Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ячеистая
Временной диапазон: Ediacaran - Недавние[1]
Ceratium furca.jpg
Ceratium Furca
Научная классификация е
Домен:Эукариоты
(без рейтинга):Потогонные
Клэйд :ЦАРЬ
Клэйд :SAR
Infrakingdom:Альвеолата
Кавальер-Смит , 1991 г.
Phyla
Синонимы
  • Альвеолатобионты

В альвеолятах ( что означает «с полостями») [2] представляют собой группа протистов , считается одним из основных клад [3] и superphylum [4] в пределах Eukarya , а также называются Alveolata . [5]

Характеристики [ править ]

Наиболее заметной общей характеристикой является наличие кортикальных (внешних) альвеол (мешочков). Это сплюснутые пузырьки (мешочки), упакованные в непрерывный слой непосредственно под мембраной и поддерживающие ее, обычно образующие гибкую пленку (тонкую пленку). У динофлагеллят они часто образуют панцирные пластины. Альвеоляты имеют митохондрии с трубчатыми кристами (гребнями), а их жгутики или реснички имеют отчетливую структуру.

Практически все секвенированные митохондриальные геномы инфузорий и апикомплексий линейны. [6] Митохондриальный геном Babesia microti имеет форму круга . [7] Теперь известно, что этот вид не принадлежит ни к одному из родов Babesia или Theileria, и для него необходимо создать новый род.

Классификация [ править ]

Альвеолаты включают около 9 основных и второстепенных групп, которые очень разнообразны по форме и, как известно, связаны различным ультраструктурным и генетическим сходством: [8]

  • Инфузории - очень обычные простейшие с множеством коротких ресничек, расположенных рядами, и двумя ядрами.
  • Акавомонидия [8]
  • Колпонемидия [8]
  • Dinoflagellates sl - в основном морские жгутиконосцы, многие из которых имеют хлоропласты.
  • Perkinsozoa
  • Хромрида - морской тип фотосинтетических простейших.
  • Colpodellida
  • Voromonadida
  • Apicomplexa - паразитические и вторичные нефотосинтезирующие простейшие, у которых отсутствуют аксонемные двигательные структуры, за исключением гамет

Acavomonidia и Colponemidia ранее были сгруппированы как кольпонемиды, а теперь таксон разделен на основе ультраструктурного анализа. Acavomonidia ближе к группе динофлагеллятов / перкинсид, чем Colponemidia. [8] Таким образом, неофициальный термин «кольпонемиды» в его нынешнем виде охватывает две несестринские группы внутри альвеолат: акавомонидии и кольпонемидии. [8]

Apicomplexa и динофлагелляты могут быть более тесно связаны друг с другом, чем с инфузориями. Оба имеют пластиды, и большинство из них имеют общий пучок или конус микротрубочек в верхней части клетки. У apicomplexans он образует часть комплекса, используемого для проникновения в клетки-хозяева, тогда как у некоторых бесцветных динофлагеллят он образует стебель, используемый для поедания добычи. К этим двум группам тесно связаны различные другие роды, в основном жгутиконосцы со сходным апикальным строением. К ним относятся свободно живущие представители Oxyrrhis и Colponema , а также паразиты Perkinsus , [9] Parvilucifera , Rastrimonas и ellobiopsids . В 2001 году прямое усилениеГен рРНК в образцах морского пикопланктона выявил наличие двух новых альвеолятных линий, названных группами I и II. [10] [11] Группа I не имеет культурных родственников, а группа II связана с динофлагеллятным паразитом Amoebophrya , который до сих пор относился к отряду динофлагеллят Syndiniales .

Связь между некоторыми из этих основных групп была предложена в 1980-х годах, а конкретная взаимосвязь между всеми тремя была подтверждена в начале 1990-х годов генетическими исследованиями, в первую очередь Gajadhar et al . [12] Кавалье-Смит ввел формальное название Alveolata в 1991 году, [5] хотя в то время он фактически считал группировку парафилетической группой , а не монофилетической группой.

Некоторые исследования предположили, что гаплоспориды , в основном паразиты морских беспозвоночных, могут принадлежать сюда, но у них нет альвеол, и теперь они находятся среди Cercozoa .

