Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
В статье описывается смена поколений у растений; о подобном явлении у животных см. Гетерогамия.
Диаграмма, показывающая чередование поколений между диплоидным спорофитом (внизу) и гаплоидным гаметофитом (вверху)

Чередование поколений (также известное как метагенез ) - это тип жизненного цикла, который происходит у тех растений и водорослей у Archaeplastida и Heterokontophyta, которые имеют различные гаплоидные половые и диплоидные бесполые стадии. В этих группах многоклеточный гаплоидный гаметофит с n хромосомами чередуется с многоклеточным диплоидным спорофитом с 2 n хромосомами, состоящим из n пар. Зрелый спорофит производит гаплоидные споры путем мейоза., процесс, который уменьшает количество хромосом вдвое, с 2 n до n .

Гаплоидные споры прорастают и превращаются в гаплоидный гаметофит. В зрелом возрасте гаметофит производит гаметы путем митоза , который не изменяет количество хромосом. Две гаметы (происходящие от разных организмов одного вида или от одного и того же организма) сливаются, образуя диплоидную зиготу , которая развивается в диплоидный спорофит. Этот цикл, от гаметофита к спорофиту (или в равной степени от спорофита к гаметофиту), является способом, которым все наземные растения и многие водоросли подвергаются половому размножению .

Отношения между спорофитом и гаметофитом различаются для разных групп растений. У тех водорослей, у которых сменяются поколения, спорофит и гаметофит являются отдельными независимыми организмами, которые могут иметь или не иметь схожий вид. У печеночников , мхов и роголистников спорофит менее развит, чем гаметофит, и в значительной степени зависит от него. Хотя спорофиты мха и роголистника могут фотосинтезировать, они требуют дополнительного фотосинтата от гаметофита для поддержания роста и развития спор и зависят от него в обеспечении водой, минеральными питательными веществами и азотом. [1] [2] Напротив, у всех современных сосудистых растенийгаметофит менее развит, чем спорофит, хотя у их девонских предков были гаметофиты и спорофиты примерно одинаковой сложности. [3] У папоротников гаметофит представляет собой небольшой сплюснутый автотрофный проталлус, от которого молодой спорофит ненадолго зависит в своем питании. У цветковых растений уменьшение количества гаметофитов намного сильнее; он состоит всего из нескольких клеток, которые полностью растут внутри спорофита.

Животные развиваются по-разному. Они непосредственно производят гаплоидные гаметы. Гаплоидные споры, способные к делению, не образуются, поэтому, как правило, нет многоклеточной гаплоидной фазы. (У некоторых насекомых есть система определения пола, при которой гаплоидные самцы производятся из неоплодотворенных яиц; однако самки, полученные из оплодотворенных яиц, являются диплоидными.)

Жизненные циклы растений и водорослей с чередованием гаплоидных и диплоидных многоклеточных стадий называются диплогаплонтическими (используются также эквивалентные термины гаплодиплонический , диплобионтический или дибионтический ). Жизненные циклы, например, у животных, в которых есть только диплоидная многоклеточная стадия, называются диплонтическими . Жизненные циклы, в которых есть только гаплоидная многоклеточная стадия, называются гаплонтическими .

Определение [ править ]

Чередование поколений определяется как чередование многоклеточных диплоидных и гаплоидных форм в жизненном цикле организма, независимо от того, являются ли эти формы свободноживущими или нет. [4] У некоторых видов, таких как водоросль Ulva lactuca , диплоидная и гаплоидная формы действительно являются свободноживущими независимыми организмами, по существу идентичными по внешнему виду и, следовательно, считаются изоморфными. Свободно плавающие гаплоидные гаметы образуют диплоидную зиготу, которая превращается в многоклеточный диплоидный спорофит. Спорофит производит свободно плавающие гаплоидные споры посредством мейоза, которые прорастают в гаплоидные гаметофиты. [5]

Однако в некоторых других группах спорофит или гаметофит очень сильно редуцированы и не могут жить свободно. Например, у всех мохообразных генерация гаметофита является доминирующей, и спорофит зависит от нее. Напротив, у всех современных сосудистых наземных растений гаметофиты сильно уменьшены, хотя ископаемые свидетельства показывают, что они произошли от изоморфных предков. [3] В семенных растенияхженский гаметофит полностью развивается внутри спорофита, который защищает и питает его и зародышевый спорофит, который он производит. Пыльцевые зерна, которые являются мужскими гаметофитами, уменьшаются до нескольких клеток (во многих случаях всего до трех клеток). Здесь понятие двух поколений менее очевидно; как говорят Бейтман и Димихеле, «порофиты и гаметофиты эффективно функционируют как единый организм». [6] Альтернативный термин «чередование фаз» может быть более подходящим. [7]

