Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Heterokontophyta )
Перейти к навигации Перейти к поиску
В отношении Heterokontophyta sensu van den Hoek et al., 1978, см. Ochrophyta . Для гетероконта жгутиков см. Mastigoneme .

Гетероконт
Ochromonas sp. (Chrysophyceae), с двумя неравными (гетероконтами) жгутиками. Мастигонемы не представлены.
Ochromonas sp. ( Chrysophyceae ), с двумя неравными (гетероконтами) жгутиками. Мастигонемы не представлены.
Научная классификация е
Клэйд :SAR
Infrakingdom:Гетероконта
Кавальер-Смит , 1986 [1]
Типовые классы

Цветные группы (похожие на водоросли)
Ochrophyta

Бесцветные группы
Pseudofungi

Bigyra

Синонимы

Гетероконты - это группа протистов (формально называемых Heterokonta , Heterokontae или Heterokontophyta ). Группа представляет собой крупную линию эукариот . [9] [10] Большинство из них - водоросли , от гигантских многоклеточных водорослей до одноклеточных диатомовых водорослей , которые являются основным компонентом планктона . Другие известные представители Stramenopiles включают (как правило) паразитических оомицетов , в том числе Phytophthora of Great Famine of Ireland и др.Pythium, вызывающий гниение и отмирание семян.

Название «гетероконт» относится к типу стадии подвижного жизненного цикла, на которой жгутиковые клетки обладают двумя по-разному расположенными жгутиками (см. Зооспоры ).

История [ править ]

В 1899 году Александр Лютер создал «Heterokontae» для некоторых водорослей с неравными жгутиками, которые сегодня называются Xanthophyceae . [11] Позже некоторые авторы (например, Copeland, 1956) включили другие группы в Heterokonta, расширив его смысл. Термин продолжает применяться по-разному, в результате чего Heterokontophyta применяется также к типу Ochrophyta . Термин «страменопиль» был введен в 1989 г. Паттерсоном [12] для преодоления двусмысленностей, которые были (и продолжают возникать) с использованием термина «гетероконт». Следовательно, гетероконты можно назвать страменопилами.

Термин «гетероконт» впервые появился в контексте психологии XIX века. Со временем сфера применения изменилась; особенно когда в 1970-х годах ультраструктурные исследования выявили большее разнообразие водорослей с хромопластами (= хлорофиллами а и с), чем считалось ранее. В то же время протистологическая точка зрения пришла на смену концепции 19 века, основанной на делении одноклеточных эукариот по несоответствующим ботаническим / зоологическим линиям. Одним из следствий этого явилось то, что множество гетеротрофных организмов, многие из которых ранее не считались «гетероконтами», рассматривались как родственники «основных гетероконтов» (т. Е. Имеющих передние жгутики с жесткими волосками). Среди недавно признанных родственников были паразитические опалины, протеромонады и актинофриидные гелиозоа.Они присоединились к другим гетеротрофным протистам, таким как бикозоециды, лабиринтулиды и грибы-оомицеты, которые были включены одними как гетероконты и исключены другими. Вместо того, чтобы продолжать использовать имя, значение которого со временем изменилось и поэтому было двусмысленным, было введено название «страменопиль» для обозначения группы протистов, имевших трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волос, исключительны для страменопилов.был введен для обозначения группы протистов, имевших трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волос, исключительны для страменопилов.был введен для обозначения группы протистов, имевших трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волос, исключительны для страменопилов.[13] Поскольку концепция «Stramenopile» основана на предполагаемой апоморфии, она стабильна и надежна даже при изменении ее состава. Здесь широко распространено предположение, что термины «страменопил» и «гетероконт» являются синонимами. Это не потому, что они определены по-разному, и, несмотря на композиционное перекрытие, большинство применений названий подразумевают разные композиции.