Филогения [ править ]

На основе сборника следующих работ. [4] [13] [14]

Альвеолаты
Цилиофора
Постцилиодесматофора
 

Гетеротричея

 
 

Кариореликтея

 
 
Intramacronucleata
 

Мезодиния

 
 
Lamellicorticata
 

Litostomatea

 
 
 

Armophorea

 
 
 

Кариакотрихия

 
 

Спиротричея

 
 
 
 
Вентрата
 

Протокрузия

 
 
 

? Discotrichida

 
 
 

Кольподея

 
 
 
 

Нософорея

 
 

Филлофарингея

 
 
 
 

Простома

 
 
 

Плагиопилея

 
 

Олигогименофорея

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Миозоа
Кольпонемидия

Colponemea

 
 
Акавомонадия

Acavomonadea

 
Myzozoa
Apicomplexa  sl
 

? Myzomonadea

 
 

Chromerea

 
 
 

Colpodellida

 
Спорозоа
 

Бластогрегаринида

 
 

Paragregarea

 
 
 

Кокцидиоморфея (Coccidia and Hematozoa)

 
 

Грегариноморфея

 
 
 
 
 
Динозоа
 

? Squirmidea

 
 

Perkinsea

 
Динофлагеллата  сс
 

? Проноктилуцея

 
 

Ellobiophyceae

 
 
 

Псаммосеа

 
 
 

Оксирея

 
 
 

Syndinea

 
Dinokaryota
 

Noctiluciphyceae

 
 

Dinophyceae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Недавние исследования показывают, что Dinoflagelllata действительно появилась в Перкинси. Более того, Perkinsea возникла в Apicomplexa. [15]

Таксономия [ править ]

Альвеолата Кавальер-Смит 1991 [Альвеолатобионты]

  • Тип Ciliophora Doflein 1901 stat. п. Copeland 1956 [Ciliata Perty 1852 ; Infusoria Bütschli 1887 ; Реснички, Ciliozoa, Cytoidea, Eozoa, Heterocaryota, Heterokaryota]
    • Подтип Postciliodesmatophora Gerassimova & Seravin 1976
      • Класс Heterotrichea Stein 1859 г.
      • Класс Karyorelictea Corliss 1974 г.
    • Подтип Intramacronucleata Lynn 1996
      • Учебный класс ? Mesodiniea Chen et al. 2015 г.
      • Infraphylum Lamellicorticata
        • Класс Litostomatea Small & Lynn 1981
        • Класс Armophorea Lynn 2004 г.
        • Класс Cariacotrichea Orsi et al. 2011 г.
        • Класс Spirotrichea Bütschli 1889
        • Infraphylum Ventrata Cavalier-Smith 2004 [Conthreep Lynn 2012 ]
        • Заказ ? Discotrichida Chen et al. 2015 г.
        • Класс Protocruziea Chen et al. 2015 [Protocruziidia de Puytorac, Grain & Mignot 1987 ]
        • Класс Colpodea Small & Lynn 1981
        • Класс Nassophorea Small & Lynn 1981
        • Класс Phyllopharyngea de Puytorac et al. 1974 г.
        • Класс Prostomatea Schewiakoff 1896 г.
        • Класс Plagiopylea Small & Lynn 1985 sensu Lynn 2008
        • Класс Oligohymenophorea de Puytorac et al. 1974 г.
  • Филюм Miozoa Cavalier-Smith 1987
    • Подтип Colponemidia Tikhonenkov , Mylnikov & Keeling 2013
      • Класс Colponemea Cavalier-Smith 1993
    • Подтип Acavomonadia Tikhonenkov et al. 2014 г.
      • Класс Acavomonadea Tikhonenkov et al. 2014 г.
    • Подтип Myzozoa Cavalier-Smith 2004
      • Infraphylum Apicomplexa Levine 1970 emend. Adl et al. 2005 г.
        • Заказ ? Витреллида Кавальер-Смит 2017
        • Учебный класс ? Myzomonadea Cavalier-Smith & Chao 2004 sensu Ruggiero et al. 2015 г.
        • Класс Chromerea
        • Отряд Colpodellida Patterson & Zölffel 1991 [Spiromonadida Krylov & Mylnikov 1986 ]
        • Суперкласс Sporozoa Leuckart 1879 stat. ноя Кавалер-Смит 2013 [Gamontozoa]
          • Класс Blastogregarinida Chatton & Villeneuve 1936 [Blastogregarinina; Blastogregarinorina Chatton & Villeneuve 1936 ]
          • Класс Paragregarea Cavalier-Smith 2014
          • Класс Gregarinomorphea Grassé 1953 г.
          • Класс Coccidiomorphea Doflein 1901
      • Infraphylum Dinozoa Cavalier-Smith 1981 исправлять. 2003 г.
        • Заказ ? Acrocoelida Cavalier-Smith & Chao 2004
        • Заказ ? Rastromonadida Cavalier-Smith & Chao 2004
        • Класс Squirmidea Norén 1999 stat. ноя Кавалер-Смит 2014
        • Суперкласс Perkinsozoa Norén et al. 1999 сс
          • Класс Perkinsea Levine 1978 [Perkinsasida Levine 1978 ]
        • Суперкласс Dinoflagellata Butschli 1885 stat. ноя Кавалер-Смит, 1999 г., Сенсу Кавальер-Смит, 2013 г. [Динозоа Кавальер-Смит, 1981 ]
          • Класс Pronoctilucea
          • Класс Ellobiopsea Cavalier-Smith 1993 [Ellobiophyceae Loeblich III 1970 ; Ellobiopsida Whisler 1990 ]
          • Класс Myzodinea Cavalier-Smith 2017
          • Класс Oxyrrhea Cavalier-Smith 1987
          • Класс Syndinea Chatton 1920 sl [Syndiniophyceae Loeblich III 1970 ss ; Синдина Кавальер-Смит ]
          • Класс Endodinea Cavalier-Smith 2017
          • Класс Noctiluciphyceae Fensome et al. 1993 [Noctilucae Haeckel 1866 ; Noctilucea Haeckel 1866 stat. ноя ; Cystoflagellata Haeckel 1873 stat. ноя Butschli 1887 ]
          • Класс Dinophyceae Pascher 1914 [Peridinea Ehrenberg 1830 stat. ноя Wettstein ]

