Лягушка

Лягушки Временной диапазон: ранняя юра - настоящее время ,200–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Различные виды лягушек.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Амфибия
Клэйд :	Salientia
Заказ:	Анура Дюмериль , 1806 (как Анурес)
Подзаказы
Archaeobatrachia Mesobatrachia Neobatrachia  - Список семейств Anuran
Родное распространение лягушек (зеленым цветом)

Пестрая золотая лягушка ( Mantella baroni ) в национальном парке Раномафана на Мадагаскаре

Лягушки является любым членом разнообразной и в значительной степени хищной группы коротких насыщенный, бесхвостые амфибий , составляющий порядок Anura ( в буквальном смысле без хвоста в древнегреческом ). Старейшие ископаемые «прото-лягушка» появились в начале триаса на Мадагаскар , но часы знакомство молекулярного предполагает их происхождение может простираться дальше в пермь , 265 миллионов лет назад . Лягушки широко распространены, от тропиков до субарктических регионов, но наибольшая концентрацияразнообразие видов находится в тропических лесах . Существует около 7300 зарегистрированных видов, что составляет около 88% существующих видов амфибий. ^[1] Они также входят в пятерку самых разнообразных отрядов позвоночных . Виды бородавчатых лягушек обычно называют жабами , но различие между лягушками и жабами носит неофициальный характер и не связано с систематикой или историей эволюции.

У взрослой лягушки крепкое тело, выступающие глаза , прикрепленный кпереди язык , согнутые под ним конечности и отсутствие хвоста (за исключением хвостатых лягушек ). У лягушек железистая кожа с выделениями от неприятных до токсичных. Их кожа различается по цвету от хорошо замаскированных пятнистых коричневых, серых и зеленых пятен до ярких узоров ярко-красного или желто-черного, чтобы показать токсичность и отпугнуть хищников . Взрослые лягушки живут в пресной воде и на суше; некоторые виды приспособлены для жизни под землей или на деревьях.

Лягушки обычно откладывают яйца в воде. Из яиц вылупляются водные личинки, называемые головастиками , с хвостами и внутренними жабрами . У них есть узкоспециализированные грубые части рта, подходящие для диет для травоядных , всеядных или планктоядных . Жизненный цикл завершается , когда они превращаются во взрослые особи. Некоторые виды откладывают яйца на суше или обходят стадию головастиков. Взрослые лягушки обычно питаются плотоядными животными, состоящими из мелких беспозвоночных, но существуют всеядные виды, и некоторые питаются растениями. Кожа лягушки имеет богатый микробиомчто важно для их здоровья. Лягушки чрезвычайно эффективно преобразовывают то, что они едят, в массу тела. Они являются важным источником пищи для хищников и частей пищевой сети динамики многих мировых экосистем . Кожа полупроницаема , поэтому они подвержены обезвоживанию, поэтому они либо живут во влажных местах, либо имеют специальные приспособления для работы в сухих местах обитания. Лягушки издают широкий спектр вокализации , особенно в период размножения , и демонстрируют множество различных видов сложного поведения, чтобы привлечь партнеров, отбиться от хищников и в целом выжить.

Люди ценят лягушек как пищу, а также играют важную роль в литературе, символике и религии. Они также рассматриваются как экологические лидеры , причем сокращение популяций лягушек часто рассматривается как ранние предупреждающие признаки экологического ущерба. Популяции лягушек значительно сократились с 1950-х годов. Более одной трети видов считаются угрозой с исчезновением и более 120 , как полагает, вымерли с 1980 годом . Число пороков развития среди лягушек растет, и по всему миру распространилось новое грибковое заболевание - хитридиомикоз . Биологи-охранники работают над тем, чтобы понять причины этих проблем и решить их.

Этимология и таксономия

Использование общих названий «лягушка» и « жаба » не имеет таксономического обоснования. С точки зрения классификации, все члены отряда Anura являются лягушками, но только члены семейства Bufonidae считаются «настоящими жабами». Использование термина «лягушка» в общих названиях обычно относится к водным или полуводным видам с гладкой влажной кожей; термин «жаба» обычно относится к наземным видам с сухой бородавчатой ​​кожей. ^{[2] [3]} Из этого правила есть многочисленные исключения.Европейская огнебрюхая жаба ( Bombina bombina ) имеет слегка бородавчатую кожу и предпочитает водную среду обитания ^[4], тогда как панамская золотая лягушка (Atelopus zeteki ) принадлежит к семейству жаб Bufonidae и имеет гладкую кожу. ^[5]

Этимология

Происхождение названия порядка Anura й его орфография Anoures -это в древнегреческий « альфа привативный » префикс ἀν- ( ап- ) «без», и οὐρά ( Ор ), что означает «животное хвост». Это относится к бесхвостому характеру этих земноводных. ^{[6] [7] [8]}

Происхождение слова " лягушка" неясно и обсуждается. ^[9] Слово впервые засвидетельствовано в древнеанглийском как frogga , но обычное древнеанглийское слово для лягушки было frosc (с вариантами, такими как frox и forsc ), и принято считать , что слово лягушка как-то связано с этим. Древнеанглийский frosc оставался диалектным в английском языке как frosh and frosk в девятнадцатом веке, ^[10] и широко используется в других германских языках , с примерами в современных языках, включая немецкий Frosch, Исландский froskur и голландский (kik) vors . ^[9] Эти слова позволяют нам реконструировать общего германского предка * froskaz . ^[11] Третье издание Оксфордского словаря английского языка обнаруживает, что этимология * froskaz сомнительна, но соглашается с аргументами о том, что оно могло правдоподобно происходить от протоиндоевропейской основы в виде * preu = «прыжок». ^{[9] [12]}

Однако неизвестно, как древнеанглийский frosc дал начало frogga , поскольку развитие не предполагает регулярного изменения звука . Вместо этого, кажется , что существует тенденция в староанглийском для монет прозвища для животных , оканчивающихся на - г , с примерами, сам все неопределенные этимологии, в том числе собак , свиней , свиньи, оленя , и (ухо) парика . Похоже, что лягушка была адаптирована из Frosc как часть этой тенденции. ^[9]

Между тем, слово жаба , впервые засвидетельствованное как древнеанглийское tādige , является уникальным для английского языка и также имеет неопределенную этимологию. ^[13] Это основа слова « головастик» , впервые засвидетельствованного как среднеанглийский taddepol , что, по-видимому, означает «голова жабы». ^[14]

Таксономия

Около 88% от земноводных видов классифицируются в порядке Anura. ^[15] Они включают более 7 100 видов из 55 семейств , из которых Craugastoridae (850 видов), Hylidae (724 вида ), Microhylidae (688 видов) и Bufonidae (621 вид) являются самыми богатыми видами . ^[16]

К бесхвостым относятся всех современных лягушек и любые ископаемые виды, подпадающие под определение бесхвостых. Характеристики бесхвостых взрослых включают: 9 или меньше пресакральные и ретросакральные позвонки, наличие уростиля формируется из плавленых позвонков, не хвост, длинные и вперед наклонный подвздошные, короткие конечности передних , чем задние конечности, радиус и локтевая кость не слиты, большеберцовая кость и малоберцовый конденсированными , удлиненные кости голеностопа , отсутствие префронтальной кости, наличие подъязычной пластинки , нижняя челюсть без зубов (за исключением Gastrotheca guentheri), состоящий из трех пар костей (ангулоспленальной, зубной и ментомекелевой, последняя пара отсутствует у Pipoidea ) ^[17] , неподдерживаемого языка, лимфатических пространств под кожей и мышцы, protractor lentis, прикрепленной к линзе. глаза . ^[18] Личинка бесхвостого амурана или головастик имеет одно центральное дыхательное дыхательное отверстие и ротовой аппарат, состоящий из ороговевших клювов и зубчиков . ^[18]

Лягушки и жабы в целом подразделяются на три подотряда: археобатрахии , включающие четыре семейства примитивных лягушек; Мезобатрахия , включающая пять семейств более эволюционирующих лягушек среднего звена; и Neobatrachia , безусловно, самая большая группа, в которую входят оставшиеся семейства современных лягушек, включая наиболее распространенные виды во всем мире. Подотряд Neobatrachia далее делится на два надсемейства Hyloidea и Ranoidea . ^[19] Эта классификация основана на таких морфологических признаках, как количество позвонков, строение грудного пояса., и морфология головастиков. Хотя эта классификация широко распространена, отношения между семействами лягушек все еще обсуждаются. ^[20]

Некоторые виды бесхвостых животных легко гибридизуются . Например, съедобная лягушка ( Pelophylax esculentus ) - это гибрид водяной лягушки ( P. lessonae ) и болотной лягушки ( P. ridibundus ). ^[21] Жабы Bombina bombina и B. variegata схожи в формировании гибридов. Они менее плодовиты, чем их родители, что дает начало гибридной зоне, где преобладают гибриды. ^[22]

Эволюция

Горячо обсуждаются происхождение и эволюционные отношения между тремя основными группами амфибий. Молекулярная филогения на основе рДНК анализа , начиная с 2005 года свидетельствует о том , что саламандры и червяги более тесно связаны друг с другом , чем они являются лягушки и расхождение трех групп имело место в палеозое или раннем мезозое до распада суперконтинента Пангеи и вскоре после их отделения от рыб с лопастными плавниками . Это поможет объяснить относительную нехватку окаменелостей земноводных периода до разделения групп. ^[23]Другой молекулярный филогенетический анализ, проведенный примерно в то же время, пришел к выводу, что лизамфибии впервые появились около 330 миллионов лет назад и что гипотеза о темноспондильном происхождении более достоверна, чем другие теории. В neobatrachians , казался, возникли в Африке / Индии, саламандры в Восточной Азии и червягах в тропической Пангее. ^[24] Другие исследователи, соглашаясь с основной направленностью этого исследования, подвергли сомнению выбор точек калибровки, используемых для синхронизации данных. Они предложили поместить дату диверсификации лиссамфибий в пермский период , а не менее 300 миллионов лет назад, что лучше согласуется с палеонтологическими данными. ^[25]Дальнейшее исследование, проведенное в 2011 году с использованием как вымерших, так и живых таксонов, отобранных для морфологических и молекулярных данных, пришло к выводу, что Lissamphibia является монофилетической и что она должна гнездиться в пределах Лепоспондили, а не в пределах Темноспондили . Исследование показало, что Лиссамфибия возникла не ранее конца карбона , примерно 290–305 миллионов лет назад. По оценкам, раскол между Anura и Caudata произошел 292 миллиона лет назад, а не позже, чем предполагают большинство молекулярных исследований, когда цецилии отделились 239 миллионов лет назад. ^[26]

