Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Ciliophora )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о простейших типах Ciliophora. Для типа инфузорий в целом см. Ресничные клетки . Типа полей листа см. Лист § Поля (край) .

Инфузорий
Временной диапазон: Ediacaran - Недавние
Инфузорий collage.jpg
Некоторые примеры разнообразия инфузорий. По часовой стрелке от верхнего левого угла: Lacrymaria , Coleps , СТЕНТОР , DILEPTUS , Paramecium
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
(без рейтинга):Потогонные
Клэйд :ЦАРЬ
Клэйд :SAR
Infrakingdom:Альвеолаты
Тип:Ciliophora
Doflein , 1901 исправить.
Подтипы и классы [1]

См. Текст для подклассов.

Синонимы
  • Цилиата Перти, 1852 г.

В инфузориях представляют собой группа простейших , характеризуемого наличие волос , как органеллы , называемых ресничками , которые идентичны по структуре эукариотических жгутиков , но в общем случае короче и присутствуют в значительно большем количестве, с другим волнистым рисунком , чем жгутики. Реснички встречаются у всех членов группы (хотя у своеобразных сукториев они есть только в течение части их жизненного цикла ) и по-разному используются при плавании, ползании, прикреплении, питании и ощущениях.

Инфузории - важная группа простейших , распространенных почти везде, где есть вода - в озерах, прудах, океанах, реках и почвах. Описано около 4500 уникальных свободноживущих видов, а потенциальное количество современных видов оценивается в 27 000–40 000. [2] В это число входят многие эктосимбиотические и эндосимбиотические виды, а также некоторые облигатные и условно-патогенные паразиты . Размеры инфузорий варьируются от 10 мкм у некоторых кольподовых до 4 мм в длину у некоторых гелейид и включают некоторые из наиболее морфологически значимых видов.сложные простейшие. [3] [4]

В большинстве систем таксономии « Ciliophora » причисляется к типу [5] любого из нескольких царств , включая Chromista , [6] Protista [7] или Protozoa . [8] В некоторых старых системах классификации, таких как влиятельные таксономические работы Альфреда Калья , реснитчатые простейшие помещены в класс « Цилиаты » [9] [10] (термин, который также может относиться к роду рыб ). В таксономической схеме, одобренной Международным обществом протистологов, что исключает формальные обозначения ранга, такие как «тип» и «класс», «Ciliophora» - таксон без ранга в пределах альвеол . [11] [12]

Структура клетки [ править ]

Схема инфузорий Paramecium

Ядра [ править ]

В отличие от большинства других эукариот , инфузории имеют два разных типа ядер : крошечное диплоидное микроядро («генеративное ядро», несущее зародышевую линию клетки) и большое полиплоидное макронуклеус («вегетативное ядро», которое заботится о общей клеточной регуляции, выражающей фенотип организма). Последний генерируется из микроядра путем амплификации генома и тяжелого редактирования. Микронуклеус передает свой генетический материал потомству, но не экспрессирует свои гены. Макронуклеус обеспечивает малую ядерную РНК для вегетативного роста.

Деление макронуклеуса происходит путем амитоза , а расщепление хромосом происходит в результате процесса, механизм которого неизвестен. Этот процесс не идеален, и примерно через 200 поколений клетка проявляет признаки старения. Периодически макронуклеары необходимо регенерировать из микроядер. В большинстве случаев это происходит во время конъюгации . Здесь две клетки выстраиваются в линию, микроядра подвергаются мейозу , некоторые из дочерних гаплоидов обмениваются, а затем сливаются, образуя новые микроядра и макронуклеары.

Цитоплазма [ править ]

Пищевые вакуоли образуются в результате фагоцитоза и обычно проходят через клетку определенным путем, поскольку их содержимое переваривается и расщепляется лизосомами, поэтому вещества, содержащиеся в вакуоли, становятся достаточно маленькими, чтобы диффундировать через мембрану пищевой вакуоли в клетку. Все, что остается в пищевой вакуоли к тому времени, когда она достигает цитопрокта ( анальной поры ), выводится путем экзоцитоза . У большинства инфузорий также есть одна или несколько выступающих сократительных вакуолей , которые собирают воду и выводят ее из клетки для поддержания осмотического давления или в некоторой степени для поддержания ионного баланса. У некоторых родов, таких какParamecium , они имеют характерную форму звезды, каждая точка которой представляет собой собирающую трубку.

