Опалиновые | |
---|---|
Protoopalina pingi [1] | |
Научная классификация | |
(без рейтинга): | |
Суперфилум: | |
Тип: | |
Класс: | Опалинея |
Заказ: | Опалинида |
Семья: | Опалиновые Клаус 1874 |
Роды | |
В opalines небольшая группа своеобразных heterokonts , в настоящее время отнесены к семье опалины, в порядке Slopalinida. Их название происходит от опалесцирующего вида этих микроскопических организмов при освещении полным солнечным светом. [2] Большинство опалинов живут как эндокомменсалы в толстом кишечнике и клоаках бесхвостых животных ( лягушки и жабы ), хотя иногда они встречаются у рыб , рептилий , моллюсков и насекомых . Необычные особенности опалинов, впервые обнаруженные Антуаном ван Левенгукв 1683 г. [3] вызвал много споров относительно их филогенетического положения среди простейших .
Таксономия и филогения [ править ]
Отношения между опалинами и другими протистами были предметом больших споров с конца 19 века и до сих пор полностью не решены. Первоначально микроскописты считали, что тысячи ритмично бьющихся волосковидных структур, покрывающих их поверхность, были ресничками , и поместили опалины в цилиофору . В начале 20-го века другие аспекты биологии опалинов четко отличали их от инфузорий [4], и они были помещены в саркомастигофору с амебами и жгутиконосцами . [5] В 1980-х годах подробные ультраструктурные исследованияOpalina ranarum показала, что они имеют много общих черт с гетероконтами семейства Proteromonadidae. Новый отряд - Slopalinida Patterson 1985 - был предложен для включения членов семейств Proteromonadidae Grassé 1952 и Opalinidae Claus 1874. [6] В 2004 году первые надежные данные о генетической последовательности опалинов подтвердили монофилетическую природу отряда Slopalinida. [7] Авторы этого исследования считали опалинов семейством (Opalinidae) в отряде Slopalinida.
В настоящее время существует около 200 признанных видов опалинов 5 родов: Opalina Purkinje и Valentin 1835, Protoopalina Metcalf 1918, Cepedea Metcalf 1920, Zelleriella Metcalf 1920 и Protozelleriella Delvinquier et al. 1991. Два дополнительных рода, Hegneriella Earl 1971 и Bezzenbergeria Earl 1973, не считались действительными последующими авторами (стр. 249) [2] 5 признанных родов различаются по количеству ядер, внешнему виду и расположению фалькса (два коротких серповидных ряда жгутиков), а также по тому, равномерно ли покрывают тело длинные ряды жгутиков (так называемые «кинети») или если есть «проплешина». Из-за различий в форме тела на разных стадиях жизненного цикла внутри вида, использование общей формы тела - плоской или цилиндрической - для дифференциации родов было не акцентировано.
Жизненный цикл [ править ]
Как и у многих паразитов, жизненный цикл опалинов довольно сложен [1] . Наиболее полное опубликованное исследование показало, что жизненные циклы 10 видов Opalina , 1 вида Zelleriella и 1 вида Protoopalina «удивительно похожи» (стр. 321). [8] Более недавнее исследование показало, что Cepedea couillardi соответствует стандартной модели жизненного цикла опалинов, описанной ниже, в то время как Opalina proteus полностью завершается на стадии головастика хозяина. [9] Очень мало известно о жизненных циклах опалинов у рыб, рептилий или членистоногих-хозяев.
Бесполая фаза у взрослого бесхвостого хозяина. Основной жизненный цикл опалинов начинается с крупных многоядерных трофонтов в клоаке взрослых бесхвостых. В течение большей части года трофонты постоянно растут и делятся, чтобы дать больше трофонтов. Ядерные подразделения поддерживают соответствующее количество ядер во время этой фазы. По мере приближения сезона размножения хозяина трофонты вступают в фазу, известную как палинтомия - серия клеточных делений с небольшим общим ростом или ядерными делениями или без них. Получающиеся опалины, которые постепенно становятся меньше с меньшим количеством ядер на индивидуум, называются томонтами . В какой-то момент маленькие томонты подвергаются энцистментации, и кисты попадают в окружающую среду (т. е. в гнездовой пул бесхвостого хозяина) вместе с фекалиями.
Половая и бесполая фазы у личинок бесхвостого хозяина. После того, как цисты съедены головастиками, они вылупляются (вылупляются), давая гамонтов . Гамонты делятся дальше, включая мейотическое деление, с образованием гаплоидных гамет . Каждая гамета имеет только одно ядро и может быть микрогаметой или макрогаметой . Конъюгация происходит между одной микрогаметой и одним макрогаматом с образованием диплоидной зигоцисты.с одним ядром. У зигоцисты есть две возможные судьбы. Может выделяться вместе с фекалиями головастика-хозяина; и если его съест другой головастик, он вылупится (вылупится), чтобы дать больше гамонтов новому хозяину. Альтернативно, зигоциста может эксцистировать в своем первоначальном хозяине и вырасти в многоядерный протрофонт . В этом случае протрофонт перерастает в трофонт, и весь цикл начинается заново. Цикл от протрофонта к кисте может происходить как у головастика, так и у взрослых хозяев. Некоторые данные свидетельствуют о том, что изменения жизненного цикла опалинов могут регулироваться гормональными циклами хозяина. [10]
Хозяева и комменсальный образ жизни [ править ]
Не имея рта, опалины питаются, поглощая питательные вещества из окружающей среды путем пиноцитоза . Хотя опалинов часто называют «паразитами», две линии свидетельств предполагают, что они на самом деле являются комменсалами, которые не причиняют вреда своим бесхвостым хозяевам.