В 2008 году геробатрахус hottoni , темноспондильные со многими frog- и саламандры, как характеристики, был обнаружен в Техасе . Он датируется 290 миллионами лет и был провозглашен недостающим звеном , стволовым батрахианом, близким к общему предку лягушек и саламандр, что согласуется с широко принятой гипотезой о том, что лягушки и саламандры более тесно связаны друг с другом (образуя кладу под названием Batrachia ), чем они относятся к цецилийцам. ^{[27] [28]} Однако другие предположили, что Gerobatrachus hottoni был всего лишь диссорофоидом.темноспондил не имеет отношения к существующим амфибиям. ^[29]

Salientia (лат salere ( salio ), «прыгать») это имя общей группы , которая включает в себя современные лягушки в порядке Anura, а также их близких родственников ископаемых, в «прото-лягушки» или «стволовых лягушки». Общие черты, которыми обладают эти прото-лягушки, включают 14 пресакральных позвонков (у современных лягушек их восемь или 9), длинную и наклонную вперед подвздошную кость в тазу , наличие лобно-теменной кости и нижнюю челюсть без зубов. Самые ранние известные земноводные, которые были более тесно связаны с лягушками, чем с саламандрами, - это Triadobatrachus massinoti из раннего триасового периода.Мадагаскар (около 250 миллионов лет назад) и Czatkobatrachus polonicus из раннего триаса Польши (примерно того же возраста, что и Triadobatrachus ). ^[30] Череп Triadobatrachus похож на лягушку, широкий с большими глазницами, но черты окаменелости отличаются от черт современных лягушек. К ним относятся более длинное тело с большим количеством позвонков . Хвост имеет отдельные позвонки, в отличие от сросшегося уростиля или копчика у современных лягушек. Кости большеберцовой и малоберцовой также разделены, что делает вероятным, что Triadobatrachus не был эффективным прыгуном. ^[30]

Самые ранние из известных «настоящих лягушек», относящиеся к собственно ануранской линии, жили в ранний юрский период. ^{[2] [31]} Один из таких ранних видов лягушек, Prosalirus bitis , был обнаружен в 1995 году в формации Кайента в Аризоне и восходит к раннеюрской эпохе (от 199,6 до 175 миллионов лет назад), что делает Просалирус несколько более поздним, чем Triadobatrachus . ^[32] Подобно последнему, у Просалируса не были сильно увеличены ноги, но он имел типичную трехзубчатую структуру таза современных лягушек. В отличие отTriadobatrachus , Prosalirus уже потерял почти весь свой хвост ^[33] и был хорошо приспособлен для прыжков. ^[34] Другой раннеюрской лягушкой является Vieraella grassti , которая известна только из спинных и вентральных отпечатков одного животного и, по оценкам, составляла 33 мм (1,3 дюйма) от морды до отверстия. Notobatrachus degiustoi из средней юры немного моложе, ему около 155–170 миллионов лет. Основные эволюционные изменения у этого вида включали укорочение тела и потерю хвоста. Эволюция современной ануры, вероятно, завершилась к юрскому периоду. С тех пор эволюционные изменения числа хромосому млекопитающих происходили примерно в 20 раз быстрее, чем у лягушек, что означает, что видообразование у млекопитающих происходит быстрее. ^[35]

Согласно генетическим исследованиям, семейства Hyloidea , Microhylidae и клады Natatanura (составляющие около 88% живых лягушек) одновременно диверсифицировались около 66 миллионов лет назад, вскоре после события вымирания мелового и палеогенового периода, связанного с ударным фактором Chicxulub . Все истоки древесного происхождения (например, у Hyloidea и Natatanura) восходят к тому времени и последующему возрождению леса. ^{[36] [37]}

Окаменелости лягушек были найдены на всех континентах Земли. ^{[38] [39]} В 2020 году было объявлено, что окаменелости лягушек в шлемах возрастом 40 миллионов лет были обнаружены группой палеонтологов позвоночных на острове Сеймур на Антарктическом полуострове , что указывает на то, что этот регион когда-то был домом для лягушек, родственных тем, что сейчас живет в южноамериканском лесу Nothofagus . ^[40]

Филогения

Кладограмму показано взаимоотношения различных семейства лягушек в кладах Апиге можно увидеть в таблице ниже. Эта диаграмма в виде дерева показывает, как каждое семейство лягушек связано с другими семьями, причем каждый узел представляет точку общего происхождения. Он основан на Frost et al. (2006), ^[41] Heinicke et al. (2009) ^[42] и Пирон и Винс (2011). ^[43]

Морфология и физиология

У лягушек нет хвоста, за исключением личинок, и у большинства из них длинные задние лапы, удлиненные лодыжки, перепончатые пальцы ног, без когтей, большие глаза и гладкая или бородавчатая кожа. У них короткие позвоночные столбы, не более 10 свободных позвонков и сросшиеся копчики (уростиль или копчик). ^[44] Как и у других амфибий, кислород может проходить через их очень проницаемую кожу. Эта уникальная особенность позволяет им оставаться в местах без доступа воздуха, дыша через кожу. ^[45] Ребра, как правило, отсутствуют, поэтому легкие наполняются за счет буккальной помпы, и лягушка, лишенная легких, может без них поддерживать функции своего тела. ^[45]Чтобы кожа служила органом дыхания, она должна оставаться влажной. Это делает лягушек восприимчивыми к различным веществам, с которыми они могут столкнуться в окружающей среде, некоторые из которых могут быть токсичными, растворяться в водной пленке и попадать в их кровоток. Это может быть одной из причин мирового сокращения популяций лягушек . ^{[46] [47] [48] [49]}

Размеры лягушек варьируются от Paedophryne amauensis из Папуа-Новой Гвинеи , длина которой составляет 7,7 мм (0,30 дюйма) от носа до отверстия ^[50], до лягушек- голиафов размером до 32 см (13 дюймов) и 3,25 кг (7,2 фунта) ( Conraua). голиаф ) Центральной Африки. ^[51] Существуют доисторические вымершие виды, достигшие еще больших размеров. ^[52] Кожа свободно свисает на теле из-за отсутствия рыхлой соединительной ткани . У лягушек есть три оболочки век: одна прозрачная, чтобы защищать глаза под водой, а две - от полупрозрачных до непрозрачных. У них есть тимпанна каждой стороне головы, которая отвечает за слух, а у некоторых видов покрыта кожей. Настоящие жабы полностью лишены зубов, но у большинства лягушек они есть, особенно зубы на ножке, у которых коронка отделена от корня фиброзной тканью. Они находятся на краю верхней челюсти, а сошковые зубы также находятся на нёбе . В нижней челюсти нет зубов, и лягушки обычно глотают пищу целиком. Зубы в основном используются для захвата добычи и удержания ее на месте до проглатывания, при этом глаза втягиваются в голову. ^[53] Африканская лягушка-бык ( Pyxicephalus), который охотится на относительно крупных животных, таких как мыши и другие лягушки, имеет конусообразные костные выступы, называемые зубчатыми отростками, в передней части нижней челюсти, которые функционируют как зубы. ^[15]

Ноги и ноги

Строение ступней и ног сильно различается у разных видов лягушек, отчасти в зависимости от того, живут ли они в основном на земле, в воде, на деревьях или в норах. Лягушки должны уметь быстро перемещаться по окружающей среде, чтобы ловить добычу и убегать от хищников, и многочисленные приспособления помогают им в этом. Большинство лягушек либо владеют в прыжках или происходят от предков , которые были, с большей частью костно - мышечной морфологии модифицированной для этой цели. Большеберцовая, малоберцовая и предплюсневые кости были слиты в единую прочную кость , как и лучевая и локтевая кости передних конечностей (которые должны поглощать удар при приземлении). В Плюсневыхстали удлиненными, чтобы увеличить длину ног и позволить лягушкам дольше упираться в землю при взлете. Иллиуме имеет удлиненный и сформировал мобильное соединение с крестцом , которые, в специализированных перемычках , такие как ranids и hylids, функции в качестве дополнительного сустава конечности к дальнейшей мощности прыжков. Хвостовые позвонки срослись в уростиль, который втянут внутрь таза. Это позволяет передавать силу от ног к телу во время прыжка. ^[44]

Аналогичным образом была изменена мышечная система. Задние конечности древних лягушек предположительно содержали пары мышц, которые действовали бы противодействуя (одна мышца для сгибания колена, другая для его разгибания), как это наблюдается у большинства других животных с конечностями. Однако у современных лягушек почти все мышцы были модифицированы, чтобы способствовать прыжку, и осталось лишь несколько маленьких мышц, чтобы вернуть конечность в исходное положение и сохранить осанку. Мускулы также были значительно увеличены, при этом основные мышцы ног составляют более 17% от общей массы лягушек. ^[54]

У многих лягушек перепончатые лапы, и степень перепонки прямо пропорциональна количеству времени, которое животные проводят в воде. ^[55] Полностью водная африканская карликовая лягушка ( Hymenochirus sp.) Имеет полностью перепончатые пальцы на ногах, тогда как у древесной лягушки Уайта ( Litoria caerulea ), древесного вида, перепонки только на четверть или половину. ^[56] Исключение составляют летающие лягушки в Hylidae и веслоногие лягушки , которые также имеют полностью перепончатые пальцы , используемые в скользя.

