Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Бурые водоросли
Временной диапазон: от поздней юры до настоящего времени.150–0  млн лет[1] [2]
Гигантская водоросль (Macrocystis pyrifera)
Гигантская водоросль ( Macrocystis pyrifera )
Научная классификация е
Клэйд :SAR
Тип:Охрофита
Подтип:Phaeista
Инфрафилюм:Лимниста
Суперкласс:Fucistia
Учебный класс:Phaeophyceae
Kjellman , 1891 [3]
Заказы

См. Классификацию

Синонимы

Бурые водоросли ( в единственном числе: водоросль), содержащие класс Phaeophyceae , являются большой группой многоклеточных водорослей , в том числе многих морских водорослей , расположенных в более холодных водах в пределах северного полушария . Большинство бурых водорослей обитают в морской среде, где они играют важную роль как в качестве пищи, так и в качестве потенциальной среды обитания . Например, Macrocystis , водоросли отряда Laminariales , могут достигать 60 м (200 футов) в длину и образуют выдающиеся подводные леса водорослей . Такие леса водорослей содержат большое количество биоразнообразия. [4] Другой пример - Саргассум., который создает уникальные плавающие маты из морских водорослей в тропических водах Саргассова моря, которые служат средой обитания для многих видов. Многие бурые водоросли, такие как представители отряда Fucales , обычно растут вдоль каменистых берегов. Некоторые представители этого класса, например водоросли, используются людьми в пищу.

Во всем мире известно от 1 500 до 2 000 видов бурых водорослей. [5] Некоторые виды, такие как Ascophyllum nodosum , сами по себе стали предметом обширных исследований из-за их коммерческого значения. Они также имеют экологическое значение благодаря фиксации углерода . [4]

Бурые водоросли принадлежат к группе Heterokontophyta , большой группе эукариотических организмов, наиболее заметно отличающихся наличием хлоропластов, окруженных четырьмя мембранами, что свидетельствует о происхождении из симбиотических отношений между базальным эукариотом и другим эукариотическим организмом. Большинство бурых водорослей содержат пигмент фукоксантин , который отвечает за характерный зеленовато-коричневый цвет, давший им название. Бурые водоросли уникальны среди гетероконтов тем, что развиваются в многоклеточные формы с дифференцированными тканями , но они размножаются с помощью жгутиковых спор и гамет.очень напоминающие клетки других гетероконтов. Генетические исследования показывают, что их ближайшими родственниками являются желто-зеленые водоросли .

Морфология [ править ]

Бурые водоросли существуют в широком диапазоне размеров и форм. Самые маленькие члены группы вырастают в виде крошечных перистых пучков нитевидных клеток длиной не более нескольких сантиметров (нескольких дюймов). [6] У некоторых видов есть этап жизненного цикла, который состоит всего из нескольких клеток, что делает всю водоросль микроскопической. Другие группы бурых водорослей вырастают до гораздо больших размеров. В rockweeds и кожистые ламинарии часто являются наиболее заметными водорослями в их среде обитания. [7] Водоросли могут варьироваться по размеру от морской пальмы Postelsia высотой 60 сантиметров (2 фута) до гигантской водоросли Macrocystis pyrifera , которая вырастает до более чем 50 м (150 футов) в длину [8] [9]и является самой большой из всех водорослей. По форме бурые водоросли варьируются от небольших корок или подушечек [10] до листовых свободно плавающих матов, образованных видами Sargassum . Они могут состоять из тонких, похожих на войлок нитей клеток, как у Ectocarpus , или из уплощенных ветвей длиной 30 сантиметров (1 фут), напоминающих веер, как у Padina .

Независимо от размера или формы, две видимые особенности отличают Phaeophyceae от всех других водорослей. Во-первых, члены группы обладают характерным цветом от оливково-зеленого до различных оттенков коричневого . Конкретный оттенок зависит от количества фукоксантина, присутствующего в водорослях. [11] Во-вторых, все бурые водоросли многоклеточные . Нет известных видов, которые существуют в виде отдельных клеток или колоний клеток [11], а бурые водоросли являются единственной основной группой морских водорослей.это не включает такие формы. Однако это может быть результатом классификации, а не следствием эволюции, поскольку все группы, предположительно являющиеся ближайшими родственниками коричневых, включают одноклеточные или колониальные формы. Они могут менять цвет в зависимости от солености, от красноватого до коричневого.

Видимые структуры [ править ]

Две особи Laminaria Гипербореи , каждое из которых иллюстрирует rootlike Holdfast в нижнем левом углу, разделенной лопасти в верхнем правом углу, и stemlike ножке , соединяющей лезвие фиксаторного аппарата.
Дополнительная информация: слоевище , Holdfast (биология) , Stipe (ботаника) , Lamina (водоросли) и Pneumatocyst

Независимо от их формы, тело всех бурых водорослей, называется слоевище , показывая , что ему не хватает комплексного ксилемы и флоэмы в сосудистых растений . Это не означает, что у бурых водорослей полностью отсутствуют специализированные структуры. Но поскольку некоторые ботаники определяют «настоящие» стебли, листья и корни по наличию этих тканей, их отсутствие у бурых водорослей означает, что стеблевидные и листоподобные структуры, обнаруженные в некоторых группах бурых водорослей, должны быть описаны с использованием разная терминология. [12] Хотя не все бурые водоросли имеют сложную структуру, те, которые обычно имеют одну или несколько характерных частей.

Holdfast представляет собой структуру rootlike присутствует на базе водоросли. Как и корневая система растений, фиксатор служит для закрепления водорослей на том субстрате, где они растут, и тем самым предотвращает унос водорослей потоком. В отличие от корневой системы, фиксатор обычно не служит основным органом для поглощения воды и не принимает питательные вещества из субстрата. Общий внешний вид фиксатора различается среди различных бурых водорослей и различных субстратов. Он может быть сильно разветвленным или иметь чашевидный вид. У одиночной водоросли обычно есть только одна опора, хотя у некоторых видов из опоры вырастает более одной ножки.