Специализированные структуры инфузорий [ править ]

Реснички расположены рядами, называемыми кинетами . У некоторых форм есть также поликинетиды тела, например, среди спиротрих, где они обычно образуют щетинки, называемые усиками . Чаще реснички тела расположены в моно- и дикинетидах , которые включают соответственно одну и две кинетосомы (базальные тельца), каждая из которых может поддерживать ресничку. Они расположены в ряды, называемые кинетиями , которые идут от передней части клетки к задней. Тело и оральные кинетиды составляют инфрацилиатуру , организацию, уникальную для инфузорий и важную для их классификации, и включают в себя различные фибриллы и микротрубочки. участвует в координации ресничек.

Инфрацилиатура - один из основных компонентов коры клетки . Другими являются альвеолы , небольшие пузырьки под клеточной мембраной, которые упаковываются напротив нее, образуя пленку, сохраняющую форму клетки, которая варьируется от гибкой и сократительной до жесткой. Также обычно присутствуют многочисленные митохондрии и экструсомы . Наличие альвеол, строение ресничек, форма митоза и различные другие детали указывают на тесную связь между инфузориями, Apicomplexa и динофлагеллятами . Эти внешне непохожие группы составляют альвеолаты .

Кормление [ править ]

Большинство инфузорий являются гетеротрофами , питающимися более мелкими организмами, такими как бактерии и водоросли , и детритом, попадающим в ротовую борозду (рот) модифицированными ротовыми ресничками. Это обычно включает ряд мембран слева от рта и пароральную мембрану справа от него, обе из которых возникают из поликинетид , групп из многих ресничек вместе с ассоциированными структурами. Пища перемещается ресничками через поры рта в пищевод, в результате чего образуются пищевые вакуоли.

Однако методы кормления значительно различаются. Некоторые инфузории лишены рта и питаются путем абсорбции ( осмотрофия ), в то время как другие являются хищниками и питаются другими простейшими и, в частности, другими инфузориями. Некоторые инфузории паразитируют на животных , хотя известно, что только один вид, Balantidium coli , вызывает заболевание у людей. [13]

Размножение и сексуальные явления [ править ]

Большинство инфузорий делятся поперечно, но у некоторых видов встречаются и другие виды бинарного деления.

Воспроизведение [ править ]

Инфузории размножаются бесполым путем , путем разного рода делений . [14] Во время деления микроядро подвергается митозу, а макронуклеус удлиняется и претерпевает амитоз (за исключением инфузорий Karyorelictean , у которых макронуклеусы не делятся). Затем клетка делится на две, и каждая новая клетка получает копию микронуклеуса и макронуклеуса.

Инфузория переживает последние процессы двойного деления

Обычно клетка делится поперечно: передняя половина инфузории ( протер ) образует один новый организм, а задняя половина ( опист ) - другой. Однако в некоторых группах инфузорий происходят и другие типы деления. К ним относятся почкование (появление маленького потомства с ресничками или «роевиков» из тела зрелого родителя); стробиляция (множественные деления тела клетки, производящие цепочку новых организмов); и палинтомия (множественные расщепления, обычно внутри кисты ). [15]

Деление может происходить спонтанно, как часть вегетативного клеточного цикла . Альтернативно, это может происходить в результате самооплодотворения ( автогамии ) [16] или может следовать за конъюгацией , половым феноменом, при котором инфузории совместимых типов спаривания обмениваются генетическим материалом. Хотя конъюгацию иногда называют формой воспроизводства, она не связана напрямую с репродуктивными процессами и не приводит напрямую к увеличению числа отдельных инфузорий или их потомства. [17]

Спряжение [ править ]

Обзор

Конъюгация инфузорий - это сексуальный феномен, который приводит к генетической рекомбинации и ядерной реорганизации внутри клетки. [17] [15] Во время конъюгации две инфузории совместимого типа спаривания образуют мост между своими цитоплазмами . Микроядра подвергаются мейозу , макронуклеусы исчезают, а гаплоидные микроядра обмениваются через мост. У некоторых инфузорий (перитрих, хонотрих и некоторых сукториан ) конъюгированные клетки навсегда сливаются, и один конъюгант поглощается другим. [13] [18]Однако в большинстве групп инфузорий клетки отделяются после конъюгации, и обе образуют новые макронуклеары из своих микроядер. [19] Спряжение и автогамия всегда сопровождаются делением. [15]