У древесных лягушек есть подушечки на концах пальцев ног, которые помогают захватывать вертикальные поверхности. Это не присоски, поверхность которых состоит вместо столбчатых ячеек с плоскими вершинами с небольшими промежутками между ними, смазанными слизистыми железами. Когда лягушка оказывает давление, клетки прикрепляются к неровностям на поверхности, и захват поддерживается за счет поверхностного натяжения . Это позволяет лягушке лазить по гладкой поверхности, но система не работает эффективно, когда подушечки чрезмерно влажные. ^[57]

У многих древесных лягушек небольшая «вставочная структура» на каждом пальце ноги увеличивает площадь соприкосновения с субстратом . Кроме того, у многих древесных лягушек есть тазобедренные суставы, которые позволяют как прыгать, так и ходить. Некоторые лягушки, живущие высоко на деревьях, даже обладают сложной перепонкой между пальцами ног. Это позволяет лягушкам «парашютировать» или совершать контролируемое скольжение из одного положения купола в другое. ^[58]

Наземным лягушкам, как правило, не хватает приспособлений водных и древесных лягушек. У большинства есть подушечки для пальцев меньшего размера, если таковые имеются, и небольшая перепонка. Некоторые роющие лягушки, такие как лопатка Куша ( Scaphiopus couchii ), имеют на задних лапах лоскутное удлинение пальца - ороговевший бугорок, который часто называют лопатой, который помогает им рыть. ^[59]

Иногда на стадии головастика одну из развивающихся задних ног поедает хищник, например нимфа стрекозы . В некоторых случаях полная нога все еще растет, а в других - нет, хотя лягушка может прожить свою обычную жизнь, имея только три конечности. Иногда плоский червь- паразит ( Ribeiroia ondatrae ) закапывается в заднюю часть головастика, вызывая перестройку клеток зачатка конечности, и у лягушки появляется одна или несколько дополнительных ног. ^[60]

Кожа

Кожа лягушки является защитной, выполняет дыхательную функцию, может поглощать воду и помогает контролировать температуру тела. У него много желез, особенно на голове и спине, которые часто выделяют неприятные и токсичные вещества ( гранулярные железы ). Секрет часто липкий и помогает сохранять кожу влажной, защищает от проникновения плесени и бактерий, делает животное скользким и более способным убегать от хищников. ^[61] Кожа сходит каждые несколько недель. Обычно он расслаивается посередине спины и живота, и лягушка освобождает руки и ноги. Затем обшарпанная кожа перемещается по направлению к голове, где ее быстро съедают. ^[62]

Будучи хладнокровными, лягушки должны выработать подходящие модели поведения, чтобы регулировать свою температуру. Чтобы согреться, их можно переместить на солнце или на теплую поверхность; если они перегреются, они могут уйти в тень или принять стойку, при которой минимальный участок кожи подвергается воздействию воздуха. Эта поза также используется для предотвращения потери воды и предполагает, что лягушка приседает на корточках рядом с субстратом, зажав руки и ноги под подбородком и телом. ^[63] Цвет кожи лягушки используется для терморегуляции. В прохладных влажных условиях цвет будет темнее, чем в жаркий сухой день. Серая пена гнезда квакши ( Chiromantis xerampelina ) даже могут белеть , чтобы минимизировать вероятность перегрева. ^[64]

Многие лягушки способны поглощать воду и кислород непосредственно через кожу, особенно в области таза, но проницаемость кожи лягушки также может привести к потере воды. Железы, расположенные по всему телу, выделяют слизь, которая помогает сохранять кожу влажной и уменьшает испарение. Некоторые железы на руках и груди у мужчин специализируются на выработке липких выделений, способствующих расширению груди . Подобные железы у древесных лягушек производят клейкое вещество на липких дисках ног. Некоторые древесные лягушки уменьшают потерю воды за счет водонепроницаемого слоя кожи, а некоторые южноамериканские виды покрывают свою кожу восковым секретом. Другие лягушки приняли поведение, чтобы экономить воду, в том числе стали вести ночной образ жизни.и отдых в водосберегающей позе. Некоторые лягушки также могут отдыхать большими группами, прижимая каждую лягушку к своим соседям. Это уменьшает количество кожи, подвергающейся воздействию воздуха или сухой поверхности, и, таким образом, уменьшает потерю воды. ^[63] Жаба Вудхауса ( Bufo woodhousii ), получив доступ к воде после заключения в сухом месте, сидит на мелководье для регидратации. ^[65] Самец волосатой лягушки ( Trichobatrachus robustus ) имеет кожные сосочки, выступающие из нижней части спины и бедер, что придает ему щетинистый вид. Они содержат кровеносные сосуды и, как считается, увеличивают площадь кожи, доступную для дыхания. ^[66]

У некоторых видов в кожу встроены костные пластинки - черта, которая, кажется, развивалась независимо несколько раз. ^[67] У некоторых других видов кожа на макушке головы уплотнена, а соединительная ткань дермы объединяется с костями черепа ( экзостоз ). ^{[68] [69]}

Камуфляж - распространенный защитный механизм лягушек. Большинство замаскированных лягушек ведут ночной образ жизни; в течение дня они ищут место, где они могут слиться с фоном и остаться незамеченными. У некоторых лягушек есть способность менять цвет , но это обычно ограничивается небольшим диапазоном цветов. Например, древесная лягушка Уайта ( Litoria caerulea ) варьируется от бледно-зеленой до тускло-коричневой в зависимости от температуры, а у тихоокеанской древесной лягушки ( Pseudacris regilla ) есть зеленые и коричневые морфы, простые или пятнистые, и они меняют цвет в зависимости от времени года. и общий цвет фона. ^[70] Такие признаки, как бородавки и кожные складки.обычно обитают на наземных лягушках, для которых гладкая кожа не обеспечивает такой эффективной маскировки. Некоторые лягушки меняют цвет между днем ​​и ночью, поскольку свет и влага стимулируют пигментные клетки и заставляют их расширяться или сокращаться. ^[45] Некоторые даже могут контролировать текстуру своей кожи. ^[71]

• Древесная лягушка : ( Lithobates sylvaticus или Rana sylvatica ) использует деструктивную окраску, включая черные отметины под глазами, похожие на пустоты между листьями, полосы спинной кожи (дорсолатеральные дермальные складки), похожие на срединную жилку листа, а также пятна, пятна и полосы на ногах, похожие на опавшие. особенности листа.

• Сумчатая лягушка ( Assa darlingtoni ), замаскированная от опадания листьев.

Дыхание и кровообращение

Кожа лягушки проницаема для кислорода и углекислого газа , а также для воды. У поверхности кожи есть кровеносные сосуды, и когда лягушка находится под водой, кислород проникает прямо в кровь. Когда лягушка не погружена в воду, она дышит с помощью процесса, известного как буккальное сцеживание . Его легкие похожи на легкие человека, но мышцы грудной клетки не участвуют в дыхании, а ребра или диафрагма отсутствуют, чтобы помогать воздуху входить и выходить. Вместо этого он выдыхает горло и втягивает воздух через ноздри, которые у многих видов животных затем закрываются клапанами. Когда дно рта сжимается, воздух нагнетается в легкие. ^[72] Полностью водныйПлоскоголовая лягушка Борнея ( Barbourula kalimantanensis ) - первая лягушка, у которой полностью отсутствуют легкие. ^[73]

У лягушек есть трехкамерные сердца - черта, которую они разделяют с ящерицами . ^[74] Кислородная кровь из легких и деоксигенированная кровь из дышащих тканей поступают в сердце через отдельные предсердия . Когда эти камеры сокращаются, два потока крови проходят в общий желудочек, а затем перекачиваются через спиральный клапан в соответствующий сосуд, аорту для насыщенной кислородом крови и легочную артерию.для дезоксигенированной крови. Желудочек частично разделен на узкие полости, что сводит к минимуму смешивание двух типов крови. Эти особенности позволяют лягушкам иметь более высокий уровень метаболизма и быть более активными, чем это было бы возможно в противном случае. ^[74]

У некоторых видов лягушек есть приспособления, позволяющие им выжить в воде с дефицитом кислорода. Вода лягушка Титикэк ( Титикакский Свистун ) является одним из таких видов , и имеет морщинистую кожу , что увеличивает площадь поверхности для улучшения газообмена. Обычно он не использует свои рудиментарные легкие, но иногда ритмично поднимает и опускает свое тело, находясь на дне озера, чтобы увеличить поток воды вокруг него. ^[75]

Пищеварение и экскреция

Вдоль верхней челюсти у лягушек расположены верхнечелюстные зубы, которые используются для удерживания пищи перед тем, как ее проглотить. Эти зубы очень слабые, и их нельзя использовать, чтобы жевать, ловить и причинять вред ловкой добыче. Вместо этого лягушка использует свой липкий зазубренный язык, чтобы ловить мух и другую мелкую движущуюся добычу. Язык обычно свернут во рту, свободен сзади и прикреплен к нижней челюсти спереди. Его можно отстреливать и убирать на большой скорости. ^{[55] У} некоторых лягушек нет языка, и они просто засовывают пищу в рот руками. ^[55] Глаза помогают глотать пищу, поскольку они могут втягиваться через отверстия в черепе и помогать проталкивать пищу в глотку. ^[55]Затем пища проходит через пищевод в желудок, где добавляются пищеварительные ферменты, и она сбивается. Затем он переходит в тонкий кишечник (двенадцатиперстную кишку и подвздошную кишку), где происходит большая часть пищеварения. Панкреатический сок из поджелудочной железы и желчь, вырабатываемая печенью и хранящаяся в желчном пузыре, выделяются в тонкий кишечник, где жидкости переваривают пищу и всасываются питательные вещества. Остатки пищи попадают в толстую кишку, где удаляется лишняя вода, а отходы выводятся через клоаку . ^[76] Недавно обнаруженная лягушка Прометей иногда ела приготовленную или сожженную пищу из районов, пострадавших от лесных пожаров. ^[77]

Хотя лягушки адаптированы к наземной жизни, они напоминают пресноводных рыб своей неспособностью эффективно сохранять воду в организме. Когда они находятся на суше, много воды теряется из-за испарения с кожи. Выделительная система похожа на систему у млекопитающих, и есть две почки, которые удаляют азотистые продукты из крови. Лягушки производят большое количество разбавленной мочи, чтобы вывести токсичные продукты из почечных канальцев. ^[78] Азот выделяется в виде аммиака головастиками и водными лягушками, но в основном в виде мочевины , менее токсичного продукта, большинством взрослых наземных животных. Некоторые виды древесных лягушек с ограниченным доступом к воде выделяют еще менее токсичную мочевую кислоту . ^[78]Моча проходит по парным мочеточникам в мочевой пузырь, из которого периодически выводится в клоаку. Все телесные отходы выходят из организма через клоаку, которая заканчивается клоакальным отверстием. ^[79]