Ножка представляет собой стебель или stemlike структуру присутствует в водоросли. Он может расти в виде короткой структуры у основания водоросли (как у Laminaria ) или может развиваться в большую сложную структуру, проходящую по всему телу водоросли (как у Sargassum или Macrocystis ). У наиболее структурно дифференцированных бурых водорослей (таких как Fucus ) ткани ножки разделены на три отдельных слоя или области. Эти области включают центральную сердцевину, окружающую кору и внешний эпидермис, каждая из которых имеет аналог в стебле сосудистого растения. У некоторых бурых водорослей сердцевина включает в себя ядро ​​из удлиненных клеток, напоминающих флоэму.сосудистых растений как по строению, так и по функциям. У других (таких как Nereocystis ) центр ножки полый и заполнен газом, который поддерживает плавучесть этой части водоросли. Ножки могут быть относительно гибкими и эластичными у таких видов, как Macrocystis pyrifera, которые растут при сильных течениях, или могут быть более жесткими у таких видов, как Postelsia palmaeformis , которые подвергаются воздействию атмосферы во время отлива.

Многие водоросли имеют уплощенную часть, которая может напоминать лист, и ее называют пластинкой , пластинкой или листом . Название « лезвие» чаще всего применяется к единственной неразделенной структуре, тогда как вайя может применяться ко всему или большей части сплющенного тела водорослей, но это различие не применяется повсеместно. Название lamina относится к той части структурно дифференцированной водоросли, которая уплощена. Это может быть одиночная или разделенная структура и может распространяться на значительную часть водоросли. У морских водорослей , например, пластинка представляет собой широкое крыло ткани, которое непрерывно проходит по обеим сторонам разветвленной средней жилки.. Средняя жилка и пластинка вместе составляют почти все водоросли, так что пластинка распространяется по всей водоросли, а не существует как локализованная ее часть.

Такие виды, как Fucus vesiculosus, производят многочисленные газонаполненные пневмоцисты (воздушные пузыри) для увеличения плавучести.

У некоторых бурых водорослей есть одна пластинка или пластинка, в то время как у других может быть много отдельных пластинок. Даже у тех видов, которые изначально производят одно лезвие, структура может разорваться сильным током или как часть созревания, чтобы сформировать дополнительные лезвия. Эти лезвия могут быть прикреплены непосредственно к ножке, к держателю без ножки, или между ножкой и ножом может быть воздушный пузырь. Поверхность пластинки или лезвия может быть гладкой или морщинистой; его ткани могут быть тонкими и гибкими или толстыми и кожистыми. У таких видов, как Egregia menziesii , эта характеристика может меняться в зависимости от турбулентности воды, в которой она растет. [6] У других видов поверхность лезвия покрыта слизью, чтобы препятствовать прикреплению эпифитов.или отпугнуть травоядных . Лопасти также часто являются частями водорослей, несущими репродуктивные структуры.

Заполненные газом поплавки, называемые пневматоцистами, обеспечивают плавучесть многих водорослей и представителей семейства Fucales . Эти похожие на мочевой пузырь структуры возникают в пластинке или рядом с ней , поэтому она удерживается ближе к поверхности воды и, таким образом, получает больше света для фотосинтеза. Пневматоцисты чаще всего имеют сферическую или эллипсовидную форму , но могут различаться по форме у разных видов. Такие виды, как Nereocystis luetkeana и Pelagophycus porra, несут одну большую пневматоцисту между верхушкой ножки и основанием лопастей. Напротив, гигантская водоросль Macrocystis pyriferaимеет множество лезвий вдоль ножки, с пневматоцистой у основания каждого лезвия, где оно прикрепляется к основному ножку. Виды Sargassum также несут множество пластинок и пневматоцист, но оба типа структур прикрепляются к ножке короткими стеблями отдельно. У видов Fucus пневматоцисты развиваются внутри самой пластинки, либо в виде дискретных сферических пузырей, либо в виде удлиненных заполненных газом областей, которые повторяют очертания пластинки, в которой они развиваются.

Рост [ править ]

Рост дихотомы Dictyota происходит на каждой вершине отростка, где производятся новые клетки.

К коричневым водорослям относятся самые крупные и быстрорастущие водоросли. [6] Листья Macrocystis могут вырасти на 50 см (20 дюймов) в день, а ножки - на 6 см (2,4 дюйма) за один день. [13]

Рост большинства бурых водорослей происходит на концах структур в результате делений одной апикальной клетки или ряда таких клеток. Это одноклеточные организмы. [7] По мере деления этой апикальной клетки новые клетки, которые она производит, развиваются во все ткани водоросли. Разветвления и другие боковые структуры появляются, когда апикальная клетка делится с образованием двух новых апикальных клеток. Однако некоторые группы (такие как Ectocarpus ) растут за счет диффузного, нелокализованного производства новых клеток, которые могут возникать в любом месте слоевища. [11]

Организация ткани [ править ]

Самые простые коричневые - нитчатые, то есть их клетки удлиненные и имеют перегородки, пересекающие их ширину. Они разветвляются, расширяясь на конце, а затем разделяя расширение. [14]

Эти нити могут быть гаплостичными или полистиховыми, многоосными или одноосными, образующими или не образующими псевдопаренхиму . [15] [16] Помимо листьев, есть паренхиматические водоросли большого размера с трехмерным развитием и ростом и различными тканями ( меристодерма , кора и мозговой слой ), которые можно рассматривать как деревья моря. [17] [18] Есть также Fucales и Dictyotales, меньшие, чем водоросли, но все же паренхиматозные с такими же разными тканями.