История [ править ]

Споры о смене поколений в начале двадцатого века могут сбивать с толку, потому что сосуществуют различные способы классификации «поколений» (половые против бесполых, гаметофитные против спорофитных, гаплоидные против диплоидных и т. Д.). [8]

Первоначально Чамиссо и Стинструп описали последовательность по-разному организованных поколений (половых и бесполых) у животных как «чередование поколений», изучая развитие оболочников , книдарий и трематод . [8] Это явление также известно как гетерогамия . В настоящее время термин «смена поколений» почти исключительно связан с жизненными циклами растений, а именно с чередованием гаплоидных гаметофитов и диплоидных спорофитов. [8]

Вильгельм Хофмайстер продемонстрировал морфологическое чередование поколений у растений [9] между поколением, несущим споры (спорофит), и поколением, несущим гамет (гаметофит). [10] [11] К тому времени возникла дискуссия о происхождении бесполого поколения наземных растений (то есть спорофитов), которые традиционно характеризуются как конфликт между теориями антитезиса ( Челаковский , 1874) и гомологичного ( Прингсхайм) , 1876) смена поколений. [8] Челаковский придумал слова спорофит и гаметофит. [ необходима цитата ]

Эдуард Страсбургер (1874) открыл чередование диплоидных и гаплоидных ядерных фаз [8], также названное цитологическим чередованием ядерных фаз. [12] Хотя чаще всего совпадает, морфологическое чередование и чередование ядерных фаз иногда не зависят друг от друга, например, у многих красных водорослей одна и та же ядерная фаза может соответствовать двум различным морфологическим поколениям. [12] У некоторых папоротников, утративших половое размножение, ядерная фаза не изменяется, но сохраняется чередование поколений. [13]

Смена поколений у растений [ править ]

Основные элементы [ править ]

На схеме выше показаны основные элементы смены поколений у растений. Множество вариаций, обнаруженных у разных групп растений, описаны с использованием этих концепций далее в статье. Начиная с правой стороны диаграммы, задействованы следующие процессы: [14]

  • Две одноклеточные гаплоидные гаметы, каждая из которых содержит n непарных хромосом, сливаются, образуя одноклеточную диплоидную зиготу, которая теперь содержит n пар хромосом, т.е. всего 2 n хромосом.
  • Одноклеточная диплоидная зигота прорастает, делясь в результате нормального процесса ( митоза ), который поддерживает количество хромосом на уровне 2 n . В результате получается многоклеточный диплоидный организм, называемый спорофитом (поскольку в зрелом возрасте он производит споры).
  • Когда он достигает зрелости, спорофит производит один или несколько спорангиев (в единственном числе: спорангий), которые являются органами, производящими диплоидные материнские клетки спор (спороциты). Они делятся особым процессом ( мейозом ), который уменьшает количество хромосом вдвое. Первоначально это приводит к четырем одноклеточным гаплоидным спорам, каждая из которых содержит n непарных хромосом.
  • Одноклеточная гаплоидная спора прорастает, делясь нормальным процессом (митозом), который поддерживает количество хромосом в n . В результате получается многоклеточный гаплоидный организм, называемый гаметофитом (потому что он производит гаметы в зрелом возрасте).
  • Когда он достигает зрелости, гаметофит производит одну или несколько гаметангий (единственное число: гаметангий), которые являются органами, производящими гаплоидные гаметы. По крайней мере, один вид гаметы обладает каким-то механизмом для достижения другой гаметы, чтобы слиться с ней.

Таким образом, «чередование поколений» в жизненном цикле происходит между диплоидным (2 n ) поколением спорофитов и гаплоидным ( n ) поколением гаметофитов.

Гаметофит папоротника Onoclea sensibilis (плоский слоевище внизу рисунка), из которого начинает расти потомок спорофита (маленький листок вверху рисунка).