Развитие [ править ]

Интересно развитие пластид среди альвеол. Кавалье-Смит предложил альвеолаты, полученные от предка, содержащего хлоропласты, что также дало начало Chromista ( гипотеза хромальвеолатов ). Другие исследователи предположили, что в альвеолах изначально отсутствовали пластиды, и, возможно, динофлагелляты и Apicomplexa приобрели их отдельно. Однако теперь выясняется, что альвеоляты, динофлагелляты, хромериды и гетероконтовые водоросли получили свои пластиды от красной водоросли, что свидетельствует об общем происхождении этой органеллы во всех этих четырех кладах. [16]

Эволюция [ править ]

Согласно байесовской оценке, эволюция альвеолатной группы произошла примерно 850  миллионов лет назад . [17] Альвеолиты состоят из Myzozoa , инфузорий и кольпонемид. Другими словами, термин Myzozoa , означающий « откачивать содержимое от добычи», может неформально применяться к общему предку подмножества альвеолят, которые не являются ни инфузориями, ни кольпонемидами. Похищение водорослей - важный фактор в эволюции альвеол, поскольку он может обеспечить источники эндосимбиоза новых пластид. Таким образом, термин Myzozoa является удобной концепцией для отслеживания истории альвеолатного типа.

Предки группы альвеолитов, возможно, были фотосинтетиками. [18] У предковых альвеол, вероятно, была пластида . Хромериды, апикомплексаны и перидининовые динофлагеллаты сохранили эту органеллу . [19] Если пойти еще дальше назад, хромериды, перидининовые динофлагеллаты и гетероконтальные водоросли обладают общей монофилетической пластидной линией, то есть заимствовали свои пластиды от красной водоросли , [16] и поэтому кажется вероятным, что общий предок альвеолаты и гетероконты также являются фотосинтетическими.

В одной школе мысли общего предка динофлагеллят , apicomplexans , кольподеллиды , хромериды и Voromonas были myzocytotic хищник с два heterodynamic жгутиков , микропоры , трихоцисты , rhoptries , micronemes , полярным кольцом и гибким открытым односторонний коноидом . [20] Хотя общий предок альвеолят также мог обладать некоторыми из этих характеристик, утверждалось, что мизоцитоз не был одной из этих характеристик, поскольку инфузории поедают добычу по другому механизму. [8]

Продолжающиеся дебаты касаются количества мембран, окружающих пластиду у apicomplexans и некоторых динофлагеллят, и происхождения этих мембран. Этот ультраструктурный признак может использоваться для группировки организмов, и если этот признак является общим, это может означать, что у типов был общий фотосинтетический предок. На основании того, что apicomplexans обладают пластидой, окруженной 4 мембранами, и что перидининовые динофлагелляты обладают пластидой, окруженной 3 мембранами, Petersen et al. [21] не смогли исключить, что общая страменопил-альвеолатная пластида могла многократно рециклироваться в альвеолятном типе, источником которых были страменопил-альвеолатные доноры, через механизм проглатывания и эндосимбиоза .