Стенка клетки состоит из двух слоев; внутренний слой несет прочность и состоит из целлюлозы; наружный слой стенки состоит в основном из альгина, он липкий во влажном состоянии, но становится твердым и хрупким при высыхании. [15] В частности, клеточная стенка бурых водорослей состоит из нескольких компонентов, основными ингредиентами которых являются альгинаты и сульфатированный фукан, до 40% каждого из них. [19] Целлюлоза, основной компонент стенок большинства растительных клеток, присутствует в очень небольшом количестве, до 8%. Пути биосинтеза целлюлозы и альгината, по-видимому, были получены от других организмов посредством эндосимбиотического и горизонтального переноса генов соответственно, тогда как сульфатированные полисахариды имеют наследственное происхождение. [20]В частности, синтазы целлюлозы, по-видимому, происходят от эндосимбионта красных водорослей предка фотосинтетических страменопилов, а предок бурых водорослей получил ключевые ферменты для биосинтеза альгинатов от актинобактерий. Наличие и точный контроль структуры альгината в сочетании с существовавшей до него целлюлозой потенциально дали бурым водорослям способность к развитию сложных структурно многоклеточных организмов, таких как водоросли. [21]

История эволюции [ править ]

Генетические и ультраструктурные данные помещают Phaeophyceae среди гетероконтов (Stramenopiles) [22], большого скопления организмов, которое включает как фотосинтезирующих членов с пластидами (например, диатомеи ), так и нефотосинтетические группы (такие как слизистые сети и водные формы ). Хотя у некоторых гетероконтов родственников бурых водорослей отсутствуют пластиды в клетках, ученые полагают, что это является результатом эволюционной потери органелл в этих группах, а не независимого приобретения несколькими членами фотосинтеза. [23] Таким образом, считается, что все гетероконты происходят от одного гетеротрофногопредок, который стал фотосинтетическим, когда приобрел пластиды в результате эндосимбиоза другого одноклеточного эукариота. [24]

Ближайшие родственники бурых водорослей включают одноклеточные и нитчатые виды, но одноклеточные виды бурых водорослей неизвестны. Однако большинство ученых предполагают, что Phaeophyceae произошли от одноклеточных предков. [25] ДНК сравнения последовательностей также предполагает , что бурые водоросли эволюционировали из нитчатых Phaeothamniophyceae , [26] Xanthophyceae , [27] или Chrysophyceae [28] между 150 [1] и 200 миллионов лет назад. [2] Во многих отношениях эволюция коричневых водорослей параллельна эволюции зеленых и красных водорослей , [29]так как все три группы обладают сложными многоклеточными видами со сменой поколений . Анализ последовательностей 5S рРНК показывает гораздо меньшие эволюционные дистанции среди родов бурых водорослей, чем среди родов красных или зеленых водорослей, [2] [30], что предполагает, что бурые водоросли диверсифицировались намного позже, чем две другие группы.

Ископаемые [ править ]

Появление Phaeophyceae в виде окаменелостей редко из-за их в целом мягкого характера [31], и ученые продолжают обсуждать идентификацию некоторых находок. [32] Отчасти проблема идентификации заключается в конвергентной эволюции морфологии многих коричневых и красных водорослей. [33] Большинство окаменелостей мягкотканных водорослей сохраняют только уплощенный контур, без микроскопических особенностей, позволяющих надежно различать основные группы многоклеточных водорослей. Среди бурых водорослей только виды рода Padina откладывают значительные количества минералов внутри или вокруг своих клеточных стенок. [34] Другие группы водорослей, такие каккрасные водоросли и зеленые водоросли имеют ряд известковых элементов. Из-за этого они с большей вероятностью оставят следы в летописи окаменелостей, чем мягкие тела большинства бурых водорослей, и чаще могут быть точно классифицированы. [35]

Ископаемые сравнимые по морфологии бурых водорослей известны из слоев стара как Upper ордовика , [36] , но таксономическое родство этих слепков окаменелостей далеко не уверен. [37] Утверждения, что более ранние окаменелости эдиакарских останков - это бурые водоросли [38] , с тех пор были отклонены. [26] Хотя многие углеродистые окаменелости были описаны из докембрия , они, как правило, сохранились в виде плоских очертаний или фрагментов длиной всего миллиметры. [39] Поскольку этим окаменелостям не хватает диагностических признаков для идентификации даже на самом высоком уровне, они относятся к окаменелостям.образуют таксоны в соответствии с их формой и другими крупными морфологическими признаками. [40] Ряд девонских окаменелостей, названных фукоидами , из-за их сходства по очертаниям с видами из рода Fucus , оказались неорганическими, а не настоящими окаменелостями. [31] Девонские мегафоссильные прототакситы , которые состоят из масс волокон, сгруппированных в стволообразные оси, считались возможными бурыми водорослями. [11] Однако современные исследования склоняются к переосмыслению этой окаменелости как земного гриба или грибоподобного организма. [41] Точно так же ископаемая протосальвиниякогда-то считалась возможной бурой водорослью, но теперь считается ранним наземным растением . [42]

Ряд палеозойских окаменелостей был предварительно отнесен к бурым водорослям, хотя большинство из них также сравнивали с известными видами красных водорослей. Phascolophyllaphycus обладает многочисленными удлиненными надутыми лопастями, прикрепленными к ножке. Это самая многочисленная из окаменелостей водорослей, найденная в коллекции, сделанной в пластах каменноугольного периода в Иллинойсе . [43] Каждое полое лезвие несет до восьми пневматоцист в основании, и ножки, похоже, были полыми и раздутыми. Эта комбинация характеристик похожа на некоторые современные роды отряда ламинариевых (ламинарии). Несколько окаменелостей Драйдении и один экземплярHungerfordia из верхнего девона в Нью-Йорке также сравнивали как с коричневыми, так и с красными водорослями. [33] Окаменелости Drydenia состоят из эллиптического лезвия, прикрепленного к ветвящейся нитевидной опоре, в отличие от некоторых видов Laminaria , Porphyra или Gigartina . Единственный известный образец Hungerfordia дихотомически разветвляется на доли и напоминает такие роды, как Chondrus и Fucus [33] или Dictyota . [44]