Морфология [ править ]

Подвижные клетки [ править ]

Схематический рисунок Cafeteria roenbergensis ( bicosoecid ) с гетероконтными жгутиками: передний жгутик с трехраздельными волосками или мастигонемами ), а задний жгутик без волосков, гладкий

Многие гетероконты являются одноклеточными жгутиконосцами , а большинство других продуцируют жгутиковые клетки в какой-то момент своего жизненного цикла, например, в виде гамет или зооспор . Название гетероконт теперь относится к характерной форме этих клеток, которые обычно имеют два неравных жгутика. Передний жгутик покрыт одним или двумя рядами боковых волосков или мастигонем , которые являются трехраздельными (т. Е. С гибким базальным прикреплением, жестким полым компонентом и оканчиваются тонкими нежными волосками), а задний жгутик гладкий и обычно короче. , а иногда сводится к базальному телу. Жгутики вставляются субапикально или латерально и обычно поддерживаются четырьмя микротрубочками.корни в характерном узоре. У опалинов много рядов жгутиков, на которых нет жгутиковых волосков. Они тесно связаны с эндосимбиотическими жгутиконосцами протеромонад, некоторые из которых имеют трехраздельные волоски, отходящие от поверхности тела.

Мастигонемы производятся из гликопротеинов в эндоплазматическом ретикулуме перед транспортировкой на переднюю поверхность жгутиков. Когда волосатый жгутик бьется, жесткие мастигонемы отталкиваются назад, и это создает ретроградное течение, протягивая клетку через воду или принося пищу.

Термин мастигонемы относится к различным типам жгутиковых волосков, но у страменопилов есть отличительная структура. Это рассматривалось как эволюционная инновация, которая определила страменопилы, и, хотя изначально так не было, она все чаще рассматривается как определяющая характеристика гетероконтов. Мастигонемы были потеряны в нескольких линиях гетерконтов, прежде всего в диатомовых водорослях, опалинах и актинфриидных гелиозоа.

Хлоропласты [ править ]

Многие гетероконты представляют собой водоросли с хлоропластами, окруженными четырьмя мембранами, которые отсчитываются от самой внешней до самой внутренней мембраны. Первая мембрана является продолжением эндоплазматической сети хлоропластов хозяина , или cER. Вторая мембрана представляет собой барьер между просветом cER и первичным эндосимбионтом или хлоропластом, который представляет собой следующие две мембраны, внутри которых находятся тилакоидные мембраны. Такое расположение мембран привело к гипотезе о том, что гетероконт хлоропласты были получены в результате восстановления симбиотической красной водоросли.эукариот, который возник в результате эволюционного отклонения от монофилетического первичного эндосимбиотического предка, который, как считается, дал начало всем эукариотическим фотоавтотрофам . Хлоропласты обычно содержат хлорофилл а и хлорофилл с и обычно дополнительный пигмент фукоксантин , придающий им золотисто-коричневый или коричневато-зеленый цвет. Из-за этого цвета их называют «хромопластами», что отличает их от хлорофилла B, содержащего пластиды зеленых водорослей, их потомков - высших растений и эвгленид.

Большинство базальных гетероконтов бесцветны. Это говорит о том, что они расходились до приобретения хлоропластов внутри группы. Однако среди гаптофитов также встречаются хлоропласты, содержащие фукоксантин . Это привело к гипотезе о том, что все организмы с хлорофиллами, содержащими хлорофиллы / с, имеют общую филогенетическую историю с криптомонадами и должны быть сгруппированы таксопномически как Chromista . Молекулярные исследования не подтверждают, что страменопилы, гаптофиты и криптомонады являются сестринскими таксонами. [14] Сегодняшний консенсус состоит в том, что предковые страменопилы / гетероконты были гетеротрофными и приобрели хлороплаты после появления их определяющей особенности (трехраздельных волосков).