Репродуктивная система

У самца лягушки два семенника прикреплены к почкам, и сперма проходит в почки через тонкие трубочки, называемые эфферентными протоками . Затем он проходит через мочеточники, которые, следовательно, известны как мочеполовые протоки. Пениса нет, и сперма выбрасывается из клоаки прямо на яйца, когда самка их откладывает. Яичники самки лягушки находятся рядом с почками, а яйца проходят по паре яйцеводов и через клоаку наружу. ^[79]

Когда лягушки спариваются, самец забирается на спину самки и обвивает передними конечностями ее тело либо за передними, либо прямо перед задними лапами. Эта позиция называется амплексус и может удерживаться в течение нескольких дней. ^[80] Самец лягушки имеет определенные гормонально-зависимые вторичные половые признаки . К ним относится создание специальных подушечек на его больших пальцах в период размножения, чтобы обеспечить ему прочную фиксацию. ^[81] Хватка самца лягушки во время амплексуса побуждает самку выпускать икру, обычно обернутую в желе, в качестве нереста. ^[79]У многих видов самец меньше и стройнее самки. У самцов есть голосовые связки, и они издают разное карканье, особенно в период размножения, а у некоторых видов у них также есть голосовые мешочки для усиления звука. ^[79]

Нервная система

У лягушек высокоразвитая нервная система, состоящая из головного и спинного мозга и нервов. Многие части мозга лягушки соответствуют человеческому. Он состоит из двух обонятельных долей, двух полушарий головного мозга, тела шишковидной железы, двух зрительных долей, мозжечка и продолговатого мозга. Мышечная координация и осанка контролируются мозжечком , а продолговатый мозг регулирует дыхание, пищеварение и другие автоматические функции. ^[79] Относительный размер головного мозга лягушек намного меньше, чем у людей. У лягушек есть десять пар черепных нервов, которые передают информацию извне непосредственно в мозг, и десять пар спинномозговых нервов.которые передают информацию от конечностей к головному мозгу через спинной мозг. ^[79] Напротив, все амниоты (млекопитающие, птицы и рептилии) имеют двенадцать пар черепных нервов. ^[82]

Взгляд

Глаза большинства лягушек расположены по обе стороны от головы ближе к макушке и выступают наружу в виде полусферических выпуклостей. Они обеспечивают бинокулярное видение в поле зрения 100 ° спереди и общее поле зрения почти 360 °. ^[83] Они могут быть единственной частью лягушки, которая в противном случае могла бы выступать из воды. Каждый глаз имеет закрывающиеся верхнее и нижнее веко и мигательную перепонку, которая обеспечивает дополнительную защиту, особенно когда лягушка плавает. ^[84] У представителей водного семейства Pipidae глаза расположены в верхней части головы, положение, лучше подходящее для обнаружения добычи в воде выше. ^[83] В ирисыбывают разных цветов, а зрачки - разных форм. У обыкновенной жабы ( Bufo bufo ) золотые радужки и горизонтальные щелевидные зрачки, у красноглазой древесной лягушки ( Agalychnis callidryas ) зрачки вертикальные, у ядовитой лягушки-дротика темные радужки, у огнедышащей жабы ( Bombina spp. ) имеет треугольные зрачки, а у томатной лягушки ( Dyscophus spp. ) круглые. Ирисы южной жабы ( Anaxyrus terrestris ) имеют рисунок, гармонирующий с окружающей замаскированной кожей. ^[84]

У лягушки зрение вдаль лучше, чем у нее вблизи. Вызывающие лягушки быстро затихают, когда видят незваного гостя или даже движущуюся тень, но чем ближе объект, тем хуже его видно. ^[84] Когда лягушка высовывает язык, чтобы поймать насекомое, она реагирует на небольшой движущийся объект, который она не может хорошо видеть, и должна выровнять его заранее, потому что она закрывает глаза, когда язык вытягивается. ^[55] Хотя раньше это обсуждалось, ^[85] более недавние исследования показали, что лягушки могут видеть цвета даже при очень слабом освещении. ^[86]

Слух

Лягушки слышат как в воздухе, так и под водой. У них нет внешних ушей ; барабанные перепонки ( барабанные перепонки ) открыты непосредственно или могут быть покрыты слоем кожи и видны как круглая область сразу за глазом. Размер и расстояние между барабанными перепонками связаны с частотой и длиной волны, с которой лягушка кричит. У некоторых видов, таких как лягушка-бык, размер барабанной перепонки указывает на пол лягушки; у самцов барабанные перепонки больше, чем их глаза, тогда как у самок глаза и барабанные перепонки почти одинакового размера. ^[87]Шум вызывает вибрацию барабанной полости, и звук передается в среднее и внутреннее ухо. В среднем ухе есть полукружные каналы, которые помогают контролировать равновесие и ориентацию. Во внутреннем ухе слуховые волосковые клетки расположены в двух областях улитки: базилярном сосочке и сосочке амфибий. Первый обнаруживает высокие частоты, а второй - низкие. ^[88] Поскольку улитка короткая, лягушки используют электрическую настройку, чтобы расширить свой диапазон слышимых частот и помочь различать различные звуки. ^[89] Такое расположение позволяет обнаруживать территориальные и племенные крики их сородичей.. У некоторых видов, обитающих в засушливых регионах, звук грома или проливного дождя может вывести их из состояния покоя. ^[88] Лягушка может быть напугана неожиданным шумом, но обычно не предпринимает никаких действий, пока не обнаружит источник звука визуально. ^[87]

Вызов

Крик или кваканье лягушки уникальны для своего вида. Лягушки создают этот звук, пропуская воздух через гортань в горле. У большинства кричащих лягушек звук усиливается одним или несколькими голосовыми мешочками, кожными перепонками под горлом или в уголках рта, которые расширяются во время усиления звука. Некоторые лягушачьи крики настолько громкие, что их можно услышать на расстоянии до мили. ^[90] Кроме того, было обнаружено, что некоторые виды используют искусственные конструкции, такие как водосточные трубы, для искусственного усиления своего призыва. ^[91]

У лягушек родов Heleioporus и Neobatrachus нет голосовых мешков, но они все же могут издавать громкий крик. Их ротовая полость увеличена и имеет куполообразную форму, действуя как резонансная камера , усиливающая звук. Виды лягушек, у которых нет голосовых мешков и у которых нет громкого крика, как правило, обитают в местах, близких к постоянно шумной текущей воде. Им нужно использовать альтернативные средства общения. Прибрежные хвостатые лягушки ( Ascaphus truei ) обитает в горных потоках в Северной Америке и не напевать. ^[92]

Основная причина вызова - позволить лягушкам-самцам привлечь себе пару. Самцы могут звать индивидуально, или может быть хор звука, когда многочисленные самцы сходятся в местах размножения. Самки многих видов лягушек, таких как обыкновенная древесная лягушка ( Polypedates leucomystax ), отвечают на крики самцов, которые усиливают репродуктивную активность в гнездовой колонии. ^[93] Самки лягушки предпочитают самцов, которые издают звуки большей интенсивности и меньшей частоты - атрибуты, которые выделяются в толпе. Считается, что это объясняется тем, что, демонстрируя свое мастерство, самец показывает свою способность производить превосходное потомство. ^[94]

Другой зов издает лягушка-самец или невосприимчивая самка, когда садится на нее другой самец. Это отчетливый щебечущий звук, сопровождающийся вибрацией тела. ^[95] Древесные лягушки и некоторые неводные виды имеют сигнал дождя, который они издают на основе сигналов влажности перед тем, как принять душ. ^{[95] У} многих видов также есть территориальный вызов, который используется, чтобы отогнать других самцов. Все эти крики издаются при закрытой пасти лягушки. ^[95] Сигнал бедствия, который издают некоторые лягушки, когда они находятся в опасности, издается с открытым ртом, что приводит к более высокому звуку. Обычно он используется, когда лягушка была схвачена хищником, и может отвлечь или дезориентировать нападающего, чтобы он выпустил лягушку. ^[95]

У многих видов лягушек есть глубокие крики. Кваканье американской лягушки-быка ( Rana catesbiana ) иногда называют «кувшин рома». ^[96] Pacific квакш ( Pseudacris Regilla ) производит звукоподражание «Ribbit» часто слышал в фильмах. ^[97] Другие переводы лягушачьих криков в речь включают «brekekekex koax koax», зов болотной лягушки ( Pelophylax ridibundus ) в древнегреческой комической драме Аристофана «Лягушки» . ^[98] Призывы Вогнутых уголков торрента лягушки ( каскадницы tormotus) необычны во многих аспектах. Самцы примечательны своим разнообразием криков, в которых имеют место восходящие и нисходящие частотные модуляции. Когда они общаются, они производят звонки, которые попадают в диапазон частот ультразвука . Последний аспект, который делает этот вид лягушачьих криков необычным, заключается в том, что нелинейные акустические явления являются важными составляющими их акустических сигналов. ^[99]

Торпор

В экстремальных условиях некоторые лягушки впадают в оцепенение и месяцами бездействуют. В более холодных регионах зимой зимуют многие виды лягушек . Те, кто живут на суше, такие как американская жаба ( Bufo americanus ), роют нору и переходят в спячку, в которой могут бездействовать . Другие, менее опытные в копании, находят расщелины или зарываются в мертвых листьях. Водные виды, такие как американская лягушка-бык ( Rana catesbeiana) обычно опускаются на дно пруда, где они лежат, наполовину погруженные в грязь, но все еще имея доступ к кислороду, растворенному в воде. Их метаболизм замедляется, и они живут за счет своих энергетических запасов. Некоторые лягушки, такие как древесная лягушка или весенний гляделек, могут даже пережить заморозку. Кристаллы льда образуются под кожей и в полости тела, но основные органы защищены от замерзания высокой концентрацией глюкозы. По-видимому, безжизненная замороженная лягушка может возобновить дыхание, и ее сердцебиение может возобновиться, когда условия станут теплее. ^[100]

С другой стороны, полосатая роющая лягушка ( Cyclorana alboguttata ) регулярно летит в жаркий и сухой сезон в Австралии, выживая в состоянии покоя без доступа к пище и воде в течение девяти или десяти месяцев в году. Он прячется под землей и сворачивается в защитный кокон, образованный его сброшенной кожей. Исследователи из Университета Квинсленда обнаружили, что во время праздника метаболизм лягушки изменяется и эффективность работы митохондрий.увеличена. Это означает, что ограниченное количество энергии, доступной коматозной лягушке, используется более эффективно. Этот механизм выживания полезен только для животных, которые остаются полностью без сознания в течение длительного периода времени и чьи потребности в энергии низки, потому что они хладнокровны и не нуждаются в выделении тепла. ^[101] Другое исследование показало, что для удовлетворения этих потребностей в энергии мышцы атрофируются, но мышцы задних конечностей преимущественно не затрагиваются. ^[102] Было установлено, что верхняя критическая температура лягушек составляет около 41 градуса по Цельсию. ^[103]

Передвижение

Различные виды лягушек используют ряд способов передвижения, включая прыжки , бег , ходьбу , плавание , рытье нор , лазание и скольжение .