Самые ранние известные окаменелости, которые можно надежно отнести к Phaeophyceae, происходят из миоценовых диатомитовых отложений формации Монтерей в Калифорнии . [24] Было обнаружено несколько коричневых макроводорослей с мягким телом, таких как Julescraneia . [45]

Классификация [ править ]

Филогения [ править ]

Основано на работе Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014. [46]

 
 
Discosporangiales
 

Choristocarpaceae

 
 

Discosporangiaceae

 
 
 
 
 
Ishigeales
 

Ishigeaceae

 
 

Petrodermataceae

 
 
 
 
Dictyotophycidae
 

Onslowiales

 
 
 

Dictyotales

 
 
 

Syringodermatales

 
Sphacelariales
 

Lithodermataceae

 
 
 

Phaeostrophiaceae

 
 
 

Stypocaulaceae

 
 
 

Cladostephaceae

 
 

Sphacelariaceae

 
 
 
 
 
 
 
 
Fucophycidae
 

Bachelotiaceae

 
 
 

Desmarestiales

 
 
 
 

Спорохналес

 
 

Аскосейралес

 
 
 
 
 

Ральфсиалес

 
 
Tilopteridales
 

Cutleriaceae

 
 
 

Тилоптеридовые

 
 

Phyllariaceae

 
 
 
 
 

Nemodermatales

 
Fucales
 

Саргасовые

 
 
 

Durvillaeaceae

 
 
 

Himanthaliaceae

 
 

Fucaceae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Сцитотамналес
 

Asteronemataceae

 
 

Splachnidiaceae

 
 
 
 
Ламинарии
 
 

Phaeosiphoniellaceae

 
 
 

Akkesiphycaceae

 
 

Псевдохордовые

 
 
 
 
 

Хордовые

 
 
 

Алярийные

 
 
 

Agaraceae

 
 

Ламинариевые

 
 
 
 
 
 
 

Asterocladales

 
Ectocarpales
 

Аденоцистовые

 
 
 
 

Scytosiphonaceae

 
 
 

Petrospongiaceae

 
 

Ectocarpaceae

 
 
 
 
 

Acinetosporaceae

 
 

Chordariaceae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Таксономия [ править ]

Дополнительная информация: Список родов бурых водорослей

Это список отрядов класса Phaeophyceae: [46] [47]

  • Класс Phaeophyceae Hansgirg 1886 [Fucophyceae; Melanophycidae Rabenhorst 1863 stat. ноя Кавальер-Смит 2006 ]
    • Подкласс Discosporangiophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
      • Заказать Discosporangiales Schmidt 1937 исправить. Kawai et al. 2007 г.
        • Семья Choristocarpaceae Kjellman 1891
        • Семья Discosporangiaceae Schmidt 1937
    • Подкласс Ishigeophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
      • Заказать Ishigeales Cho & Boo 2004
        • Семья Ishigeaceae Okamura 1935
        • Семья Petrodermataceae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
    • Подкласс Dictyotophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
      • Заказ Dictyotales Bory de Saint-Vincent 1828 ex Phillips et al.
        • Семейство Dictyotaceae Lamouroux ex Dumortier 1822 [Scoresbyellaceae Womersley 1987 ; Dictyopsidaceae]
      • Заказать Onslowiales Draisma & Prud'homme van Reine 2008
        • Семья Onslowiaceae Draisma & Prud'homme van Reine 2001
      • Отряд Sphacelariales Migula 1909.
        • Семья Cladostephaceae Oltmanns 1922
        • Семья Lithodermataceae Hauck 1883
        • Семейство Phaeostrophiaceae Kawai et al. 2005 г.
        • Семья Sphacelariaceae Decaisne 1842
        • Семейство Sphacelodermaceae Draisma, Prud'homme & Kawai 2010
        • Семья Stypocaulaceae Oltmanns 1922
      • Отряд Syringodermatales Генри 1984
        • Семья Syringodermataceae Генри 1984
    • Подкласс Fucophycidae Cavalier-Smith 1986
      • Заказ Аскосейралес Петрова 1964 г. исправил . Мо и Генри 1982
        • Семья Asosisiraceae Skottsberg 1907
      • Отряд Asterocladales T.Silberfeld et al. 2011 г.
        • Семейство Asterocladaceae Silberfeld et al. 2011 г.
      • Отряд Desmarestiales Setchell & Gardner 1925
        • Семья Arthrocladiaceae Chauvin 1842
        • Семья Desmarestiaceae (Thuret) Кьельман 1880
      • Заказать Ectocarpales Bessey 1907 исправить. Rousseau & Reviers 1999a [Chordariales Setchell & Gardner 1925 ; Dictyosiphonales Setchell & Gardner 1925 ; Scytosiphonales Feldmann 1949 ]
        • Семейство Acinetosporaceae Hamel ex Feldmann 1937 [Pylaiellaceae; Pilayellaceae]
        • Семейство Adenocystaceae Rousseau et al. 2000 исправление. Silberfeld et al. 2011 [Chordariopsidaceae]
        • Семейство Chordariaceae Greville 1830 исправить. Peters & Ramírez 2001 [Myrionemataceae]
        • Семейство Ectocarpaceae Agardh 1828 исправить. Silberfeld et al. 2011 г.
        • Семейство Petrospongiaceae Racault et al. 2009 г.
        • Семейство Scytosiphonaceae Ardissone & Straforello 1877 [Chnoosporaceae Setchell & Gardner 1925 ]
      • Орден Fucales Bory de Saint-Vincent 1827 [Notheiales Womersley 1987 ; Durvillaeales Петров 1965 ]
        • Семейство Bifurcariopsidaceae Cho et al. 2006 г.
        • Семья Durvillaeaceae ( Oltmanns ) Де Тони 1891
        • Семья Fucaceae Adanson 1763
        • Семья Himanthaliaceae (Kjellman) Де Тони 1891
        • Семья Hormosiraceae Fritsch 1945
        • Семья Notheiaceae Schmidt 1938
        • Семья Sargassaceae Kützing 1843 [Cystoseiraceae De Toni 1891 ]
        • Семья Seirococcaceae Nizamuddin 1987
        • Семейство Xiphophoraceae Cho et al. 2006 г.
      • Отряд Laminariales Migula 1909 [Phaeosiphoniellales Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014 ord. ноя опора ]
        • Семья Agaraceae Postels и Ruprecht 1840 [Costariaceae]
        • Семья Akkesiphycaceae Kawai & Sasaki 2000
        • Семья Alariaceae Setchell & Gardner 1925 г.
        • Семья Aureophycaceae Kawai & Ridgway 2013
        • Семья Chordaceae Dumortier 1822
        • Семейство Laminariaceae Bory de Saint-Vincent 1827 [Arthrothamnaceae Petrov 1974 ]
        • Семья Lessoniaceae Setchell & Gardner 1925 г.
        • Семья Pseudochordaceae Kawai & Kurogi 1985
      • Отряд Nemodermatales Parente et al. 2008 г.
        • Семья Nemodermataceae Kuckuck ex Feldmann 1937
      • Заказать Phaeosiphoniellales Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014
        • Семейство Phaeosiphoniellaceae Phillips et al. 2008 г.
      • Заказать Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 2007
        • Семья Mesosporaceae Tanaka & Chihara 1982
        • Семья Neoralfsiaceae Lim & Kawai 2007
        • Семья Ralfsiaceae Farlow 1881 [Heterochordariaceae Setchell & Gardner 1925 ]
      • Заказать Scytothamnales Peters & Clayton 1998 emend. Silberfeld et al. 2011 г.
        • Семейство Asteronemataceae Silberfeld et al. 2011 г.
        • Семейство Bachelotiaceae Silberfeld et al. 2011 г.
        • Семья Splachnidiaceae Mitchell & Whitting 1892 [Scytothamnaceae Womersley 1987 ]
      • Заказать Sporochnales Sauvageau 1926
        • Семья Sporochnaceae Greville 1830
      • Отряд Tilopteridales Bessey 1907 исправить. Филлипс и др. 2008 [Cutleriales Bessey 1907 ]
        • Семья Cutleriaceae Griffith & Henfrey 1856
        • Семья Halosiphonaceae Kawai & Sasaki 2000
        • Семья Phyllariaceae Tilden 1935
        • Семья Stschapoviaceae Kawai 2004
        • Семья Tilopteridaceae Kjellman 1890
Жизненный цикл представителя вида ламинария. Большинство бурых водорослей следуют этой форме полового размножения.
Крупный план концептакула фукуса, показывающий, как гаметы соединяются, чтобы сформировать оплодотворенную зиготу.