Ситуация сильно отличается от ситуации у животных, где основной процесс состоит в том, что диплоидная (2 n ) особь непосредственно производит гаплоидные ( n ) гаметы посредством мейоза. Споры (т. Е. Гаплоидные клетки, способные претерпевать митоз) не образуются, так что и бесполое многоклеточное поколение, чередующееся с половым многоклеточным поколением. (У некоторых насекомых есть гаплоидные самцы, которые развиваются из неоплодотворенных яиц, но все самки диплоидны.)

Варианты [ править ]

Приведенная выше диаграмма хорошо отображает жизненный цикл некоторых многоклеточных водорослей (например, рода Cladophora ), у которых спорофиты и гаметофиты почти идентичны по внешнему виду и не имеют различных видов спор или гамет. [15]

Однако существует множество возможных вариаций основных элементов жизненного цикла, в котором сменяются поколения. Каждое изменение может происходить отдельно или в комбинации, что приводит к поразительному разнообразию жизненных циклов. Термины, используемые ботаниками при описании этих жизненных циклов, могут вызывать не меньшее недоумение. Как говорят Бейтман и Димихеле, «[...] смена поколений превратилась в терминологическое болото; часто один термин представляет несколько концепций или одно понятие представлено несколькими терминами». [16]

Возможные варианты:

  • Относительное значение спорофита и гаметофита.
    • Равные ( гомоморфность или изоморфность ).
      Нитчатые водоросли рода Cladophora , которые в основном встречаются в пресной воде, имеют диплоидные спорофиты и гаплоидные гаметофиты, которые внешне неотличимы. [17] Ни одно из живых наземных растений не имеет одинаково доминирующих спорофитов и гаметофитов, хотя некоторые теории эволюции смены поколений предполагают, что это были у наземных растений-предков.
    • Неравные ( гетероморфия или анизоморфия ).
      Гаметофит Mnium hornum , мох.
      • Доминирующий гаметофит ( гаметофит ).
        У печеночников, мхов и роголистников доминирующей формой является гаплоидный гаметофит. Диплоидный спорофит не способен к независимому существованию, получая большую часть своего питания от родительского гаметофита и не имея хлорофилла в зрелом состоянии. [18]
        Спорофит Lomaria обесцвечивается , папоротник.
      • Доминирующий спорофит ( спорофит ).
        У папоротников и спорофит, и гаметофит способны жить независимо, но доминирующей формой является диплоидный спорофит. Гаплоидный гаметофит намного меньше и проще по структуре. У семенных растений гаметофит еще более сокращен (как минимум до трех клеток), получая все свое питание от спорофита. Чрезвычайное уменьшение размера гаметофита и его удержание в спорофите означает, что в применении к семенным растениям термин «чередование поколений» несколько вводит в заблуждение: «порофит и гаметофит эффективно функционируют как единый организм». [6] Некоторые авторы предпочитают термин «чередование фаз». [7]
  • Дифференциация гамет.
    • Обе гаметы одинаковы ( изогамия ).
      Как и другие виды Cladophora , C. callicoma имеет жгутиковые гаметы, идентичные по внешнему виду и способности двигаться. [17]
    • Гаметы двух разных размеров ( анизогамия ).
      • Оба одинаковой моторики .
        У разновидностей Ulva , морского салата, есть гаметы, каждая из которых имеет два жгутика и поэтому подвижна. Однако они бывают двух размеров: более крупные «женские» гаметы и более мелкие «мужские» гаметы. [19]
