Е. Производит и пыльцу, и семена, или только один из полов.

См. Также [ править ]

  • Эмбриофит
  • Союзник папоротника
  • Сексуальность растений

Ссылки [ править ]

  1. ^ Schneider & Schuettpelz 2016 .
  2. ^ a b c Группа филогении птеридофитов 2016 .
  3. ^ а б в г д Смит и др ., 2006 .
  4. ^ Кенрик & Crane 1997 .
  5. ^ Прайер и др. 2004 .
  6. ^ Кенрик & Crane 1997a .
  7. ^ а б в Christenhusz & Chase 2014 .
  8. ^ Кантино и др. 2007 .
  9. ^ Chase & Reveal 2009 .
  10. ^ Кенрик & Crane 1996 .

Библиография [ править ]

  • Кантино, Филип Д .; Дойл, Джеймс А .; Грэм, Шон У .; Джадд, Уолтер С .; Olmstead, Ричард Дж .; Солтис, Дуглас Э .; Солтис, Памела С .; Донохью, Майкл Дж. (1 августа 2007 г.). «К филогенетической номенклатуре Tracheophyta». Таксон . 56 (3): 822. DOI : 10,2307 / 25065865 . JSTOR  25065865 .
  • Christenhusz, MJM ; Чжан, XC; Шнайдер, Х. (18 февраля 2011 г.). «Линейная последовательность современных семейств и родов ликофитов и папоротников» (PDF) . Фитотакса . 19 (1): 7. doi : 10.11646 / phytotaxa.19.1.2 .
  • Кристенхус, Маартен Дж. М. и Чейз, Марк В. (2014). «Тенденции и концепции классификации папоротников» . Летопись ботаники . 113 (9): 571–594. DOI : 10.1093 / Aob / mct299 . PMC  3936591 . PMID  24532607 .
  • Кларк, Джеймс; Идальго, Ориана; Пеллисер, Жауме; Лю, Хунмэй; Марквардт, Жаннин; Роберт, Яннис; Christenhusz, Maarten; Чжан, Шоучжоу; Гибби, Мэри; Leitch, Ilia J .; Шнайдер, Харальд (май 2016 г.). «Эволюция генома папоротников: свидетельство относительного застоя размера генома через филогении папоротника» . Новый фитолог . 210 (3): 1072–1082. DOI : 10.1111 / nph.13833 . PMID  26756823 .
  • Чейз, Марк В. и Раскрытие, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.01002.x .
  • Гиффорд, Эрнест М .; Фостер, Эдрианс С. (1996). Морфология и эволюция сосудистых растений (3-е изд.). Нью-Йорк: Фриман. ISBN 0-7167-1946-0.
  • Кенрик, Пол; Крейн, Питер (1996). «Эмбриофиты: наземные растения» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 19 апреля 2017 года .
  • Кенрик, Пол; Крейн, Питер Р. (4 сентября 1997 г.). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» (PDF) . Природа . 389 (6646): 33–39. Bibcode : 1997Natur.389 ... 33K . DOI : 10.1038 / 37918 . S2CID  3866183 .
  • Кенрик, Пол; Крейн, Питер (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института . ISBN 9781560987291.
  • Прайер, км; Schuettpelz, E .; Wolf, PG; Schneider, H .; Смит, АР; Крэнфилл, Р. (1 октября 2004 г.). «Филогения и эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние лептоспорангиатные дивергенции». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1582–1598. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1582 . PMID  21652310 .
  • Группа филогении птеридофитов (ноябрь 2016 г.). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников на основе сообщества». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. DOI : 10.1111 / jse.12229 . S2CID  39980610 .
  • Ранкер, Том А .; Хауфлер, Кристофер Х. (2008). Биология и эволюция папоротников и ликофитов . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-87411-3.
  • Рэйвен, Питер Х .; Эверт, Рэй Ф .; Эйххорн, Сьюзен Э. (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Фриман и компания. ISBN 0-7167-1007-2.
  • Шнайдер, Харальд; Шютпельц, Эрик (ноябрь 2016 г.). «Систематика и эволюция ликофитов и папоротников». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 561–562. DOI : 10.1111 / jse.12231 . S2CID  90542414 .
  • Smith, Alan R .; Кэтлин М. Прайер; Эрик Шюттпельц; Петра Коралл; Харальд Шнайдер; Пол Г. Вольф (2006). «Классификация сохранившихся папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. DOI : 10.2307 / 25065646 . JSTOR  25065646 .
  • Валковяк, Радослав Януш (2017). «Классификация птеридофитов - Краткая классификация папоротников» (PDF) . Бумага МЭА . DOI : 10,13140 / RG.2.2.29934.20809 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Британское птеридологическое общество
  • Ежегодный обзор птеридологических исследований
  • «Pteridophyta»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.
  • Контрольные вопросы Pteridophytes для статей и викторин [Важно]