Жизненный цикл [ править ]

Большинство бурых водорослей, за исключением Fucales , осуществляют половое размножение посредством спорового мейоза . [48] Между поколениями водоросли проходят отдельные фазы спорофита ( диплоид ) и гаметофита ( гаплоид ). Стадия спорофита часто более заметна из двух, хотя некоторые виды бурых водорослей имеют сходные диплоидные и гаплоидные фазы. Свободноплавающие формы бурых водорослей часто не размножаются половым путем, пока не прикрепятся к субстрату. Гаплоидное поколение состоит из мужских и женских гаметофитов . [49]Оплодотворение яйцеклеток зависит от вида бурых водорослей и может быть изогамным , оогамным или анизогамным . Оплодотворение может происходить в воде с яйцами и подвижными сперматозоидами или внутри самого оогониума .

Некоторые виды бурых водорослей также могут бесполым образом размножаться за счет образования подвижных диплоидных зооспор . Эти зооспоры образуются в многокамерных спорангиях и могут немедленно перерасти в фазу спорофита.

У репрезентативного вида Laminaria есть заметное диплоидное поколение и меньшие гаплоидные поколения. Мейоз происходит в нескольких одноглазничных спорангиях вдоль лезвия водоросли, каждый из которых образует гаплоидные мужские или женские зооспоры . Затем споры выходят из спорангиев и разрастаются, образуя мужские и женские гаметофиты. Женский гаметофит производит яйцеклетку в оогониуме, а мужской гаметофит выделяет подвижные сперматозоиды, которые оплодотворяют яйцеклетку. Затем оплодотворенная зигота вырастает в зрелый диплоидный спорофит.

В отряде Fucales половое размножение является оогамным , и зрелый диплоид является единственной формой для каждого поколения. Гаметы образуются в виде специализированных концептуалов, которые разбросаны по обеим поверхностям цветоложа, внешней части лопастей родительского растения. Яйцеклетки и подвижные сперматозоиды высвобождаются из отдельных мешочков в концептуальных образованиях родительских водорослей, объединяясь в воде для завершения оплодотворения. Оплодотворенная зигота оседает на поверхности, а затем дифференцируется на листовой слоевище и палец, похожий на фиксатор. Свет регулирует дифференциацию зиготы на лезвие и фиксатор.

Saccharina latissima на пляже.

Экология [ править ]

Бурые водоросли приспособились к широкому спектру морских экологических ниш, включая зону приливных всплесков, каменные бассейны, всю приливную зону и относительно глубокие прибрежные воды. Они являются важной составляющей некоторых экосистем с солоноватой водой и колонизировали пресную воду максимум шесть раз. [50] Большое количество Phaeophyceae обитают в приливной зоне или в верхнем литорали, [26] и представляют собой преимущественно прохладные и холодноводные организмы, которые извлекают выгоду из питательных веществ в восходящих потоках холодной воды и притоках с суши; Саргассум является заметным исключением из этого обобщения.