Классификация [ править ]

Дополнительная информация: викивиды: Heterokonta и викивиды: Stramenopiles

Как отмечалось выше, классификация значительно различается. Первоначально водоросли гетероконта использовались только для ксантофитов. Эта концепция трансформировалась, чтобы включить больше родословных, и некоторые считали ее частью королевства Планты, а позже - частью протистов. Пример:

Подразделение Chrysophyta
Класс Chrysophyceae ( золотые водоросли )
Класс Bacillariophyceae ( диатомовые водоросли )
Отдел Phaeophyta ( бурые водоросли )

В этой схеме Chrysophyceae представляют собой очень обширную группу (Chrysophyte sensu lato ), которая была парафилетической, поскольку диатомовые водоросли и бурые водоросли эволюционировали из хризофитов. Со временем различные линии преемственности получили свои собственные классы и часто подразделения. Современные системы часто рассматривают их как классы внутри одного подразделения, называемого Heterokontophyta, Chromophyta или Ochrophyta. Однако это не универсально; Round et al. относиться к диатомовым водорослям как к разделу.

Открытие того, что оомицеты и гифохитриды связаны с этими водорослями, а не с грибами, как считалось ранее, побудило многих авторов включить эти две группы в число гетероконтов. Если окажется, что они произошли от цветных предков, группа гетероконтов будет парафилетической в ​​их отсутствие. Еще раз, однако, использование различается. Дэвид Дж. Паттерсон назвал эту расширенную группу страменопилами, характеризующимися наличием трехчастных мастигонем, митохондрий с трубчатыми кристами и открытым митозом.. Он использовал страменопилы в качестве прототипа для классификации без ранга Линнея. Их состав был в основном стабильным, но их использование в ранжированных системах различается.

Томас Кавалье-Смит считает гетероконты идентичными по составу страменопилам; это определение, которое следует здесь. Он предложил поместить их в отдельное царство, Chromalveolata , вместе с гаптофитами, криптомонадами и альвеолятами. Это одна из наиболее распространенных редакций системы пяти царств , но она не была принята, потому что Chromalveolata не является монофилетической группой. Некоторые считают Chromalveolata идентичными по составу гетероконтам или причисляют их к царству Stramenopila.

В некоторых источниках гетероконты делятся на автотрофные Ochrophyta и гетеротрофные Bigyra и Pseudofungi . [15] Однако были предложены некоторые модификации этих классификаций.

Название Heterokonta можно спутать с (гораздо более старым) названием Heterokontae, которое обычно эквивалентно Xanthophyceae , ограниченному подмножеству Heterokonta. [16]

Упрощенная классификация группы по Adl et al. (2012), в котором гетероконты (используя термин Stramenopiles) являются частью более крупной клады, включающей альвеолиты и ризарии , это: [17]

Эукариоты

  • SAR
    • Stramenopiles Patterson , 1989, исправьте. Adl et al. , 2005 г.
      • Opalinata Wenyon , 1926, исправлять. Кавальер-Смит , 1997 ( Слопалинида Паттерсон , 1985)
      • Blastocystis Alexeev , 1911 г.
      • Bicosoecida Grassé , 1926, исправить. Карпов , 1998 г.
      • Placidida Мория и др. , 2002 г.
      • Лабиринтуломицеты Дика , 2001
      • Hyphochytriales Sparrow , 1960 г.
      • Peronosporomycetes Dick , 2001 ( Öomycetes Winter , 1897, исправлено. Дик , 1976)
      • Actinophryidae Claus 1874, исправлено. Хартманн 1926
      • Bolidomonas Guillou & Chrétiennot-Dinet , 1999 ( Bolidophyceae in Guillou et al., 1999)
      • Chrysophyceae Pascher , 1914 год.
      • Dictyochophyceae Silva , 1980.
      • Eustigmatales Hibberd , 1981 г.
      • Pelagophyceae Andersen & Saunders , 1993 г.
      • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey , в Bailey et al. , 1998 г.
      • Pinguiochrysidales Kawachi et al. , 2003 г.
      • Raphidophyceae Chadefaud , 1950, исправлено. Сильва , 1980
      • Synurales Andersen , 1987 г.
      • Xanthophyceae Allorge , 1930, исправлено. Фрич , 1935 ( Heterokontae Luther , 1899, Heteromonadea Leedale , 1983, Xanthophyta Hibberd , 1990)
      • Phaeophyceae Hansgirg , 1886 (не Kjellman , 1891, не Pfitzer , 1894)
      • Schizocladia Henry et al. в Kawai et al. , 2003 ( Schizocladales Kawai et al. , 2003) (М)
      • Diatomea Dumortier , 1821 (= Bacillariophyta Haeckel , 1878).
    • Альвеолаты
    • Ризария