У многих инфузорий, таких как Paramecium , партнеры по конъюгации (гамонты) похожи или неотличимы по размеру и форме. Это называется «изогамонтическим» конъюгацией. В некоторых группах партнеры разные по размеру и форме. Это называется «анизогамонтическим» конъюгацией. У сидячих перитрихов , например, один половой партнер (микроконъюгант) маленький и подвижный, а другой (макроконъюгант) большой и сидячий . [17]

Этапы спряжения
Этапы конъюгации у Paramecium caudatum

У Paramecium caudatum стадии конъюгации следующие (см. Диаграмму справа):

  1. Совместимые деформации спаривания встречаются и частично сливаются
  2. Микроядра подвергаются мейозу, образуя четыре гаплоидных микроядра на клетку.
  3. Три из этих микроядер распадаются. Четвертый претерпевает митоз.
  4. Две клетки обмениваются микроядром.
  5. Затем клетки разделяются.
  6. Микроядра в каждой клетке сливаются, образуя диплоидное микроядро.
  7. Митоз возникает трижды, в результате чего возникает восемь микроядер.
  8. Четыре новых микроядра превращаются в макронуклеусы, а старые макронуклеусы распадаются.
  9. Двойное деление происходит дважды, давая четыре идентичные дочерние клетки.

Перестройки ДНК (скремблирование генов) [ править ]

Инфузории содержат два типа ядер: соматическое « макронуклеус » и зародышевое « микроядро ». Только ДНК в микроядре передается во время полового размножения (конъюгации). С другой стороны, активно экспрессируется только ДНК в макронуклеусе, что определяет фенотип организма. Макроядерная ДНК получена из микроядерной ДНК путем чрезвычайно обширной перестройки и амплификации ДНК.

Развитие макроядерного генома Oxytricha из микроядерного генома

Макронуклеус начинается как копия микронуклеуса. Микроядерные хромосомы фрагментируются на множество более мелких частей и усиливаются, чтобы получить множество копий. Получающиеся в результате макроядерные хромосомы часто содержат только один ген . В Tetrahymena микронуклеус имеет 10 хромосом (по пять на гаплоидный геном), а макронуклеус - более 20 000 хромосом. [20]

Кроме того, микроядерные гены прерваны многочисленными «внутренними элиминированными последовательностями» (IES). Во время развития макронуклеуса IES удаляются, а оставшиеся генные сегменты, макронуклеарные предназначенные последовательности (MDS), сращиваются вместе, чтобы получить рабочий ген. Tetrahymena имеет около 6000 IES, и около 15% микроядерной ДНК удаляется во время этого процесса. Этот процесс направляется малыми РНК и метками эпигенетического хроматина . [20]

У инфузорий спиротрихов (таких как Oxytricha ) этот процесс еще более сложен из-за «скремблирования генов»: MDS в микроядре часто имеют порядок и ориентацию, отличные от таковых в макроядерном гене, и поэтому, помимо делеции, инверсия ДНК и транслокации необходимы для «расшифровки». Этим процессом управляют длинные РНК, происходящие из родительского макронуклеуса. Более 95% микроядерной ДНК удаляется во время развития макронуклеаров спираотрихов. [20]

Летопись окаменелостей [ править ]

До недавнего времени самые старые реснитчатые окаменелости были известны тинтиннид от ордовика . В 2007 году Ли и др. опубликовал описание ископаемых инфузорий формации Доушантуо около 580 миллионов лет назад в эдиакарский период . К ним относятся два типа тинтиннидов и возможный предковый сукториан. [21] Около 200 миллионов лет назад в коконе пиявки была обнаружена окаменелость вортичеллы триасового периода . [22]

Классификация [ править ]

Дополнительная информация: Wikispecies: Ciliophora
Stentor roeselii

Для инфузорий было предложено несколько различных схем классификации. Следующая схема основана на молекулярно- филогенетическом анализе до четырех генов 152 видов, представляющих 110 семейств: [1]

Subphylum Postciliodesmatophora [ править ]

  • Класс Heterotrichea (например, Stentor )
  • Класс Karyorelictea

Subphylum Intramacronucleata [ править ]