      • Один большой и сидячий, другой маленький и подвижный ( оогамия ). Более крупные сидячие мегагаметы - это яйца (яйцеклетки), а более мелкие подвижные микрогаметы - это сперматозоиды (сперматозоиды, сперматозоиды). Степень подвижности сперматозоидов может быть очень ограниченной (как в случае цветковых растений), но все они способны двигаться к сидячим яйцеклеткам. Когда (как это почти всегда бывает) сперма и яйцеклетки продуцируются в различных видах гаметангий, производящие сперматозоиды называются антеридиями (единичный антеридий), а производящие яйцеклетки - архегониями (единичный архегоний).
        Гаметофит Pellia epiphylla со спорофитами, растущими из остатков архегоний.
        • Антеридии и архегонии встречаются на одном и том же гаметофите, который в дальнейшем называют одноядным . (Во многих источниках, в том числе о мохообразных, используется термин «однодомный» для этой ситуации и «раздельнополый» для противоположного. [20] [21] Здесь «однодомный» и «раздельнополый» используются только для спорофитов.)
          Печеночник. Pellia epiphylla имеет гаметофит как доминирующее поколение. Он одноядный: маленькие красноватые антеридии, продуцирующие сперматозоиды, разбросаны по средней жилке, в то время как продуцирующие яйца архегонии растут ближе к кончикам отделов растения. [22]
        • Антеридии и архегонии встречаются на разных гаметофитах, которые затем называют двояковыми .
          Мох Mnium hornum имеет гаметофит в качестве доминирующего поколения. Он двояковыпуклый: мужские растения производят только антеридии в верхних розетках, женские растения производят только архегонии в виде стебельчатых коробочек. [23] Гаметофиты семенных растений также двудольные. Однако родительский спорофит может быть однодомным, продуцируя как мужские, так и женские гаметофиты, или раздельнополым, продуцируя гаметофиты только одного пола. Гаметофиты семенных растений чрезвычайно уменьшены в размерах; архегоний состоит только из небольшого числа клеток, а весь мужской гаметофит может быть представлен только двумя клетками. [24]
  • Дифференциация спор.
    • Все споры одинакового размера ( гомоспория или изоспория).
      Хвощи (виды Equisetum ) имеют споры одинакового размера. [25]
    • Споры двух различных размеров ( heterospory или anisospory): более крупные мегаспор и мелкие микроспоры . Когда два вида спор образуются в разных видах спорангии, они называются мегаспорангиями и микроспорангиями . Мегаспора часто (но не всегда) развивается за счет трех других клеток в результате мейоза, которые прерываются.
      • Мегаспорангии и микроспорангии возникают на одном и том же спорофите, который в таком случае называют однодомным .
        К этой категории относится большинство цветущих растений. Таким образом, цветок лилии содержит шесть тычинок (микроспорангии), которые производят микроспоры, которые развиваются в пыльцевые зерна (микрогаметофиты), и три сросшихся плодолистика, которые производят покровные мегаспорангии (семяпочки), каждая из которых дает мегаспору, которая развивается внутри мегаспорангии, чтобы произвести мегагаметофит. У других растений, таких как лещина, у одних цветов только тычинки, у других - только плодолистики, но одно и то же растение (например, спорофит) имеет оба вида цветов и поэтому является однодомным.
        Цветы падуба европейского, раздельнополого вида: сверху мужские, снизу женские (срезанные листья для более четкого отображения цветов)
      • Мегаспорангии и микроспорангии встречаются на разных спорофитах, которые затем называют раздельнополыми .
        Отдельное дерево падуба европейского ( Ilex aquifolium ) дает либо `` мужские '' цветы, которые имеют только функциональные тычинки (микроспорангии), продуцирующие микроспоры, которые развиваются в пыльцевые зерна (микрогаметофиты), либо `` женские '' цветы, у которых есть только функциональные плодолистики, производящие покровные мегаспорангии (семяпочки). ), которые содержат мегаспору, которая развивается в многоклеточный мегагаметофит.