Бурые водоросли, растущие в солоноватых водах, почти исключительно бесполые. [26]

Химия [ править ]

Группа водорослейдиапазон δ 13 C [51]
HCO 3 - с использованием красных водорослейОт −22,5 ‰ до −9,6 ‰
CO 2- использующие красные водорослиОт −34,5 ‰ до −29,9 ‰
Бурые водорослиОт −20,8 ‰ до −10,5 ‰
Зеленые водорослиОт −20,3 ‰ до −8,8 ‰

У бурых водорослей значение δ 13 C находится в диапазоне от -30,0 ‰ до -10,5 ‰, в отличие от красных водорослей и зелени. Это отражает их различные метаболические пути. [52]

Они имеют целлюлозные стенки с альгиновой кислотой, а также содержат полисахарид фукоидан в аморфных участках своих клеточных стенок. Некоторые виды ( Padina ) кальцифицируются иглами арагонита . [26]

Фотосинтетическая система бурых водорослей состоит из комплекса P700, содержащего хлорофилл а . Их пластиды также содержат хлорофилл С и каротиноиды (наиболее распространенным из них является фукоксантин ). [53]

Бурые водоросли производят особый тип танина, называемый флоротанинами, в большем количестве, чем красные водоросли.

Важность и использование [ править ]

К коричневым водорослям относится ряд съедобных водорослей . Все бурые водоросли содержат в своих клеточных стенках альгиновую кислоту (альгинат), которая добывается в коммерческих целях и используется в качестве промышленного загустителя в продуктах питания и для других целей. [54] Один из этих продуктов используется в литий-ионных батареях . [55] Альгиновая кислота используется в качестве стабильного компонента анода батареи . Этот полисахарид является основным компонентом бурых водорослей и не содержится в наземных растениях.

Альгиновая кислота также может использоваться в аквакультуре . Например, альгиновая кислота усиливает иммунную систему радужной форели. Более молодые рыбы имеют больше шансов выжить, если их диета содержит альгиновую кислоту. [56]

Бурые водоросли, в том числе заросли водорослей, также ежегодно фиксируют значительную часть углекислого газа на Земле посредством фотосинтеза. [57] И они могут накапливать в себе большое количество углекислого газа, что может помочь нам в борьбе с изменением климата. [58] Саргахроманол G , экстракт Sargassum siliquastrum , оказывает противовоспалительное действие. [59]

Съедобные бурые водоросли [ править ]

См. Также [ править ]

  • Wrack (водоросли)