Oxytricha trifallax
  • Класс Armophorea
  • Класс Cariacotrichea (только один вид, Cariacothrix caudata )
  • Класс Muranotrichea
  • Класс Parablepharismea
  • Класс Colpodea (например, Colpoda )
  • Класс Litostomatea
    • Подкласс Haptoria (например, Didinium )
    • Подкласс Rhynchostomatia
    • Подкласс Trichostomatia (например, Balantidium )
  • Класс Nassophorea
  • Класс Phyllopharyngea
    • Подкласс Chonotrichia
    • Подкласс Cyrtophoria
    • Подкласс Rhynchodia
    • Подкласс Suctoria (например, Podophyra )
    • Подкласс Synhymenia
  • Класс Oligohymenophorea
    • Подкласс Апостоматия
    • Подкласс Astomatia
    • Подкласс Hymenostomatia (например, Tetrahymena )
    • Подкласс Peniculia (например, Paramecium )
    • Подкласс Peritrichia (например, Vorticella )
    • Подкласс Scuticociliatia
  • Класс Plagiopylea
  • Класс Prostomatea (например, Coleps )
  • Класс Protocruziea
  • Класс Spirotrichea
    • Подкласс Choreotrichia
    • Подкласс Euplotia
    • Подкласс Hypotrichia
    • Подкласс Licnophoria
    • Подкласс Oligotrichia
    • Подкласс Phacodiniidea
    • Подкласс Protohypotrichia

Другое [ править ]

Некоторые старые классификации включали Opalinidae в инфузории. Фундаментальное различие между multiciliate жгутиковых (например, hemimastigids , Stephanopogon , Multicilia , opalines ) и инфузорий является наличие macronuclei в одиночку инфузорий. [23]

Патогенность [ править ]