Прыжки

Лягушки обычно считаются исключительными прыгунами и, по сравнению с их размерами, лучшими прыгунами среди всех позвоночных. ^[104] полосатые ракета лягушки , Litoria nasuta , может перескочить через 2 метра (6 футов 7 дюймов), расстояние, которое более чем в пятьдесят раз его длина тела 5,5 см (2,2 дюйма). ^[105] Существуют огромные различия в прыгучести между видами. Внутри вида расстояние прыжка увеличивается с увеличением размера, но относительное расстояние прыжка (длина прыжка тела) уменьшается. Индийский шкипер лягушки ( Euphlyctis cyanophlyctis ) имеет возможность прыгнуть из воды с позиции , плавающей на поверхности. ^[106] Крошечныйсеверная лягушка-крикет ( Acris crepitans ) может «скользить» по поверхности пруда, совершая серию коротких быстрых прыжков. ^[107]

Фотосъемка в замедленном режиме показывает, что мышцы обладают пассивной гибкостью. Сначала они растягиваются, пока лягушка все еще находится в согнутом положении, затем они сокращаются, прежде чем снова растягиваться, чтобы поднять лягушку в воздух. Передние лапы прижаты к груди, а задние остаются в вытянутом обтекаемом положении на время прыжка. ^[54] У некоторых чрезвычайно способных прыгунов, таких как кубинская древесная лягушка ( Osteopilus septentrionalis ) и северная леопардовая лягушка ( Rana pipiens) пиковая мощность, проявляемая во время прыжка, может превышать мощность, которую мышца теоретически способна производить. Когда мышцы сокращаются, энергия сначала передается в растянутое сухожилие, которое оборачивается вокруг лодыжки. Затем мышцы снова растягиваются, в то время как сухожилие высвобождает свою энергию, как катапульта, чтобы произвести мощное ускорение, выходящее за пределы ускорения с помощью мышц. ^[108] Подобный механизм был зарегистрирован у саранчи и кузнечиков . ^[109]

Раннее вылупление лягушек может отрицательно сказаться на их прыжковой способности и общей подвижности. ^[110] Задние конечности не могут полностью сформироваться, в результате чего они становятся короче и намного слабее по сравнению с нормальной вылупившейся лягушкой. ^[110] Ранние вылупившиеся лягушки могут чаще зависеть от других форм передвижения, таких как плавание и ходьба. ^[110]

Ходьба и бег

Лягушки из семейств Bufonidae, Rhinophrynidae и Microhylidae имеют короткие задние ноги и склонны скорее ходить, чем прыгать. ^[111] Когда они пытаются двигаться быстро, они увеличивают скорость движения конечностей или прибегают к неуклюжей прыжковой походке. У жабы с узким ртом Великих равнин ( Gastrophryne olivacea ) была описана походка, которая представляет собой «комбинацию бега и коротких прыжков, которые обычно составляют всего один-два дюйма в длину». ^[112] В эксперименте жаба Фаулера ( Bufo fowleri) был помещен на беговую дорожку, которая вращалась с разной скоростью. Путем измерения потребления кислорода жабой было обнаружено, что прыжки были неэффективным использованием ресурсов во время устойчивых движений, но были полезной стратегией во время коротких всплесков высокоинтенсивной активности. ^[113]

У бегущей красноногой лягушки ( Kassina maculata ) короткие тонкие задние конечности, не приспособленные для прыжков. Он может двигаться быстро, используя беговую походку, в которой поочередно используются две задние ноги. Фотосъемка в замедленном режиме показывает, что в отличие от лошади, которая может бегать рысью или галопом, походка лягушки оставалась одинаковой на медленной, средней и высокой скорости. ^[114] Этот вид также может лазить по деревьям и кустарникам, а ночью ловить насекомых. ^[115] Индийская лягушка-шкипер ( Euphlyctis cyanophlyctis ) имеет широкие лапы и может бегать по поверхности воды на несколько метров (ярдов). ^[107]

Плавание

У лягушек, обитающих в воде или посещающих воду, есть приспособления, улучшающие их плавательные способности. Задние конечности мускулистые и сильные. Ремень между пальцами задних лап увеличивает площадь ступни и помогает лягушке мощно продвигаться по воде. Члены семейства Pipidae полностью водные и демонстрируют наиболее выраженную специализацию. У них негибкие позвоночные столбы, уплощенные обтекаемые формы тела, системы боковых линий и мощные задние конечности с большими перепончатыми лапами. ^[116] Головастики в основном имеют большие хвостовые плавники, которые обеспечивают толчок при движении хвоста из стороны в сторону. ^[117]

Роющий

Некоторые лягушки приспособились к роению и жизни под землей. У них округлые тела, короткие конечности, маленькие головы с выпуклыми глазами и задние лапы, приспособленные для раскопок. Ярким примером этого является пурпурная лягушка ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) из южной Индии, которая питается термитами и почти всю свою жизнь проводит под землей. Он ненадолго появляется во время сезона дождей, чтобы спариваться и размножаться во временных водоемах. У него крошечная голова с заостренной мордой и пухлое округлое тело. Из-за этого окаменелого существования он был впервые описан в 2003 году, будучи новым для научного сообщества в то время, хотя ранее был известен местным жителям. ^[118]

Лопатоногие жабы Северной Америки также приспособлены к подземной жизни. Чесночницы жаба Plains ( Spea bombifrons ) является типичной и имеет откидную створку кератинизированных костей , прикрепленные к одному из плюсны задних ног , которые он использует , чтобы вырыть себя назад в землю. Во время копания жаба извивается бедрами из стороны в сторону, чтобы погрузиться в рыхлую почву. Летом он имеет неглубокую нору, из которой ночью выходит на корм. Зимой он роет намного глубже, и был зарегистрирован на глубине 4,5 м (15 футов). ^[119] Туннель заполнен почвой, и жаба впадает в спячку в маленькой камере в конце. За это время в его тканях накапливается мочевина, а вода всасывается из окружающей влажной почвы за счет осмоса.чтобы удовлетворить потребности жабы. ^[119] Лопатоногие жабы - «взрывные заводчики», все они одновременно выходят из своих нор и собираются во временных водоемах, привлеченные к одному из них по зову первого самца, который нашел подходящее место для размножения. ^[120]

У роющих лягушек Австралии совсем другой образ жизни. Западная пятнистая лягушка ( Норницы albopunctatus ) роет нору возле реки или в постели эфемерного потока и регулярно выходит на корм. Происходит спаривание, и яйца откладываются в пенное гнездо внутри норы. Яйца частично развиваются там, но не вылупляются, пока не будут погружены в воду после сильного дождя. Затем головастики выплывают в открытую воду и быстро завершают свое развитие. ^[121] Мадагаскарские роющие лягушки менее окаменелые и в основном зарываются в опавшие листья. Одна из них, зеленая роющая лягушка ( Scaphiophryne marmorata), имеет уплощенную голову с короткой мордой и хорошо развитыми плюсневыми бугорками на задних лапах, которые помогают при раскопках. У него также значительно увеличенные концевые диски на передних лапах, которые помогают ему карабкаться по кустам. ^[122] Он размножается во временных лужах, которые образуются после дождей. ^[123]

Альпинизм

Древесные лягушки живут высоко в кроне деревьев , где карабкаются по веткам, веткам и листьям, иногда никогда не спускаясь на землю. «Настоящие» древесные лягушки принадлежат к семейству Hylidae, но члены других семейств лягушек независимо приняли древесную привычку, что является случаем конвергентной эволюции . К ним относятся стеклянные лягушки (Centrolenidae), кустовые лягушки (Hyperoliidae), некоторые из лягушек с узким ртом (Microhylidae) и кустарниковые лягушки (Rhacophoridae). ^[111] Большинство древесных лягушек имеют длину менее 10 см (4 дюйма), с длинными ногами и длинными пальцами с липкими подушечками на концах. Поверхность подушечек пальцев сформирована из плотно прилегающего слоя плоского шестиугольного пластика.клетки эпидермиса разделены бороздками, в которые железы выделяют слизь . Эти подушечки пальцев, смоченные слизью, обеспечивают сцепление с любой влажной или сухой поверхностью, включая стекло. Действующие силы включают граничное трение эпидермиса подушечек пальцев ног о поверхность, а также поверхностное натяжение и вязкость . ^[124] Древесные лягушки очень акробатичны и могут ловить насекомых, висев на одном пальце ноги за ветку или цепляясь за лезвие продуваемого всем ветром тростника. ^{[125] У} некоторых представителей подсемейства Phyllomedusinae есть противоположные пальцы на ногах. Сетчатый лист лягушка ( филломедузы АЙ-АЙ) имеет по одному противоположному пальцу на каждой передней лапе и два противоположных пальца на задних лапах. Это позволяет ему хвататься за стебли кустов, пока он карабкается в прибрежной среде обитания. ^[126]