Филогения [ править ]

На основании следующих работ Ruggiero et al. 2015 г. и аналогичные, 2016 г. [18] [19] [20]

 
 

Platysulcidae Shiratori , Nkayama & Ishida, 2015 г.

 
 
 
Sagenista  ss
 

Eogyrea

 
 

Лабиринтулея

 
 
 
 
 

Бикосея Кавальер-Смит 2013

 
 
Placidozoa
 

Placididea Moriya , Nakayama & Inouye, 2002 г.

 
 
 

Nanomonadea Cavalier-Smith 2013

 
 
 

Opalomonadea Cavalier-Smith 2013

 
Опалината
 

Blastocystea Zierdt et al. 1967

 
 

Opalinea Wenyon 1926 исправить. Кавалер-Смит 1993

 
 
 
 
 
Гириста
 

Bigyromonadea Cavalier-Smith 1998

 
 
 

Oomycota Arx 1967

 
 
 

Hyphochytriomycota Whittaker 1969

 
 
 

Пирсониалес Кавальер-Смит 1998

 
Охрофита
Хакиста
 

Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999 г.

 
 

Bacillariophyceae Haeckel 1878 г.

 
 
Фаиста
Hypogyristea  ss

Dictyochophyceae Silva 1980 sl

 
Chrysista
 
Евстигмиста
 

Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002 г.

 
 

Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971 г.

 
 
 
 
Фагохризия
 

Picophagea Cavalier-Smith 2006

 
 
 

Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007 г.

 
 
 

Leukarachnion Geitler 1942 г.

 
 

Chrysophyceae Pascher 1914

 
 
 
 
Ксантофитина
Raphidoistia

Raphidophyceae s.l.

 
Fucistia
 

Phaeophyceae Hansgirg 1886 г.

 
 
 

Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995 г.

 
 
 

Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 sl

 
 

Xanthophyceae Allorge 1930 исправить. Фрич 1935

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Галерея [ править ]

  • Апланохитрий ( лабиринтулея )

  • Blastocystis hominis (Бластоцистеа)

  • Протоопалина пинги ( Opalinea )

  • Peronospora sparsa ( оомицеты )

  • Картофель с фитофторой ( оомицеты )

  • Диатомовые водоросли ( Bacillariophyceae )

  • Silicoflagellate ( Dictyochophyceae )

  • Актинофрис золь ( Actinophryida )

  • Nannochloropsis sp. ( Eustigmatophyceae )

  • Dinobryon sp. ( Chrysophyceae )

  • Synura sp. ( Synurophyceae )

  • Сперма гониостомума ( Raphidophyceae )

  • Ваухерия ( Xanthophyta )

  • Fucus distichus ( Phaeophyceae )

  • Pelagophycus porra ( Phaeophyceae )