Единственный членом ресничных филюма известен, патогенные для человека является балантидии палочки , [24] [25] , которая вызывает болезнь Балантидиаз . Он не патогенен для домашней свиньи. [26]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Гао, Фэн; Уоррен, Алан; Чжан, Цяньцянь; Гонг, июнь; Мяо, Мяо; Солнце, Пинг; Сюй, Дапенг; Хуанг, Цзе; Йи, Чжэньчжэнь (2016-04-29). «Основанная на всех данных эволюционная гипотеза реснитчатых протистов с пересмотренной классификацией типа Ciliophora (Eukaryota, Alveolata)» . Научные отчеты . 6 : 24874. Bibcode : 2016NatSR ... 624874G . DOI : 10.1038 / srep24874 . ISSN  2045-2322 . PMC  4850378 . PMID  27126745 .
  2. ^ Фойсснер, В .; Хоксворт, Дэвид, ред. (2009). Разнообразие протистов и географическое распространение . Темы биоразнообразия и сохранения. Springer Нидерланды. п. 111. ISBN 9789048128006.
  3. ^ Нильсен, Торкель Гиссель; Kiørboe, Томас (1994). «Регулирование биомассы и продукции зоопланктона в прибрежных экосистемах умеренного пояса. 2. Инфузории» . Лимнология и океанография . 39 (3): 508–519. Bibcode : 1994LimOc..39..508N . DOI : 10,4319 / lo.1994.39.3.0508 .
  4. ^ Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие 3-е издание . Springer. С.  129 . ISBN 978-1-4020-8238-2.
  5. ^ «Отчет ITIS» . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 11 декабря 2014 .
  6. ^ Cavalier-Smith, Томас (2018-01-01). «Kingdom Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. DOI : 10.1007 / s00709-017-1147-3 . ISSN 1615-6102 . PMC 5756292 . PMID 28875267 .   
  7. ↑ Yi Z, Song W, Clamp JC, Chen Z, Gao S, Zhang Q (декабрь 2008 г.). «Пересмотр систематических взаимоотношений внутри отряда Euplotida (Protista, Ciliophora) с использованием новых последовательностей гена, кодирующего малую субъединицу рРНК, и тестирование использования комбинированных наборов данных для построения филогении комплекса Diophrys». Мол. Филогенет. Evol . 50 (3): 599–607. DOI : 10.1016 / j.ympev.2008.12.006 . PMID 19121402 . 
  8. ^ Miao M, Song W, Chen Z и др. (2007). «Уникальный эуплотидный инфузорий, Gastrocirrhus (Protozoa, Ciliophora): оценка его филогенетического положения на основании последовательности гена малой субъединицы рРНК». J. Eukaryot. Microbiol . 54 (4): 371–8. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2007.00271.x . PMID 17669163 . 
  9. ↑ Альфред Каль (1930). Urtiere oder Protozoa I: Wimpertiere oder Ciliata - Volume I General Section And Prostomata .
  10. ^ "Медицинское определение CILIATA" . www.merriam-webster.com . Проверено 22 декабря 2017 .
  11. ^ Адл, Сина М .; Басс, Дэвид; Lane, Christopher E .; Лукеш, Юлий; Schoch, Conrad L .; Смирнов, Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью У .; Бурки, Фабьен; Карденас, Пако (2019). «Поправки к классификации, номенклатуре и разнообразию эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. DOI : 10.1111 / jeu.12691 . ISSN 1550-7408 . PMC 6492006 . PMID 30257078 .   
  12. ^ Адл, Сина М .; и другие. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00053.x . PMID 16248873 . 
  13. ^ a b Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе (3-е изд.). Springer. С.  58 . ISBN 978-1-4020-8238-2. 1007 / 978-1-4020-8239-9
  14. ^ Х., Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе . Нью-Йорк: Спрингер. п. 30. ISBN 9781402082382. OCLC  272311632 .
  15. ^ a b c Х., Линн, Денис (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе . Нью-Йорк: Спрингер. п. 23. ISBN 9781402082382. OCLC  272311632 .
  16. ^ Бергер JD (октябрь 1986). «Аутогамия в Paramecium. Приверженность стадии клеточного цикла к мейозу». Exp. Cell Res . 166 (2): 475–85. DOI : 10.1016 / 0014-4827 (86) 90492-1 . PMID 3743667 . 
  17. ^ a b c Райков И.Б. (1972). «Ядерные явления при конъюгации и автогамии у инфузорий» . Исследования в протозоологии . 4 : 149.
  18. ^ Финли, Гарольд Э. " Конъюгация микростомы Vorticella ". Труды Американского микроскопического общества (1943): 97-121.
  19. ^ «Введение в реснички» . Проверено 16 января 2009 .
  20. ^ a b c Мотидзуки, Кадзуфуми (2010). «Перестройки ДНК, управляемые некодирующими РНК в инфузориях» . Междисциплинарные обзоры Wiley: РНК . 1 (3): 376–387. DOI : 10.1002 / wrna.34 . PMC 3746294 . PMID 21956937 .  
  21. ^ Li, C.-W .; и другие. (2007). «Ресничные простейшие из докембрийской формации Доушантуо, Венган, Южный Китай». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 151–156. Bibcode : 2007GSLSP.286..151L . DOI : 10,1144 / SP286.11 .
  22. ^ Бомфлер, Бенджамин; Керп, Ганс; Тейлор, Томас Н .; Моэструп, Эйвинд; Тейлор, Эдит Л. (18 декабря 2012 г.). «Кокон триасовой пиявки из Антарктиды содержит ископаемое животное-колокольчик» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (51): 20971–20974. Bibcode : 2012PNAS..10920971B . DOI : 10.1073 / pnas.1218879109 . ISSN 1091-6490 . PMC 3529092 . PMID 23213234 .   
  23. Перейти ↑ Cavalier-Smith, T. (2000). Мегаэволюция жгутиков: основа диверсификации эукариот. В: Leadbeater, BSC, Green, JC (ред.). Жгутиковые. Единство, разнообразие и эволюция . Лондон: Тейлор и Фрэнсис, стр. 361-390, стр. 362, [1] .
  24. ^ «Балантидиаз» . DPDx - Лабораторная идентификация паразитарных заболеваний, вызывающих озабоченность общественного здравоохранения . Центры по контролю и профилактике заболеваний. 2013.
  25. ↑ Рамачандран, Амбили (23 мая 2003 г.). «Введение» . Паразит: Balantidium coli Болезнь: Балантидиаз . ParaSite . Стэндфордский Университет.
  26. ^ Шистер, Фредерик Л. и Линн Рамирес-Авила (октябрь 2008 г.). «Современное мировое состояние Balantidium coli » . Обзоры клинической микробиологии . 21 (4): 626–638. DOI : 10.1128 / CMR.00021-08 . PMC 2570149 . PMID 18854484 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Линн, Денис Х. (2008). Ресничные простейшие: характеристика, классификация и руководство по литературе . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 9781402082382. OCLC  272311632 .
  • Инфузории: клетки как организмы . Хаусманн, Клаус., Брэдбери, Филлис К. (Phyllis Clarke). Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. 1996. ISBN. 978-3437250361. OCLC  34782787 .CS1 maint: другие ( ссылка )
  • Иллюстрированный справочник по простейшим: организмы, традиционно называемые простейшими, или недавно обнаруженные группы . Ли, Джон Дж., Лидейл, Гордон Ф., Брэдбери, Филлис К. (Филлис Кларк) (2-е изд.). Лоуренс, Канада, США: Общество протозоологов. 2000. ISBN 9781891276224. OCLC  49191284 .CS1 maint: другие ( ссылка )