Инфузории представляют собой модельные альвеоляты, которые были глубоко изучены генетически в течение самого длительного периода из всех альвеолистных линий. Они необычны среди эукариот тем, что в их воспроизводстве участвуют микроядра и макронуклеусы . Их размножение легко изучается в лаборатории, что исторически сделало их модельными эукариотами. Будучи полностью хищными и лишенными каких-либо остатков пластид, их развитие как филюма показывает, как хищничество и автотрофия [18] находятся в динамическом равновесии и что баланс может колебаться в ту или иную сторону в точке происхождения нового типа от миксотрофных предков, вызывая одна способность потеряться.

  • Paramecium caudatum ( Ciliophora )

  • Вортичелла ( Ciliophora ) (слева)

  • Plasmodium falciparum ( Apicomplexa ) в крови

  • Eimeria maxima ( Apicomplexa )

  • Остроконечный динофиз ( Dinoflagellata )

Ссылки [ править ]

  1. ^ Li, C.-W .; и другие. (2007). «Ресничные простейшие из докембрийской формации Доушантуо, Венган, Южный Китай». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 : 151–6. DOI : 10,1144 / SP286.11 .
  2. ^ "альвеолатный" . Memidex (WordNet) Словарь / Тезаурус . Архивировано из оригинала на 2016-04-11 . Проверено 26 января 2011 .
  3. ^ Адл, СМ; и другие. (2012). «Уточненная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2012.00644.x . PMC 3483872 . PMID 23020233 .  
  4. ^ a b Руджеро М.А., Гордон Д.П., Оррелл TM, Байи Н., Бургуан Т., Бруска Р.С., Кавальер-Смит Т., Гуйри, доктор медицины, Кирк П.М. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . PLoS ONE . 10 (4): e0119248. DOI : 10.1371 / journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID 25923521 .  
  5. ^ a b Кавальер-Смит, Т. (1991). «Диверсификация клеток у гетеротрофных жгутиконосцев» . У Паттерсона, Дэвида Дж .; Ларсен, Джейкоб; Ассоциация систематики (ред.). Биология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев . Издательство Оксфордского университета. С. 113–131. ISBN 978-0-19-857747-8.
  6. ^ Барт, D; Берендонк, Т.У. (2011). «Последовательность митохондриального генома инфузории Paramecium caudatum обнаруживает сдвиг в нуклеотидном составе и использовании кодонов в пределах рода Paramecium » . BMC Genomics . 12 : 272. DOI : 10.1186 / 1471-2164-12-272 . PMC 3118789 . PMID 21627782 .  
  7. ^ Cornillot E, Haddour K, Dassouli A, Noel B, Ranwez V, Vacherie B, Augagneur Y, Brès V, Duclos A, Randazzo S, Carcy B, Debierre-Grockiego F, Delbecq S, Moubri-Ménage K, Shams -Eldin H, Usmani-Brown S, Bringaud F, Wincker P, Vivarès CP, Schwarz RT, Schetters TP, Krause PJ, Gorenflot A, Berry V, Barbe V, Ben Mamoun C (2012). «Секвенирование самого маленького генома Apicomplexan от человеческого патогена Babesia microti » . Nucleic Acids Res . 40 (18): 9102–14. DOI : 10.1093 / NAR / gks700 . PMC 3467087 . PMID 22833609 .  
  8. ^ Б с д е е Тихоненковыми, DV; Janouškovec, J; Мыльников, А.П .; Михайлов, К.В. Симдьянов, Т.Г .; Алеошин, В.В.; Килинг, П.Дж. (2014). "Описание Colponema vietnamica sp. N. И Acavomonas peruviana n. Gen. N. Sp., Двух новых типов альвеол (Colponemidia nom. Nov. И Acavomonidia nom. Nov.) И их вклад в реконструкцию предкового состояния альвеолят и эукариот " . PLoS ONE . 9 (4): e95467. DOI : 10.1371 / journal.pone.0095467 . PMC 3989336 . PMID 24740116 .  
  9. ^ Чжан, H; Кэмпбелл, округ Колумбия; Sturm, NR; Дунган, CF; Лин, S (2011). «Сплайсированные лидерные РНК, сдвиги рамки считывания митохондриальных генов и мультибелковая филогения расширяют поддержку рода Perkinsus как уникальной группы альвеолитов» . PLOS ONE . 6 (5): e19933. DOI : 10.1371 / journal.pone.0019933 . PMC 3101222 . PMID 21629701 .  