Скольжение

На протяжении истории эволюции лягушек несколько различных групп независимо поднимались в воздух. ^[127] Некоторые лягушки в тропических лесах специально приспособлены для скольжения с дерева на дерево или прыжков с парашютом на лесную подстилку. Типичным из них является летающая лягушка Уоллеса ( Rhacophorus nigropalmatus ) из Малайзии и Борнео. У него большие ступни, кончики пальцев превращены в плоские липкие диски, а пальцы полностью перепончатые. Лоскуты кожи возникают на боковых краях конечностей и поперек хвостовой части. С растопыренными пальцами, вытянутыми конечностями и раскрытыми закрылками он может лететь на значительные расстояния, но не может совершать полет с двигателем. ^[128]Он может изменять направление движения и перемещаться между деревьями на расстоянии до 15 м (49 футов). ^[129]

История жизни

Как и у других земноводных, жизненный цикл лягушки обычно начинается в воде с яйца, из которого вылупляется безногая личинка с жабрами, широко известная как головастик . После дальнейшего роста, в ходе которого у него развиваются конечности и легкие, головастик претерпевает метаморфоз, при котором меняется его внешний вид и внутренние органы. После этого он может покинуть воду в виде миниатюрной дышащей воздухом лягушки. Прямое развитие , когда из яиц вылупляются молодые особи, как и у маленьких взрослых особей, также известно у многих лягушек, например, Ischnocnema henselii , ^[130] Eleutherodactylus coqui , ^[131] и Raorchestes ochlandrae и Raorchestes chalazodes .^[132]

Размножение

У лягушек встречаются два основных типа воспроизводства: длительное размножение и взрывное размножение. В первом случае, принятом у большинства видов, взрослые лягушки в определенное время года собираются в пруду, озере или ручье для размножения. Многие лягушки возвращаются в водоемы, в которых они развивались личинками. Это часто приводит к ежегодным миграциям с участием тысяч особей. У взрывных заводчиков взрослые взрослые лягушки прибывают в места размножения в ответ на определенные триггерные факторы, такие как осадки в засушливых районах. У этих лягушек спаривание и нерест происходят быстро, а скорость роста личинок быстрая, чтобы использовать эфемерные лужи до того, как они высохнут. ^[133]

У длительных заводчиков самцы обычно первыми прибывают к месту размножения и остаются там в течение некоторого времени, тогда как самки, как правило, прибывают позже и уходят вскоре после того, как нерестятся. Это означает, что самцов у кромки воды больше, чем самок, и они защищают территории, с которых изгоняют других самцов. Они рекламируют свое присутствие криком, часто чередуя кваканье с соседними лягушками. Более крупные и сильные самцы, как правило, имеют более глубокие крики и поддерживают более качественные территории. Самки выбирают себе партнеров, по крайней мере, частично, на основе глубины их голоса. ^[134] У некоторых видов есть самцы-спутники, которые не имеют территории и не зовут. Они могут перехватить самок, приближающихся к вызывающему самцу, или захватить освобожденную территорию. Звонки - это энергозатратное занятие. Иногда две роли меняются местами, и вызывающий самец отказывается от своей территории и становится спутником. ^[133]

У взрывных заводчиков первый самец, который находит подходящее место для размножения, например, временный бассейн, громко кричит, и другие лягушки обоих полов сходятся в бассейне. Взрывные заводчики имеют тенденцию кричать в унисон, создавая хор, который можно услышать издалека. В эту категорию попадают лопатоногие жабы ( Scaphiopus spp. ) Северной Америки. Выбор партнера и ухаживание не так важны, как скорость размножения. В некоторые годы подходящие условия могут отсутствовать, и лягушки могут оставаться без размножения в течение двух или более лет. ^[133] Некоторые самки лопатоногих жаб из Нью-Мексико ( Spea multiplicata ) производят только половину имеющихся яиц за раз, возможно, сохраняя некоторые из них на тот случай, если позже появится лучшая репродуктивная возможность.^[135]

В месте размножения самец садится на самку и крепко сжимает ее вокруг тела. Обычно в воде происходит амплексус , самка выпускает яйца, а самец покрывает их спермой; оплодотворение внешнее . У многих видов, таких как жаба Великих равнин ( Bufo cognatus ), самец удерживает яйца задними лапами, удерживая их на месте около трех минут. ^[133] Представители западноафриканского рода Nimbaphrynoides уникальны среди лягушек тем, что они живородящие ; Limnonectes larvaepartus , Eleutherodactylus jasperi и представители танзанийского родаNectophrynoides - единственные, как известно, яйцеживородящие лягушки. У этих видов оплодотворение внутреннее, и самки рождают полностью развитых молодых лягушек, за исключением L. larvaepartus , от которых рождаются головастики. ^{[136] [137] [138]}

Жизненный цикл

Яйца / лягушки

Эмбрионы лягушек обычно окружены несколькими слоями студенистого материала. Когда несколько яиц сгруппированы вместе, они известны как лягушачьи отродья . Желе обеспечивает поддержку и защиту, позволяя пропускать кислород, углекислый газ и аммиак. Он впитывает влагу и разбухает при контакте с водой. После оплодотворения самая внутренняя часть разжижается, чтобы обеспечить свободное движение развивающегося эмбриона. У некоторых видов, таких как северная красноногая лягушка ( Rana aurora ) и лесная лягушка ( Rana sylvatica ), симбиотическиеВ студенистом материале присутствуют одноклеточные зеленые водоросли. Считается, что они могут принести пользу развивающимся личинкам, обеспечивая им дополнительный кислород посредством фотосинтеза . ^[139] Большинство яиц имеют черный или темно-коричневый цвет, и это имеет то преимущество, что они поглощают тепло солнца, которое сохраняет изолирующая капсула. Было обнаружено, что внутренняя часть скоплений шаровидных яиц лесной лягушки ( Rana sylvatica ) на 6 ° C (11 ° F) теплее окружающей воды, и это ускоряет развитие личинок. ^[140]

Форма и размер яичной массы характерны для данного вида. Раниды, как правило, образуют шаровые скопления, содержащие большое количество яиц, тогда как буфониды образуют длинные цилиндрические струны. Крошечный желто-полосатый карликовый элеут ( Eleutherodactylus limbatus ) откладывает яйца поодиночке, закапывая их во влажную почву. ^[141] дымчато джунглей лягушки ( Leptodactylus pentadactylus ) делает гнездо из пены в полой. Яйца вылупляются, когда гнездо затоплено, или головастики могут завершить свое развитие в пене, если затопления не произойдет. ^[142] Красноглазая древесная лягушка ( Agalychnis callidryas) откладывает яйца на лист над прудом, а когда они вылупляются, личинки падают в воду внизу. ^[143] Личинки, развивающиеся в яйцах, могут обнаруживать вибрации, вызванные находящимися поблизости хищными осами или змеями, и рано вылупляются, чтобы их не съели. ^[144] В целом, продолжительность стадии яйца зависит от вида и условий окружающей среды. Водные яйца обычно вылупляются в течение одной недели, когда капсула расщепляется в результате ферментов, выделяемых развивающимися личинками. ^[145]

Головастики

Личинки, которые выходят из яиц, известные как головастики (или иногда полливоги), обычно имеют овальные тела и длинные, вертикально сплющенные хвосты. Как правило, свободноживущие личинки полностью водные, но, по крайней мере, у одного вида ( Nannophrys ceylonensis ) есть головастики-полуземлянки, которые живут среди влажных камней. ^{[146] [147] У} головастиков отсутствуют веки, у них есть хрящевой скелет, система боковой линии , жабры для дыхания (сначала внешние жабры, затем внутренние жабры) и вертикально сплющенные хвосты, которые они используют для плавания. ^[117]

С самого начала своего развития жаберный мешок покрывает жабры и передние лапы головастика. Вскоре легкие начинают развиваться и используются в качестве вспомогательного органа дыхания. Некоторые виды проходят метаморфоз, находясь в яйце, и вылупляются прямо в маленьких лягушек. У головастиков нет настоящих зубов, но у большинства видов челюсти имеют два продолговатых параллельных ряда небольших ороговевших структур, называемых керадонтами, в верхней челюсти. Их нижние челюсти обычно имеют три ряда керадонтов, окруженных роговым клювом, но количество рядов может варьироваться, а точное расположение частей рта позволяет идентифицировать вид. ^[145] У Pipidae, за исключением Hymenochirus , головастики имеют парные передние усики, что делает их похожими на маленькихсом . ^[116] Их хвосты усилены хордой , но не содержат каких-либо костных или хрящевых элементов, за исключением нескольких позвонков в основании, которые образуют уростиль во время метаморфоза. Это было предложено как адаптация к их образу жизни; Поскольку превращение в лягушек происходит очень быстро, хвост состоит только из мягких тканей, так как кости и хрящи разрушаются и усваиваются гораздо дольше. Хвостовой плавник и кончик хрупкие и легко рвутся, что рассматривается как приспособление к спасению от хищников, которые пытаются схватить их за хвост. ^[148]

Головастики, как правило, травоядны , питаясь в основном водорослями , в том числе диатомовыми, отфильтрованными из воды через жабры . Некоторые виды плотоядны на стадии головастика, питаясь насекомыми, головастиками меньшего размера и рыбой. Кубинская древесная лягушка ( Osteopilus septentrionalis ) - один из многих видов, у которых головастики могут быть каннибалистами . Головастики, у которых рано развиваются ноги, могут быть съедены другими, поэтому у поздних разработчиков могут быть лучшие долгосрочные перспективы выживания. ^[149]

Головастики очень уязвимы для того, чтобы их съели рыба, тритоны , хищные ныряльщики и птицы, например зимородки . Некоторые головастики, в том числе тростниковая жаба ( Bufo marinus ), ядовиты. Стадия головастика может длиться всего неделю у взрывных заводчиков или может длиться одну или несколько зим с последующими метаморфозами весной. ^[150]