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Медлин, LK; и другие. (1997). Филогенетические взаимоотношения «золотых водорослей» (гаптофитов, гетероконтов, хромофитов) и их пластид (PDF) . Систематика и эволюция растений. 11 . С. 187–219. DOI : 10.1007 / 978-3-7091-6542-3_11 . hdl : 10013 / epic.12690 . ISBN  978-3-211-83035-2.
  2. ^ a b c Lim, B.-L .; Kawai, H .; Hori, H .; Осава, С. (1986). «Молекулярная эволюция 5S рибосомальной РНК из красных и бурых водорослей» . Японский журнал генетики . 61 (2): 169–176. DOI : 10.1266 / jjg.61.169 .
  3. ^ Kjellman, FR (1891). «Phaeophyceae (Fucoideae)». In Engler, A .; Прантл, К. (ред.). Die natürlichen Pflanzenfamilien . 1 . Лейпциг: Вильгельм Энгельманн . С. 176–192.
  4. ^ a b Кок, Дж. Марк; Питерс, Акира Ф .; Коэльо, Сусана М. (09.08.2011). «Бурые водоросли» . Текущая биология . 21 (15): R573 – R575. DOI : 10.1016 / j.cub.2011.05.006 . PMID 21820616 . 
  5. ^ Хук, Христиан; ден Хук, Хок Ван; Манн, Дэвид; Янс, HM (1995). Водоросли: введение в психологию . Издательство Кембриджского университета. п. 166. ISBN. 9780521316873. OCLC  443576944 .
  6. ^ a b c Коннор, Дж .; Бакстер, К. (1989). Келп-леса . Аквариум Монтерей Бэй . ISBN 978-1-878244-01-7.
  7. ^ а б Диттмер, HJ (1964). Филогения и форма в растительном мире . Принстон, Нью-Джерси: Компания D. Van Nostrand . С.  115–137 . ISBN 978-0-88275-167-2.
  8. ^ Abbott, IA; Холленберг, GJ (1976). Морские водоросли Калифорнии . Калифорния: Издательство Стэнфордского университета . ISBN 978-0-8047-0867-8.
  9. Перейти ↑ Cribb, AB (1953). « Macrocystis pyrifera (L.) Ag. В водах Тасмании». Австралийский журнал морских и пресноводных исследований . 5 (1): 1–34. DOI : 10.1071 / MF9540001 .
  10. ^ Джонс, WE (1962). «Ключ к родам британских водорослей» (PDF) . Полевые исследования . 1 (4): 1–32. [ постоянная мертвая ссылка ]
  11. ^ a b c d Жирным шрифтом HC; Alexopoulos, CJ; Делеворяс, Т. (1987). Морфология растений и грибов (5-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Harper & Row . С. 112–131, 174–186. ISBN 978-0-06-040839-8.
  12. ^ Ворон, PH; Эверт, РФ; Эйххорн, С.Е. (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman and Company . стр.  316 -321, 347. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  13. ^ Раунд, FE (1981). Экология водорослей . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . п. 103. ISBN 978-0-521-26906-3.
  14. Перейти ↑ Wynne, MJ (1981). «Биология водорослей» . В Лоббане, CS; Винн, MJ (ред.). Phaeophyta: морфология и классификация . Ботанические монографии. 17 . Калифорнийский университет Press . п. 52. ISBN 978-0-520-04585-9.
  15. ^ а б Шарма О. П. (1986). Учебник по водорослям . Тата МакГроу-Хилл . п. 298. ISBN 978-0-07-451928-8.
  16. ^ Грэм; Уилкокс; Грэм (2009). Водоросли, 2-е издание . Пирсон. ISBN 9780321603128.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Fritsch, FE 1945. Структура и воспроизводство водорослей. Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  18. ^ Шарье, Бенедикт; Le Bail, Aude; де Ревье, Бруно (август 2012 г.). «Растение Proteus: морфологическая пластичность бурых водорослей и лежащие в основе механизмы развития» . Тенденции в растениеводстве . 17 (8): 468–477. DOI : 10.1016 / j.tplants.2012.03.003 . ISSN 1360-1385 . 
  19. ^ Charrier, Б. Х. Rabillé и Б. Billoud. 2019. Взгляд на расширение клеточной стенки в золотом свете. Тенденции в растениеводстве 24: 130–141.
  20. ^ Мишель, Г., Т. Тонон, Д. Скорнет, Дж. М. Кок и Б. Клорег. 2010. Метаболизм полисахаридов клеточной стенки бурой водоросли Ectocarpus siliculosus. Понимание эволюции полисахаридов внеклеточного матрикса у эукариот. Новый фитолог 188: 82–97.
  21. ^ Deniaud-Bouet, Е. Н. Kervarec, Г. Мишель, Т. Tonon, Б. Kloareg и C. Эрве. 2014. Химическое и ферментативное фракционирование клеточных стенок из Fucales: понимание структуры внеклеточного матрикса бурых водорослей. Анналы ботаники 114: 1203–1216.
  22. ^ Адл, СМ; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших» (PDF) . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 .  
  23. ^ Лейн, CE; Арчибальд, Дж. М. (2008). "Эукариотическое древо жизни: эндосимбиоз берет свое" (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 23 (5): 268–275. CiteSeerX 10.1.1.555.2930 . DOI : 10.1016 / j.tree.2008.02.004 . PMID 18378040 .   
  24. ^ a b van den Hoek, C .; Mann, DG; Янс, HM (1995). Водоросли: введение в психологию . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . С. 165–218. ISBN 978-0-521-31687-3.
  25. Перейти ↑ Niklas, KJ (1997). Эволюционная биология растений . Чикаго: Издательство Чикагского университета . п. 156. ISBN. 978-0-226-58082-1.
  26. ^ а б в г д Ли, RE (2008). Психология (4-е изд.). Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-63883-8.
  27. ^ Аризция, EV; Андерсен, РА; Согин, МЛ (1991). «Новая филогения хромофитных водорослей с использованием 16S-подобных последовательностей рРНК из Mallomonas papillosa (Synurophyceae) и Tribonema aequale (Xanthophyceae)». Журнал психологии . 27 (3): 428–436. DOI : 10.1111 / j.0022-3646.1991.00428.x .
  28. ^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. (1993). Биология и эволюция ископаемых растений . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Prentice Hall . С. 128–131. ISBN 978-0-13-651589-0.
  29. ^ Диттмер, HJ (1964). Филогения и форма в растительном мире . Принстон, Нью-Джерси: Компания D. Van Nostrand. С.  115–137 . ISBN 978-0-88275-167-2.
  30. ^ Хори, H .; Осава, С. (1987). «Происхождение и эволюция организмов, выведенные из последовательностей 5S рибосомных РНС» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 4 (5): 445–472. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040455 . PMID 2452957 .  
  31. ^ а б Арнольд, Калифорния (1947). Введение в палеоботанику . Нью-Йорк; Лондон: Макгроу-Хилл . п. 48 . ISBN 978-1-4067-1861-4.