Между этими вариациями есть некоторая корреляция, но это именно корреляция, а не абсолютная. Например, у цветковых растений микроспоры в конечном итоге продуцируют микрогаметы (сперматозоиды), а мегаспоры в конечном итоге продуцируют мегагаметы (яйца). Однако у папоротников и их союзников есть группы с недифференцированными спорами, но с дифференцированными гаметофитами. Например, у папоротника Ceratopteris thalictrioides есть споры только одного вида, размер которых постоянно меняется. Более мелкие споры имеют тенденцию прорастать в гаметофиты, которые производят только антеридии, продуцирующие сперматозоиды. [25]

Сложный жизненный цикл [ править ]

Графика, указанная в тексте.

На схеме показано чередование поколений у вида, который является гетероморфным, спорофитным, оогаметным, двудомным, гетероспористым и раздельнополым. Примером семенного растения может быть ива (большинство видов рода Salix двудомные). [26] Начиная с центра диаграммы, вовлечены следующие процессы:

  • Неподвижная яйцеклетка, содержащаяся в архегонии, сливается с подвижной спермой, выпущенной из антеридия. В результате зигота бывает либо « мужской», либо « женской» .
    • « Мужская» зигота путем митоза превращается в микроспорофит, который в зрелом возрасте производит одну или несколько микроспорангии. Микроспоры развиваются в микроспорангии путем мейоза.
      У ивы (как и у всех семенных растений) зигота сначала развивается в эмбриональный микроспорофит внутри семяпочки (мегаспорангий, заключенный в один или несколько защитных слоев ткани, известных как покровы). По мере созревания эти структуры становятся семенем . Позже семя проливается, прорастает и вырастает в зрелое дерево. «Мужская» ива (микроспорофит) дает цветки только с тычинками, пыльники которых представляют собой микроспорангии.
    • Микроспоры прорастают с образованием микрогаметофитов; при созревании продуцируются один или несколько антеридий. Сперматозоиды развиваются в антеридиях.
      У ивы микроспоры не высвобождаются из пыльника (микроспорангия), а развиваются в пыльцевых зернах (микрогаметофитах) внутри него. Все пыльцевое зерно перемещается (например, насекомым или ветром) в семяпочку (мегагаметофит), где образуется сперматозоид, который движется вниз по пыльцевой трубке и достигает яйцеклетки.
    • « Женская» зигота путем митоза развивается в мегаспорофит, который в зрелом возрасте производит одну или несколько мегаспорангии. Мегаспоры развиваются внутри мегаспорангия; обычно одна из четырех спор, продуцируемых мейозом, набирает массу за счет остальных трех, которые исчезают.
      «Женские» ивы (мегаспорофиты) дают цветы только с плодолистиками (модифицированными листьями, несущими мегаспорангии).
    • Мегаспоры прорастают с образованием мегагаметофитов; при созревании производятся одна или несколько архегоний. Яйца развиваются внутри архегоний.
      Плодолистики ивы дают семяпочки, мегаспорангии, заключенные в покровы. Внутри каждой семяпочки мегаспора путем митоза превращается в мегагаметофит. Архегоний развивается внутри мегагаметофита и производит яйцо. Все гаметофитное «поколение» остается под защитой спорофита, за исключением пыльцевых зерен (которые были сокращены до трех клеток, содержащихся в стенке микроспоры).

Жизненные циклы различных групп растений [ править ]

Термин «растения» здесь означает Archaeplastida , то есть глаукофиты , красные и зеленые водоросли и наземные растения .

Чередование поколений происходит почти у всех многоклеточных красных и зеленых водорослей, как пресноводных форм (таких как кладофора ), так и морских водорослей (таких как ульва ). В большинстве своем поколения гомоморфны (изоморфны) и свободноживущие. Некоторые виды красных водорослей имеют сложное трехфазное чередование поколений, в котором есть фаза гаметофита и две отдельные фазы спорофита. Для получения дополнительной информации см. Красные водоросли: Размножение .

Все наземные растения имеют гетероморфное (анизоморфное) чередование поколений, в котором спорофит и гаметофит резко отличаются. Все мохообразные , т.е. печеночники , мхи и роголистники., имеют наиболее заметное поколение гаметофитов. В качестве иллюстрации рассмотрим однотонный мох. На зрелом растении (гаметофите) развиваются антеридии и архегонии. В присутствии воды сперма бифлагеллят из антеридий попадает в архегонии, и происходит оплодотворение, что приводит к образованию диплоидного спорофита. Спорофит вырастает из архегониума. Его тело состоит из длинного стебля, увенчанного капсулой, внутри которой производящие споры клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. Большинство мхов полагаются на ветер, чтобы разогнать эти споры, хотя Splachnum sphaericum является энтомофильным и привлекает насекомых для распространения своих спор. Для получения дополнительной информации см. Печеночник: жизненный цикл , Мох: жизненный цикл ,Роголистник: Жизненный цикл .

  • Схема смены поколений у печеночников.

  • Схема жизненного цикла мха

  • Схема жизненного цикла роголистника

У папоротников и их союзников, включая косолу и хвощ , заметным растением, наблюдаемым в поле, является диплоидный спорофит. Гаплоидные споры развиваются в сори на нижней стороне листьев и разносятся ветром (или, в некоторых случаях, плавая по воде). Если условия будут подходящими, спора прорастет и превратится в довольно неприметное тело растения, называемое проталлусом . Гаплоидный проталлус не похож на спорофит, и поэтому папоротники и их союзники имеют гетероморфное чередование поколений. Проталлус недолговечен, но осуществляет половое размножение, образуя диплоидную зиготу.который затем вырастает из проталлуса как спорофит. Для получения дополнительной информации см. Папоротник: Жизненный цикл .