Метаморфоза

В конце стадии головастика лягушка претерпевает метаморфоз, при котором ее тело внезапно переходит во взрослую форму. Эта метаморфоза обычно длится всего 24 часа и инициируется выработкой гормона тироксина . Это заставляет разные ткани развиваться по-разному. Основные изменения, которые происходят, включают развитие легких и исчезновение жабр и жаберного мешка, в результате чего передние лапы становятся видимыми. Нижняя челюсть превращается в большую нижнюю челюсть взрослого плотоядного животного, а длинная спиральная кишка травоядного головастика заменяется типичной короткой кишкой хищника. ^[145] Нервная система адаптируется к слуху и стереоскопическому зрению, а также к новым способам передвижения и питания. ^[145]Глаза перемещаются выше на голове, и образуются веки и связанные с ними железы. Барабанная перепонка, среднее ухо и внутреннее ухо развиты. Кожа становится толще и жестче, утрачивается система боковых линий, развиваются кожные железы. ^[145] Заключительной стадией является исчезновение хвоста, но это происходит несколько позже, когда ткань используется для быстрого роста конечностей. ^[151] Лягушки наиболее уязвимы для хищников, когда они претерпевают метаморфозу. В это время хвост теряется, и движение конечностями только-только устанавливается. ^[111]

взрослые люди

После метаморфоза молодые люди могут рассредоточиться по наземным местам обитания или продолжить жить в воде. Практически все виды лягушек во взрослом возрасте плотоядны , охотятся на беспозвоночных, включая членистоногих , червей , улиток и слизней . Некоторые из более крупных могут съесть других лягушек, мелких млекопитающих и рыбу . Некоторые лягушки используют свои липкие языки, чтобы ловить быстро движущуюся добычу, в то время как другие засовывают пищу в рот руками. Некоторые виды также питаются растительными веществами; древесная лягушка Xenohyla truncata частично травоядна, ее диета включает большую часть фруктов, ^[152] Leptodactylus mystaceusбыло обнаружено, что он поедает растения, ^{[153] [154]} и ливня встречается у Euphlyctis hexadactylus , причем растения составляют 79,5% его рациона по объему. ^[155] Взрослые лягушки сами подвергаются нападению многих хищников. Леопардовая лягушка ( Rana pipiens ) поедают цапли , ястребы , рыбы, большие саламандры , змеи , еноты , скунсов , норок , Bullfrogs и других животных. ^[156]

Лягушки - главные хищники и важная часть пищевой сети . Будучи хладнокровными , они эффективно используют пищу, которую едят, при этом мало энергии расходуется на метаболические процессы, а остальное превращается в биомассу . Сами они поедаются вторичными хищниками и являются основными наземными потребителями беспозвоночных, большинство из которых питаются растениями. Уменьшая травоядность, они участвуют в увеличении роста растений и, таким образом, являются частью тонко сбалансированной экосистемы. ^[157]

Мало что известно о долголетии лягушек и жаб в дикой природе, но некоторые из них могут жить долгие годы. Скелетохронология - это метод исследования костей для определения возраста. С помощью этого метода был изучен возраст горных желтоногих лягушек ( Rana muscosa ), фаланги пальцев которых показывают сезонные линии, где рост замедляется зимой. У самых старых лягушек было десять полос, поэтому их возраст составлял 14 лет, включая стадию четырехлетнего головастика. ^[158] Лягушки и жабы в неволе были зарегистрированы как живущие до 40 лет - возраста, достигнутого европейской обыкновенной жабой ( Bufo bufo ). Тростниковая жаба ( Bufo marinus ), как известно, выжила 24 года в неволе, а американская лягушка-бык (Rana catesbeiana ) 14 лет. ^[159] Лягушки из умеренного климата впадают в спячку зимой, и четыре вида, как известно, могут выдерживать заморозки в это время, включая древесную лягушку ( Rana sylvatica ). ^[160]

Родительская забота

Хотя забота о потомстве у лягушек плохо изучена, до 20% видов земноводных могут каким-либо образом заботиться о своем потомстве. ^[161] эволюция родительской заботы в лягушке зависит главным образом от размера водоема , в котором они размножаются. Те, что размножаются в небольших водоемах, как правило, имеют более сложное и сложное поведение родителей. ^[162] Из-за того, что в крупных водоемах широко распространены яйца и личинки, некоторые виды лягушек начали откладывать яйца на суше. Как только это произошло, иссыхающая земная среда требует, чтобы один или оба родителя поддерживали их во влажном состоянии, чтобы обеспечить их выживание. ^[163]Последующая необходимость транспортировки вылупившихся головастиков в водоем потребовала еще более интенсивной родительской заботы. ^[162]

В небольших бассейнах хищники в основном отсутствуют, и конкуренция между головастиками становится переменной, ограничивающей их выживание. Определенные виды лягушек избегают этой конкуренции, используя более мелкие фитотельматы (заполненные водой пазухи листьев или небольшие древесные полости) в качестве мест для размещения нескольких головастиков. ^[164] Хотя эти небольшие участки выращивания свободны от конкуренции, им также не хватает питательных веществ, чтобы поддерживать головастика без помощи родителей. Виды лягушек, которые перешли от использования более крупных фитотельм к более мелким, разработали стратегию обеспечения своего потомства питательными, но неоплодотворенными яйцами. ^[162] Самка клубничной лягушки-стрелка ( Oophaga pumilio) откладывает яйца на лесной подстилке. Самец лягушки охраняет их от хищников и носит в своей клоаке воду, чтобы они оставались влажными. Когда они вылупляются, самка перемещает головастиков на спине в бромелиевые водоемы или другой подобный водоем, помещая по одному в каждом месте. Она регулярно навещает их и кормит, откладывая одно или два неоплодотворенных яйца в фитотельму, продолжая делать это до тех пор, пока молодь не станет достаточно большой, чтобы претерпеть метаморфоз. ^[165] гранулированный яд лягушки ( Oophaga granulifera ) выглядит после его головастиков аналогичным образом. ^[166]

У лягушек наблюдается множество других разнообразных форм родительской заботы. Крошечный самец Colostethus subpunctatus стоит на страже своего скопления яиц, положенных под камень или бревно. Когда из яиц вылупляются яйца, он переносит головастиков на спине во временный бассейн, где частично погружается в воду, и один или несколько головастиков падают. Затем он переходит к другому бассейну. ^[167] Самец обыкновенной жабы-акушерки ( Alytes obstetricans ) носит яйца с собой, прикрепленными к его задним лапам. Он сохраняет их влажными в сухую погоду, погружая себя в пруд, и предотвращает их чрезмерное намокание в сырой растительности, приподняв заднюю часть. Через три-шесть недель он отправляется к пруду, и из яиц вылупляются головастики. ^[168]Tungara лягушка ( Physalaemus pustulosus ) строит плавающее гнездо из пены , чтобы защитить свои яйца от хищников. Пена состоит из белков и лектинов и, по-видимому, обладает антимикробными свойствами. ^[169] Несколько пар лягушек могут образовывать колониальное гнездо на ранее построенном плоту. Яйца откладываются по центру, затем чередуются слои пены и яиц, заканчивая пенопластом. ^[170]

Некоторые лягушки защищают свое потомство внутри собственного тела. И самцы, и самки сумчатых лягушек ( Assa darlingtoni ) охраняют свои яйца, которые откладываются на земле. Когда яйца вылупляются, самец смазывает свое тело окружающим их желе и погружается в яичную массу. Головастики извиваются в кожные мешочки на его стороне, где они развиваются, пока не превращаются в молодых лягушек. ^[171] Самка вынашивающей желудок лягушки ( Rheobatrachus sp.) Из Австралии , которая, вероятно, вымерла, заглатывает свои оплодотворенные яйца, которые затем развиваются в ее желудке. Она перестает есть и перестает выделять желудочную кислоту.. Головастики питаются желтками яиц. Через шесть-семь недель они готовы к метаморфозам. Мать изрыгает крошечных лягушек, которые прыгают у нее изо рта. ^[172] Самка лягушки Дарвина ( Rhinoderma darwinii ) из Чили откладывает до 40 яиц на земле, где их охраняет самец. Когда головастики вот-вот вылупятся, их схватывает самец, который носит их внутри своего значительно увеличенного голосового мешка. Здесь они погружены в пенистую вязкую жидкость, которая содержит некоторое количество питательных веществ, дополняющих то, что они получают из желтков яиц. Они остаются в мешочке от семи до десяти недель, прежде чем претерпевают метаморфоз, после чего перемещаются в рот самца и выходят наружу.^[173]

Защита

На первый взгляд лягушки кажутся довольно беззащитными из-за своего небольшого размера, медленного движения, тонкой кожи и отсутствия защитных структур, таких как шипы, когти или зубы. Многие используют камуфляж, чтобы избежать обнаружения, на коже часто появляются пятна или полосы нейтрального цвета, которые позволяют неподвижной лягушке слиться с окружающей средой. Некоторые из них могут совершать потрясающие прыжки, часто в воду, что помогает им уклоняться от потенциальных нападающих, в то время как у многих есть другие защитные приспособления и стратегии. ^[133]

Кожа многих лягушек содержит легкие токсичные вещества, называемые буфотоксинами, которые делают их неприятными для потенциальных хищников. У большинства жаб и некоторых лягушек есть большие ядовитые железы, паротоидные железы , расположенные по бокам головы за глазами, и другие железы в других частях тела. Эти железы выделяют слизь и ряд токсинов, которые делают лягушек скользкими, а также неприятными или ядовитыми. Если пагубный эффект наступает немедленно, хищник может прекратить свое действие, а лягушка может сбежать. Если эффект будет развиваться медленнее, хищник может научиться избегать этого вида в будущем. ^[174] Ядовитые лягушки, как правило, рекламируют свою токсичность яркими цветами - адаптивная стратегия, известная как апосематизм.. Это делают ядовитые лягушки-дротики из семейства Dendrobatidae. Обычно они красного, оранжевого или желтого цвета, часто с контрастными черными отметинами на теле. Allobates zaparo не ядовит, но имитирует внешний вид двух разных токсичных видов, с которыми он имеет общий ареал, в попытке обмануть хищников. ^{[175] У} других видов, таких как европейская огнедышащая жаба ( Bombina bombina ), внизу есть предупреждающий цвет. Они «вспыхивают» этим, когда на них нападают, принимая позу, обнажающую яркую окраску живота. ^[4]