  32. ^ Койер, JA; Smith, GJ; Андерсен, РА (2001). «Эволюция видов Macrocystis (Phaeophyta), как определено последовательностями ITS1 и ITS2» (PDF) . Журнал психологии . 37 (4): 574–585. DOI : 10.1046 / j.1529-8817.2001.037001574.x .
  33. ^ a b c Фрай, WL; Бэнкс, HP (1955). «Три новых рода водорослей из верхнего девона Нью-Йорка». Журнал палеонтологии . 29 (1): 37–44. JSTOR 1300127 . 
  34. ^ Прескотт, GW (1968). Водоросли: обзор . Бостон: Компания Houghton Mifflin . стр.  207 -231, 371-372. ISBN 978-3-87429-244-3.
  35. ^ Симпсон, GG (1953). Жизнь прошлого: Введение в палеонтологию . Нью-Хейвен: издательство Йельского университета . С.  158–159 .
  36. ^ Фрай, WL (1983). «Флора водорослей из верхнего ордовика региона озера Виннипег, Манитоба, Канада». Обзор палеоботаники и палинологии . 39 (3–4): 313–341. DOI : 10.1016 / 0034-6667 (83) 90018-0 .
  37. ^ Speer, BR; Вагонер, Б.М. (2000). "Phaeophyta: летопись окаменелостей" .
  38. ^ Loeblich, AR (1974). «Филогения Протистана, как указано в летописи окаменелостей». Таксон . 23 (2/3): 277–290. DOI : 10.2307 / 1218707 . JSTOR 1218707 . 
  39. Перейти ↑ Hofmann, HJ (1985). «Углеродистые мегафоссилии докембрия». В DF Toomey; MH Nitecki (ред.). Палеоалгология: современные исследования и приложения . Берлин: Springer-Verlag . С. 20–33.
  40. Перейти ↑ Hofmann, HJ (1994). «Протерозойские углистые сжатия (« метафиты »и« черви »)». В Бенгтсоне, С. (ред.). Жизнь на Земле . Нобелевский симпозиум. 84 . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета . С. 342–357.
  41. ^ Hueber, FM (2001). "Сгнивший древесный водоросль-грибок: история и жизнь Prototaxites Dawson 1859". Обзор палеоботаники и палинологии . 116 (1): 123–158. DOI : 10.1016 / S0034-6667 (01) 00058-6 .
  42. ^ Тейлор, Вашингтон; Тейлор, TN (1987). "Ультраструктура стенки спор Protosalvinia " (PDF) . Американский журнал ботаники . 74 (3): 437–443. DOI : 10.2307 / 2443819 . JSTOR 2443819 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 июня 2010 года.  
  43. ^ Лири, RL (1986). «Три новых рода ископаемых бескамерных водорослей из пластов Вальмейера (штат Миссисипи) в штате Иллинойс». Американский журнал ботаники . 73 (3): 369–375. DOI : 10.2307 / 2444080 . JSTOR 2444080 . 
  44. ^ Жирный, HC; Винн, MJ (1978). Введение в водоросли (2-е изд.). Прентис-Холл . п. 27 . ISBN 978-0-13-477786-3.
  45. ^ Паркер, Британская Колумбия; Доусон, EY (1965). «Небесные морские водоросли из калифорнийских миоценовых отложений». Новая Хедвигия . 10 : 273–295, листы 76–96.
  46. ^ a b Зильберфельд, Томас; Руссо, Флоренция; де Ревье, Бруно (2014). «Обновленная классификация бурых водорослей (Ochrophyta, Phaeophyceae)». Cryptogamie, Algologie . 35 (2): 117–156. DOI : 10,7872 / crya.v35.iss2.2014.117 .
  47. ^ Guiry, MD; Гайри, GM (2009). «AlgaeBase» . Национальный университет Ирландии . Проверено 31 декабря 2012 .
  48. ^ Смелый, Гарольд Чарльз; Винн, Майкл Джеймс (1 января 1985). Знакомство с водорослями: строение и размножение . Прентис-Холл.
  49. Перейти ↑ Lesley., Lovett-Doust, Jon and (1990-01-01). Репродуктивная экология растений: модели и стратегии . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198021926. OCLC  437173314 .
  50. ^ Диттами, СМ; Heesch, S; Olsen, JL; Коллен, Дж (2017). «Переходы между морской и пресноводной средами дают новые подсказки о происхождении многоклеточных растений и водорослей» (PDF) . J Phycol . 53 (4): 731–745. DOI : 10.1111 / jpy.12547 . PMID 28509401 .  
  51. ^ Маберли, Южная Каролина; Raven, JA; Джонстон, AM (1992). «Различие между 12 C и 13 C морскими растениями». Oecologia . 91 (4): 481. DOI : 10.1007 / BF00650320 . JSTOR 4220100 . 
  52. ^ Флетчер, Би Джей; Бирлинг, диджей ; Чалонер, WG (2004). «Стабильные изотопы углерода и метаболизм наземного девонского организма Spongiophyton». Геобиология . 2 (2): 107–119. DOI : 10.1111 / j.1472-4677.2004.00026.x .
  53. ^ Беркалофф, Клэр (1990). «Субъединичная организация частиц PSI из бурых водорослей и диатомовых водорослей: полипептидный и пигментный анализ». Фотосинтез Исследования . 23 (2): 181–193. DOI : 10.1007 / BF00035009 . PMID 24421060 . 
  54. ^ «Альгиновая кислота» . www.fao.org . Проверено 20 апреля 2017 .
  55. ↑ Коваленко, Игорь; Здырко, Богдан; Магасинский, Александр; Герцберг, Бенджамин; Миличев, Зоран; Буртовый, Руслан; Лузинов, Игорь; Юшин, Глеб (01.01.2011). «Основной компонент бурых водорослей для использования в литий-ионных батареях большой емкости». Наука . 334 (6052): 75–79. Bibcode : 2011Sci ... 334 ... 75K . DOI : 10.1126 / science.1209150 . JSTOR 23059304 . PMID 21903777 .  
  56. ↑ Gioacchini, Giorgia; Ломбардо, Франческо; Авелла, Маттео Алессандро; Оливотто, Айк; Карневали, Олиана (01.04.2010). «Улучшение благополучия молоди радужной форели (Oncorhynchus mykiss) с помощью альгиновой кислоты». Химия и экология . 26 (2): 111–121. DOI : 10.1080 / 02757541003627738 . ISSN 0275-7540 . 
  57. ^ Васкес, Хулио А .; Суньига, Серджио; Тала, Фадиа; Пиаже, Николь; Родригес, Дени С.; Вега, Дж. М. Алонсо (01.04.2014). «Экономическая оценка лесов ламинарии на севере Чили: стоимость товаров и услуг экосистемы». Журнал прикладной психологии . 26 (2): 1081–1088. DOI : 10.1007 / s10811-013-0173-6 . ISSN 0921-8971 . 
  58. ^ Krause-Jensen, D .; Дуарте, К. (21 февраля 2020 г.). «Существенная роль макроводорослей в связывании углерода в море». Природа Геонауки . 9 (10): 737–742. DOI : 10.1038 / ngeo2790 .
  59. ↑ Юн, Веон-Чжон; Хео, Су-Джин; Хан, Санг-Чул; Ли, Хе-Чжа; Кан, Гён-Джин; Канг, Хи-Гён; Хён, Джин-Вон; Ко, Янг-Санг; Ю, Ын-Сук (01.08.2012). «Противовоспалительный эффект саргахроманола G, выделенного из Sargassum siliquastrum, в клетках RAW 264.7». Архив фармакологических исследований . 35 (8): 1421–1430. DOI : 10.1007 / s12272-012-0812-5 . ISSN 0253-6269 . PMID 22941485 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Монтерей Бэй Флора
  • Формация Монтерей в Калифорнии , Музей палеонтологии Калифорнийского университета
  • Phaeophyceae , Национальный университет Ирландии, Голуэй