  • Схема чередования поколений у папоротников.
  • Гаметофит (проталлус) Dicksonia sp.
  • Спорофит Dicksonia antarctica .
  • Нижняя сторона ветки Dicksonia antarctica, демонстрирующая сорусы или споровые структуры.

У сперматофитов , семенных растений спорофит является доминирующей многоклеточной фазой; гаметофиты сильно уменьшены в размерах и сильно различаются по морфологии. Все поколение гаметофитов, за исключением пыльцевых зерен (микрогаметофитов), содержится внутри спорофита. Жизненный цикл двудомного цветкового растения (покрытосеменных), ивы, был подробно описан в предыдущем разделе ( Сложный жизненный цикл ). Жизненный цикл голосеменных аналогичен. Однако у цветущих растений есть еще явление, называемое двойным оплодотворением.'. Два ядра сперматозоидов из пыльцевого зерна (микрогаметофита), а не один сперматозоид, попадают в архегоний мегагаметофита; одно сливается с ядром яйца, образуя зиготу, другое сливается с двумя другими ядрами гаметофита, образуя « эндосперм », который питает развивающийся эмбрион. Для получения дополнительной информации см. Двойное удобрение .

Эволюция доминирующей диплоидной фазы [ править ]

Было высказано предположение, что основанием для появления диплоидной фазы жизненного цикла (спорофит) в качестве доминирующей фазы (например, как у сосудистых растений) является то, что диплоидия позволяет маскировать экспрессию вредных мутаций посредством генетической комплементации . [27] [28] Таким образом, если один из родительских геномов в диплоидных клетках содержит мутации, приводящие к дефектам в одном или нескольких генных продуктах , эти недостатки могут быть компенсированы другим родительским геномом (который, тем не менее, может иметь свои собственные дефекты в других генных продуктах). гены). Поскольку диплоидная фаза становилась преобладающей, маскирующий эффект, вероятно, позволил размеру геномаи, следовательно, информационное наполнение, чтобы увеличиваться без ограничения необходимости повышения точности репликации ДНК. Возможность увеличения информационного содержания при низких затратах была выгодной, поскольку позволяла кодировать новые адаптации. Эта точка зрения была поставлена ​​под сомнение, поскольку свидетельства показывают, что отбор в гаплоиде не более эффективен, чем в диплоидных фазах жизненного цикла мхов и покрытосеменных растений. [29]

  • Жизненный цикл покрытосеменных растений

  • На кончике тычинки тюльпана видна пыльца (микрогаметофиты)

  • Семяпочки растений (мегагаметофиты): семяпочка голосеменного растения слева, семяпочка покрытосеменных (внутри завязи) справа

  • Двойное оплодотворение

Подобные процессы у других организмов [ править ]

Ризария [ править ]

Жизненный цикл фораминифер с чередованием поколений.

Некоторые организмы, классифицируемые в настоящее время в кладе Rhizaria и, следовательно, не растения в используемом здесь смысле, демонстрируют смену поколений. Большинство фораминифер претерпевают гетероморфное чередование поколений между гаплоидными формами гамонта и диплоидными формами агамонта . Одноклеточный гаплоидный организм обычно намного больше, чем диплоидный организм.

Грибы [ править ]

Мицелий грибов обычно гаплоидный. Когда встречаются мицелии разных типов спаривания, они образуют две многоядерные шаровидные клетки, которые соединяются посредством «спаривающего моста». Ядра переходят от одного мицелия к другому, образуя гетерокарион (что означает «разные ядра»). Этот процесс называется плазмогамией . Фактическое слияние с образованием диплоидных ядер называется кариогамией и может не происходить до тех пор, пока не образуются спорангии . Karogamy производит диплоидную зиготу, которая представляет собой недолговечный спорофит, который вскоре подвергается мейозу с образованием гаплоидных спор. Когда споры прорастают, они превращаются в новый мицелий.

Формы для слизи [ править ]

Жизненный цикл слизистой плесени очень похож на жизненный цикл грибов. Гаплоидные споры прорастают, образуя клетки роя или миксамебы . Они сливаются в процессе, называемом плазмогамия и кариогамия, с образованием диплоидной зиготы. Зигота развивается в плазмодий, а зрелый плазмодий производит, в зависимости от вида, от одного до многих плодовых тел, содержащих гаплоидные споры.