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Cavalier-Smith, T. (1999). «Царство Хромиста, происхождение и систематика» . В раунде - FE; Чепмен, диджей (ред.). Прогресс в психологических исследованиях . 4 . Эльзевир. С. 309–347. ISBN 978-0-948737-00-8.
  2. Перейти ↑ Patterson, DJ (1989). «Stramenopiles: Chromophytes с точки зрения протистана» . В зеленом, JC; Ледбитер, BSC; Дайвер, WL (ред.). Хромофитные водоросли: проблемы и перспективы . Кларендон Пресс. ISBN 978-0198577133.
  3. ^ ВОР, N (1993). «Морские гетеротрофные амебы, жгутиконосцы и светлячки из Белиза (Центральная Америка) и Тенерифе». Журнал эукариотической микробиологии . 40 (3): 272–287. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1993.tb04917.x .
  4. ^ Дэвид, JC (2002). «Предварительный каталог названий грибов выше ранга заказа» . Констанца . 83 : 1–30.
  5. ^ van den Hoek, C .; Mann, DG; Янс, HM (1995). Водоросли Введение в психологию . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30419-1.
  6. ^ Alexopoulos, CJ; Mims, CW; Блэквелл, М. (1996). Вводная микология (4-е изд.). Вайли. ISBN 978-0471522294.
  7. Перейти ↑ Dick, MW (2013). Straminipilous Fungi: Systematics of Peronosporomycetes, включая учет морских простейших Straminipilous, Plasmodiophorids и подобных организмов . Springer. ISBN 978-94-015-9733-3.
  8. ^ "Stramenipila MW Дик (2001)" . MycoBank . Международная микологическая ассоциация.
  9. ^ "страменопилы" . Проверено 8 марта 2009 .
  10. ^ Хук, К. ван ден; Д.Г. Манн; HM Jahns (1995). Водоросли: введение в психологию . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 104, 124, 134, 166. ISBN 978-0-521-31687-3.
  11. ^ Лютер, Александр Ф. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen . Стокгольм: Норштедт. С. 1–22.
  12. ^ Паттерсон, DJ 1989. Stramenopiles: хромофиты с протистологической точки зрения. В: Green, JC, Leadbeater, BSC & Diver, WL 1989. Хромофитные водоросли: проблемы и перспективы. Кларендон Пресс, Оксфорд. 357–379
  13. ^ Хи, Вайоминг, Блэкман, Л.М. и Хардхэм, А.Р. Характеристика Stramenopile-специфических белков мастигонемы у Phytophthora parasitica. Protoplasma 256, 521–535 (2019). https://doi.org/10.1007/s00709-018-1314-1
  14. ^ Derelle R, López-García P, Timpano H, Moreira D. Филогеномная структура для изучения разнообразия и эволюции Stramenopiles (= Heterokonts). Mol Biol Evol. 2016 ноя; 33 (11): 2890–2898. DOI: 10,1093 / molbev / msw168. Epub 2016, 10 августа. PMID 27512113 ; PMCID: PMC5482393 
  15. ^ Riisberg I, Orr RJ, Kluge R, et al. (Май 2009 г.). «Семигенная филогения гетероконтов». Протист . 160 (2): 191–204. DOI : 10.1016 / j.protis.2008.11.004 . PMID 19213601 . 
  16. Перейти ↑ Blackwell, WH (2009). «Возвращение к Chromista: дилемма перекрывающихся предполагаемых царств и попытка применения ботанического кодекса номенклатуры» (PDF) . Фитология . 91 (2).
  17. ^ Адл, Сина М; Симпсон, Аластер Г. Б.; Лейн, Кристофер Э; Лукеш, Юлий; Басс, Дэвид; Bowser, Samuel S; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Данторн, Мика; Хампл, Владимир; Хейсс, Аарон; Хоппенрат, Мона; Лара, Энрике; Ле Галл, Линия; Линн, Денис Н; Макманус, Хилари; Митчелл, Эдвард А.Д .; Мозли-Стэнридж, Шэрон Э; Парфри, Лаура В; Павловский, Ян; Рюкерт, Соня; Шедвик, Лаура; Schoch, Conrad L; Смирнов, Алексей; Шпигель, Фредерик В. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  18. ^ Руджеро; и другие. (2015). «Классификация всех живых организмов высшего уровня» . PLoS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .  
  19. ^ Силар, Филипп (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes" . HAL Archives- ouvertes: 1–462.
  20. ^ Кавальер-Смит, Томас; Скобл, Жозефина Маргарет (2013). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina, одноцилиндровый скользящий опалозой, родственный Solenicola (Nanomonadea), и свидетельства того, что актинофрииды произошли от рафидофитов». Европейский журнал протистологии . 49 (3): 328–353. DOI : 10.1016 / j.ejop.2012.09.002 . PMID 23219323 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Веб-проект "Древо жизни": Stramenopiles