- Они находятся почти исключительно в толстом кишечнике и клоаке. Поскольку ануран поглощает питательные вещества из пищи в тонком кишечнике, опалины, вероятно, не лишают своих хозяев питательных веществ. Считается, что опалины просто живут за счет «оставшихся» питательных веществ в фекалиях, возможно, дополненных биохимическим вкладом богатой бактериальной флоры, которая также находится там.
- Анурановые хозяева, содержащие многие тысячи опалинов, кажутся полностью здоровыми, без явного раздражения или других патологических признаков на стенках их кишечника или клоаки.
Было опубликовано всего около дюжины сообщений об опалинах в рыбах и еще меньше - об опалинах от рептилий или хозяев саламандр . Их нехватка за пределами бесхвостых хозяев заставила многих предположить, что другие - просто случайные заражения - например, зараженная змея только что съела зараженную лягушку. Однако опалины были обнаружены у морских рыб, у которых нет доступа к бесхвостым. Кроме того, популяции опалинов у рыб-хозяев часто очень высоки, что позволяет предположить, что они, вероятно, воспроизводятся в рыбах-хозяевах. [11]
Патогенность (если таковая имеется) опалинов для рыб-хозяев еще не известна. Одно исследование не обнаружило раздражения или другие патологические признаков на ректальный эпителий из Symphysodon aequifasciata зараженного Protoopalina symphysodonis , но заявило , что «большинство инфицированных животных умерли». [12]
Культивирование опалинов in vitro [ править ]
Сообщалось об успешном культивировании опалинов в искусственных средах в течение 1 месяца и более. [13] Этот метод очень поможет в будущих исследованиях всех аспектов биологии опала.
Ссылки [ править ]
- ^ а б Ли, Вэйдун; Ван, Чонг; Хуанг, Фэн; Ли, Мин; Нильсен, Франк; Лю, Хуэйюй; Сюй, Цзяньлун (2014). « Переописание Protoopalina pingi Nie, 1935, населявшего прямую кишку Hylarana guentheri и Pelophylax nigromaculatus в Китае» . Паразит . 21 : 46. DOI : 10,1051 / паразит / 2014021 . PMC 4160848 . PMID 25208482 .
- ^ a b Delvinquier, .LJ; Паттерсон, ди-джей (1993). «Опалины» . В Kreier, Julius P .; Бейкер, Джон Р. (ред.). Паразитические простейшие . 3 (2-е изд.). Академическая пресса. С. 247–325. ISBN 978-0-12-426013-9.
- ^ Добелл, С. (1932). Энтони ван Левенгук и его «зверюшки» . Лондон: Бэйл, сыновья и Дэниэлсон.
- ^ Корлисс, JO (1955). «Инфузории опалинов: жгутиконосцы или инфузории?». Журнал протозоологии . 2 (3): 107–114. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.1955.tb02410.x .
- ^ Корлисс, Джо; Баламут, В. (1963). «Рассмотрение опалинидов как нового суперкласса в подтипе Sarcomastigophora». Журнал протозоологии . 10 (Дополнение): 26.
- Перейти ↑ Patterson, DJ (1985). «Тонкая структура Opalina ranarum (семейство Opalinidae): филогения и классификация опалинид». Protistologica . 21 (4): 413–428.
- ^ Костко М, Хампл В, Cepicka я, Flegr J (2004). «Филогенетическое положение Protoopalina Кишечник на основе последовательности гена рРНК SSU». Мол. Филогенет. Evol . 33 (1): 220–4. DOI : 10.1016 / j.ympev.2004.05.009 . PMID 15324850 .
- ^ Wessenberg, H. (1961). «Исследования жизненного цикла и морфогенеза Opalina ». Калифорнийский университет изучает зоологию . 61 (6): 315–370.
- ^ Affa'a, F.-M .; Mignot, J.P .; Амьет, Ж.-Л. (1996). «Морфологические и цитологические наблюдения двух опалиновых эндокомменсалов Acanthixalus spinosus (Amphibia, Anura)». Канадский зоологический журнал . 74 (8): 1573–84. DOI : 10.1139 / z96-171 .
- ^ El Mofty М.М., Садек И.А. (1975). «Влияние свежей желчи жабы на индукцию инцистации у Opalina sudafricana parasitic в Bufo regularis ». Int. J. Parasitol . 5 (2): 219–24. DOI : 10.1016 / 0020-7519 (75) 90032-6 . PMID 803935 .
- ^ Сандон, Х. (1980). «Заметки об африканских опалинидах (Protozoa, Opalinata). 1. Zelleriella spp.». Систематическая паразитология . 1 (3–4): 171–188. DOI : 10.1007 / BF00009844 .
- ^ Фойсснер, В .; Schubert, G .; Уилберт, Н. (1979). "Morphologie, Infraciliatur und Silberliniensystem von Protoopalina symphysodonis nov. Spec. (Protozoa: Opalinata), einer Opalinidae aus dem Intestinum von Symphysodon aequifasciata Pellegrin (Percoidei: Cichlidae.)". Zoologischer Anzeiger . 202 (1–2): 71–85.
- ^ Ханамура, К .; Эндох, Х. (2001). "Бинарное деление и энцистация Opalina sp. В аксенической среде" (PDF) . Зоологическая наука . 18 (3): 381–7. DOI : 10.2108 / zsj.18.381 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 октября 2017 года . Проверено 14 ноября 2008 . (и цитируемые там ссылки)