Животные [ править ]

Чередование многоклеточного диплоида и многоклеточного гаплоидного поколения у животных никогда не встречается. [30] У некоторых животных наблюдается чередование партеногенной и половой репродуктивной фаз ( гетерогамия ). Обе фазы диплоидны. Иногда это называют «сменой поколений» [31], но это совсем другое. У некоторых других животных, таких как перепончатокрылые , самцы гаплоидны, а самки диплоидны, но это всегда так, а не происходит чередование разных поколений.

См. Также [ править ]

  • История эволюции растений # жизненные циклы  - Происхождение и разнообразие растений в геологическом времени: Эволюционное происхождение чередования фаз
  • Плоидность  - количество наборов хромосом в клетке
  • Биологический жизненный цикл
  • Апомиксис  - Замена нормального полового размножения бесполым размножением без оплодотворения.

Примечания и ссылки [ править ]

  1. ^ Томас, RJ; Стэнтон, Д.С. Longendorfer, DH & Farr, ME (1978), "Физиологическая оценка питательности автономии в Hornwort спорофита", Ботанический Gazette , 139 (3): 306-311, DOI : 10,1086 / 337006 , S2CID  84413961
  2. ^ Glime, JM (2007), Bryophyte Экология: Vol. 1 Physiological Ecology (PDF) , Технологический университет Мичигана и Международная ассоциация бриологов , получено 4 марта 2013 г.
  3. ^ a b Kerp, H .; Trewin, NH & Хассы, H. (2003), "Новые гаметофиты из нижнего девона Райниевых черт", Труды Королевского общества Эдинбурга: Науки о Земле , 94 (4): 411-428, DOI : 10,1017 / S026359330000078X
  4. ^ Тейлор, Керп и Хасс 2005
  5. ^ " "Plant Science 4 U" . Проверено +5 июля 2016 .
  6. ^ Б Бэтемэн & Dimichele 1994 , стр. 403
  7. ^ a b Стюарт и Ротвелл 1993
  8. ^ Б с д й Хейга, Дэвид (2008), "Гомологичный противы антитетического чередования поколений и происхождения спорофитов" (PDF) , Ботанический обзор , 74 (3): 395-418, DOI : 10.1007 / s12229-008 -9012-х , S2CID 207403936 , извлекаются 2014-08-17  
  9. ^ Svedelius, Нильс (1927), "Смена поколений в связи с Отделом по уменьшению", ботанический вестник , 83 (4): 362-384, DOI : 10,1086 / 333745 , JSTOR 2470766 , S2CID 84406292  
  10. ^ Хофмейстер, W. (1851), Vergleichende Untersuchungen дер Keimung, Entfaltung унд Fruchtbildildiung höherer Kryptogamen (Moose, Farne, Equisetaceen, Rhizocarpeen унд Lycopodiaceen) унд дер Samenbildung дер Coniferen (на немецком языке ), Лейпциг: Ф. Гофмейстера , извлекаться 2014-08 -17. Переводится как Currey, Фредерик (1862 г.), на прорастание, развитие и плодоношение высшего Cryptogamia, и на плодоношения Coniferae , Лондон: Роберт Хардвик , извлекаться 2014-08-17
  11. ^ Фельдман, J. & Фельдман, G. (1942), "Recherches сюр - ле - Bonnemaisoniacées и др Leur альтернансного де поколения" (PDF) , Ann. Sci. Natl. Бот., Сер. 11 (на французском), 3 : 75–175, заархивировано из оригинала (PDF) 19 августа 2014 г. , получено 07 октября 2013 г. , п. 157
  12. ^ a b Фельдманн, Дж. (1972), «Проблемные действия поколений в Альгах», Бюллетень ботанического общества Франции (на французском языке), 119 : 7–38, DOI : 10.1080 / 00378941.1972. 10839073
  13. ^ Schopfer, P .; Мор, Х. (1995). «Физиология развития» . Физиология растений . Берлин: Springer. С.  288–291 . ISBN 978-3-540-58016-4.
  14. ^ Если не указано иное, весь этот раздел основан на материалах Foster & Gifford 1974 , Sporne 1974a и Sporne 1974b .
  15. ^ Guiry & Guiry 2008
  16. ^ Bateman & Dimichele 1994 , стр. 347
  17. ^ а б Шьям 1980
  18. Перейти ↑ Watson 1981 , p. 2
  19. ^ Кирби 2001
  20. Перейти ↑ Watson 1981 , p. 33
  21. ^ Белл и Хемсли 2000 , стр. 104
  22. ^ Watson 1981 , стр. 425-6
  23. ^ Watson 1981 , стр. 287-8
  24. ^ Sporne 1974 , стр. 17-21.
  25. ^ a b Bateman & Dimichele 1994 , стр. 350–1
  26. ^ "Willows", Encyclopdia Britannica , XIX (11-е изд.), Нью-Йорк: Encyclopdia Britannica, 1911 , получено 01.01.2011.
  27. ^ Бернштейн, H .; Байерс, GS & Michod, RE (1981), "Эволюция полового размножения: Важность репарации ДНК, комплементарности и вариации", американский натуралист , 117 (4): 537-549, DOI : 10,1086 / 283734 , S2CID 84568130 
  28. ^ Michod, RE & Гейли, TW (1992), "Маскировка мутаций и эволюция секса", Американский натуралист , 139 (4): 706-734, DOI : 10,1086 / 285354 , S2CID 85407883 
  29. ^ Szövényi, Петер; Рикка, Мариана; Хок, Жофия; Шоу, Джонатан А .; Симидзу, Кентаро К. и Вагнер, Андреас (2013), «Отбор для гаплоидов не более эффективен, чем на диплоидных стадиях жизни покрытосеменных и мха», Molecular Biology and Evolution , 30 (8): 1929–39, doi : 10.1093 / molbev / mst095 , PMID 23686659 
  30. ^ Barnes et al. 2001 , стр. 321
  31. ^ Скотт 1996 , стр. 35 год