  10. ^ Лопес-Гарсиа Р, Родригес-Валера F, Pedros-ALIO С, D Морейра (2001). «Неожиданное разнообразие мелких эукариот в глубоководном антарктическом планктоне». Природа . 409 (6820): 603–7. DOI : 10.1038 / 35054537 . PMID 11214316 . 
  11. ^ Moon-ван - дер - Staay С.Ю., De Wachter R, Vaulot D (2001). «Океанические последовательности 18S рДНК из пикопланктона обнаруживают неожиданное эукариотическое разнообразие». Природа . 409 (6820): 607–10. DOI : 10.1038 / 35054541 . PMID 11214317 . 
  12. ^ Гаджадхар, AA; и другие. (1991). «Последовательности рибосомной РНК Sarcocystis muris , Theilera annulata и Crypthecodinium cohnii показывают эволюционные отношения между апикомплексами, динофлагеллятами и инфузориями». Молекулярная и биохимическая паразитология . 45 (1): 147–153. DOI : 10.1016 / 0166-6851 (91) 90036-6 . PMID 1904987 . 
  13. ^ Силар, Филипп (2016), «Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes» , HAL Archives- ouvertes: 1–462
  14. ↑ Кавальер-Смит, Томас (5 сентября 2017 г.). «Kingdom Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. DOI : 10.1007 / s00709-017-1147-3 . PMC 5756292 . PMID 28875267 .  
  15. ^ Штрассерт, Юрген Ф.Х .; Карнковская, Анна; Хехенбергер, Элизабет; Кампо, Хавьер дель; Колиско, Мартин; Окамото, Норико; Бурки, Фабьен; Яноушковец, Ян; Пуарье, Камилла (2018) [опубликовано в Интернете 10 октября 2017 года]. «Одноклеточная геномика некультивируемых морских альвеолят показывает парафилию базальных динофлагеллят» . Журнал ISME . 12 (1): 304–308. DOI : 10.1038 / ismej.2017.167 . ISSN 1751-7370 . PMC 5739020 . PMID 28994824 .   
  16. ^ a b Яноусковец, J; Horák, A; Оборник, М; Lukes, J; Килинг, П.Дж. (2010). «Обычное красное водорослевое происхождение апикомплексана, динофлагеллята и гетероконта пластид» . Proc Natl Acad Sci USA . 107 (24): 10949–54. DOI : 10.1073 / pnas.1003335107 . PMC 2890776 . PMID 20534454 .  
  17. ^ Берни, C; Павловский, Дж (2006). «Молекулярная шкала времени эволюции эукариот, перекалиброванная с учетом непрерывной записи микрофоссилий» . Proc Biol Sci . 273 (1596): 1867–72. DOI : 10.1098 / rspb.2006.3537 . PMC 1634798 . PMID 16822745 .  
  18. ^ а б Рейес-Прието, А; Мустафа, А; Бхаттачарья, Д. (2008). «Множественные гены очевидного водорослевого происхождения предполагают, что инфузории, возможно, когда-то были фотосинтезирующими» . Curr. Биол . 18 (13): 956–62. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.05.042 . PMC 2577054 . PMID 18595706 .  
  19. ^ Мур РБ, Оборник М, Яноусковец Дж, Хрудимски Т, Ванцова М, Грин Д.Х., Райт ЮЗ, Дэвис Н.З., Больх С.Дж., Хейманн К., Слапета Дж., Хуг-Гулдберг О, Логсдон Дж. М., Картер Д.А. (2008). «Фотосинтетические альвеоляты, тесно связанные с апикомлексными паразитами». Природа . 451 (7181): 959–963. DOI : 10,1038 / природа06635 . PMID 18288187 . 
  20. ^ Кувардина, ОН; Леандер, BS; Алешин В.В. Мыльников АП; Килинг, П.Дж.; Симдьянов, Т.Г. (2002). «Филогения кольподеллид (Alveolata) с использованием генных последовательностей малых субъединиц рРНК предполагает, что они являются свободно живущей сестринской группой по отношению к apicomplexans» . J Eukaryot Microbiol . 49 (6): 498–504. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2002.tb00235.x . PMID 12503687 . 
  21. ^ Петерсен Дж, Людевиг А.К., Михаил V, двухъярусные В, Ярек М, Baurain Д, Бринкман Н (2014). « Chromera velia , эндосимбиоз и гипотеза родоплекса - эволюция пластид в криптофитах, альвеолах, страменопилах и гаптофитах (линии CASH)» . Genome Biol Evol . 6 (3): 666–684. DOI : 10.1093 / GbE / evu043 . PMC 3971594 . PMID 24572015 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Древо жизни: альвеолаты