Библиография [ править ]

  • Барнс, RSK; Calow, P .; Олив, PJW; Голдинг, Д. В. и Спайсер, Дж. И. (2001), Беспозвоночные: синтез , Оксфорд; Мальден, Массачусетс: Блэквелл, ISBN 978-0-632-04761-1
  • Бейтман, RM & Dimichele, WA (1994), "Heterospory - инновации наиболее итерационные ключ в эволюционной истории царства растений" (PDF) , Биологические Обзоры Cambridge Философского общества , 69 (3): 345-417, дои : 10,1111 / j.1469-185x.1994.tb01276.x , S2CID  29709953 , извлекаться 2010-12-30
  • Белл, PR и Хемсли, АР (2000), Зеленые растения: их происхождение и разнообразие (2-е изд.), Кембридж и др.: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-64109-8
  • Фостер, А.С. и Гиффорд, Е.М. (1974), Сравнительная морфология сосудистых растений (2-е изд.), Сан-Франциско: WH Freeman, ISBN 978-0-7167-0712-7
  • Guiry, MD; Guiry, GM (2008), "Cladophora" , AlgaeBase , всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй , получено 21 июля 2011 г.
  • Кирби, А. (2001), Ульва, морской салат , Исследовательский институт аквариума Монтерей-Бей, архивировано из оригинала 16 мая 2011 г. , извлечено 01 января 2011 г.
  • Скотт, Томас (1996), Краткая биология энциклопедии , Берлин: Вальтер де Грюйтер, ISBN 978-3-11-010661-9
  • Shyam, R. (1980), "На жизненном цикле, цитологии и систематики Cladophora callicoma из Индии", Американский журнал ботаники , 67 (5): 619-24, DOI : 10,2307 / 2442655 , JSTOR  2442655
  • Спорн, KR (1974a), Морфология покрытосеменных растений , Лондон: Хатчинсон, ISBN 978-0-09-120611-6
  • Спорн, KR (1974b), Морфология голосеменных растений (2-е изд.), Лондон: Хатчинсон, ISBN 978-0-09-077152-3
  • Стюарт, В. Н. и Ротвелл, Г. В. (1993), Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.), Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
  • Уотсон, EV (1981), Британские мхи и печеночники (3-е изд.), Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-28536-0
  • Тейлор, Теннесси; Керп, Х. и Хасс, Х. (2005), «Биология жизненного цикла ранних наземных растений: расшифровка фазы гаметофита», Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , 102 (16): 5892–5897 , DOI : 10.1073 / pnas.0501985102 , КУП  556298 , PMID  15809414