Некоторые лягушки, такие как лягушки-дротики , особенно токсичны. Коренные народы Южной Америки извлекают из этих лягушек яд, чтобы использовать их для своего охотничьего оружия ^[176], хотя некоторые виды достаточно токсичны, чтобы их можно было использовать для этой цели. По крайней мере, два неядовитых вида лягушек тропической Америки ( Eleutherodactylus gaigei и Lithodytes lineatus ) имитируют окраску ядовитых лягушек для самозащиты. ^{[177] [178]} Некоторые лягушки получают яд от муравьев и других членистоногих, которых они едят. ^[179] Другие, такие как австралийские лягушки-корробори ( Pseudophryne corroboreeи Pseudophryne pengilleyi ), могут синтезировать сами алкалоиды . ^[180] Применимые химические вещества могут быть раздражителями, галлюциногенами , судорожными средствами , нервными ядами или вазоконстрикторами . Многие хищники лягушек приспособились переносить высокие уровни этих ядов, но другие существа, включая людей, которые обращаются с лягушками, могут серьезно пострадать. ^[181]

Некоторые лягушки прибегают к блефу или обману. Европейская обыкновенная жаба ( Bufo bufo ) принимает характерную стойку при нападении, раздувая тело и вставая с поднятыми задними конечностями и опущенной головой. ^[182] Лягушка-бык ( Rana catesbeiana ) приседает с закрытыми глазами и наклоняет голову вперед, когда ей угрожают. Это ставит паротоидные железы в наиболее эффективное положение, другие железы на его спине начинают сочиться ядовитыми выделениями, а наиболее уязвимые части его тела защищены. ^[133] Еще одна тактика, используемая некоторыми лягушками, - это «крик», внезапный громкий звук имеет тенденцию напугать хищника. Серая квакша ( Hyla versicolor ) издает взрывной звук, который иногда отталкивает землеройку.Blarina brevicauda . ^[133] Хотя многие хищники избегают жаб, обыкновенная подвязочная змея ( Thamnophis sirtalis ) регулярно питается ими. Стратегия, используемая молодыми американскими жабами ( Bufo americanus ) при приближении змеи, заключается в том, чтобы приседать и оставаться неподвижным. Обычно это удается, когда змея проходит мимо, а жаба остается незамеченной. Однако, если ее встречает голова змеи, жаба отпрыгивает, прежде чем приседать для защиты. ^[183]

Распределение

Лягушки обитают на всех континентах, кроме Антарктиды, но их нет на некоторых островах, особенно на тех, которые находятся далеко от континентальных массивов суши. ^{[184] [185]} Многие виды изолированы в ограниченных ареалах из-за изменений климата или негостеприимной территории, таких как участки моря, горные хребты, пустыни, вырубка леса, строительство дорог или другие искусственные препятствия. ^[186] Обычно большее разнообразие лягушек встречается в тропических регионах, чем в регионах с умеренным климатом, таких как Европа. ^[187] Некоторые лягушки населяют засушливые районы, такие как пустыни, и для выживания полагаются на особые приспособления. Представители австралийского рода Cyclorana зарываются под землей, где создают непроницаемый для воды кокон, в которомлетучий в засушливые периоды. Когда идет дождь, они появляются, находят временную лужу и размножаются. Развитие яиц и головастиков происходит очень быстро по сравнению с развитием большинства других лягушек, поэтому размножение можно завершить до того, как пруд высохнет. ^[188] Некоторые виды лягушек приспособлены к холоду. Древесная лягушка ( Rana Sylvatica ), чья среда обитания простирается в полярным кругом , зарывается в землю в зимний период. Хотя большая часть его тела за это время замерзает, он поддерживает высокую концентрацию глюкозы в жизненно важных органах, что защищает их от повреждений. ^[55]

Сохранение

В 2006 году из 4 035 видов земноводных, которые зависят от воды на каком-либо этапе жизненного цикла, 1356 (33,6%) считались находящимися под угрозой исчезновения. Это, вероятно, будет заниженной оценкой, поскольку исключает 1427 видов, для которых данных было недостаточно для оценки их статуса. ^[189] Популяции лягушек резко сократились с 1950-х годов. Считается, что более одной трети видов лягушек находятся под угрозой исчезновения , и более 120 видов, как полагают, вымерли с 1980-х годов. ^[190] Среди этих видов - жабы Австралии и золотая жаба Коста-Рики. Последний вызывает особую озабоченность у ученых, поскольку населял нетронутый заповедник Монтеверде Облачный лес.и его популяция исчезла в 1987 году вместе с примерно 20 другими видами лягушек в этом районе. Это не могло быть напрямую связано с деятельностью человека, такой как обезлесение, и выходило за рамки обычных колебаний численности населения. ^[191] В других местах потеря среды обитания является важной причиной сокращения популяции лягушек, так же как и загрязняющие вещества, изменение климата, усиление УФ-В- излучения, а также появление неместных хищников и конкурентов. ^[192] Канадское исследование, проведенное в 2006 году, показало, что интенсивное движение транспорта в их среде обитания было большей угрозой для популяций лягушек, чем потеря среды обитания. ^[193] Возникающие инфекционные заболевания, включая хитридиомикоз и ранавирус., также являются опустошительными популяциями. ^{[194] [195]}

Многие ученые-экологи считают, что земноводные, в том числе лягушки, являются хорошими биологическими индикаторами здоровья экосистем в более широком смысле из-за их промежуточного положения в пищевых цепях, их проницаемой кожи и, как правило, двухфазного образа жизни (водные личинки и взрослые особи наземных животных). ^[196] Похоже, что виды с водными яйцами и личинками больше всего пострадали от сокращения, тогда как виды с прямым развитием являются наиболее устойчивыми. ^[197]

С 1990-х годов количество мутаций и генетических дефектов лягушек увеличилось. К ним часто относятся отсутствующие ноги или лишние ноги. Были выявлены или выдвинуты различные причины, включая усиление ультрафиолетового излучения, поражающего нерестилища на поверхности прудов, химическое загрязнение пестицидами и удобрениями и паразитами, такими как трематода Ribeiroia ondatrae . Вероятно, все они сложным образом задействованы как стрессоры., факторы окружающей среды, влияющие на уровень заболеваемости, и уязвимость перед атаками паразитов. Пороки развития ухудшают подвижность, и люди могут не дожить до взрослого возраста. Увеличение количества лягушек, поедаемых птицами, может фактически увеличить вероятность паразитизма других лягушек, потому что сложный жизненный цикл трематод включает в себя улитку-барашка и несколько промежуточных хозяев, таких как птицы. ^{[198] [199]}

В некоторых случаях были разработаны программы разведения в неволе, которые в значительной степени оказались успешными. ^{[200] [201]} Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов назвал 2008 год «Годом лягушки» для того , чтобы привлечь внимание к проблемам сохранения , с которыми сталкиваются их. ^[202]

Тростник жаба ( Bufo Маринус ) является очень адаптационные видов произрастающих в Южной и Центральной Америке. В 1930-х годах он был завезен в Пуэрто-Рико, а затем и на другие острова в Тихоокеанском и Карибском регионах в качестве биологического средства борьбы с вредителями . ^[203] В 1935 году 3000 жаб были освобождены на полях сахарного тростника в Квинсленде, Австралия, в попытке контролировать тростниковых жуков, таких как Dermolepida albohirtum., личинки которых повреждают и убивают тростники. Первоначальные результаты во многих из этих стран были положительными, но позже стало очевидно, что жабы нарушили экологический баланс в их новой среде обитания. Они свободно размножались, соревновались с местными видами лягушек, ели пчел и других безвредных местных беспозвоночных, имели мало хищников в своих привычных местах обитания и травили домашних животных, хищных птиц и млекопитающих. Во многих из этих стран они теперь рассматриваются как вредители и инвазивные виды , и ученые ищут биологический метод борьбы с ними. ^[204]

Использует

Кулинария

Лягушачьи лапки едят люди во многих частях света. Французские поножи де Гренуйте или лягушачьи лапки блюдо традиционного блюдо особенно подается в области Домб ( Département из Айна ). Блюдо также распространено во франкоязычных частях Луизианы , особенно в районах Каджун в Южной Луизиане, а также в Новом Орлеане , США. В Азии лягушачьи лапки употребляют в пищу в Китае, Вьетнаме, Таиланде и Индонезии. Китайские съедобные лягушки и свиньи лягушки выращиваются и в больших количествах потребляются в некоторых районах Китая. Лягушачьи лапки являются частью китайского Сычуани иКантонская кухня . В Индонезии суп из лягушачьих лапок известен как свике или свике . Индонезия - крупнейший в мире экспортер лягушачьего мяса, ежегодно экспортируя более 5000 тонн лягушачьего мяса, в основном во Францию, Бельгию и Люксембург. ^[205]

Первоначально их поставляли из местных диких популяций, но чрезмерная эксплуатация привела к сокращению предложения. Это привело к развитию лягушечного хозяйства и мировой торговле лягушками. ^[206] Основными странами-импортерами являются Франция, Бельгия, Люксембург и США, а основными странами-экспортерами являются Индонезия и Китай. ^[206] Ежегодный объем мировой торговли американской лягушкой-быком ( Rana catesbeiana ), выращиваемой в основном в Китае, колеблется от 1200 до 2400 тонн. ^[207]

Горы куриные лягушки , так называемые , как вкус курицы, сейчас находится под угрозой, отчасти из - за употребления в пищу человеком, и был главным выбором еды из доминиканцев . ^[208]

Енот, опоссум, куропатки, луговые курицы и лягушки были одними из блюд, которые Марк Твен записал как часть американской кухни. ^[209]

Научное исследование

Лягушки используются для препарирования в классах анатомии в средней школе и университете, часто сначала им вводят цветные вещества, чтобы усилить контраст между биологическими системами . Эта практика сокращается из-за заботы о благополучии животных , и теперь «цифровые лягушки» доступны для виртуального вскрытия. ^[210]

Лягушки служили экспериментальными животными на протяжении всей истории науки. Биолог восемнадцатого века Луиджи Гальвани обнаружил связь между электричеством и нервной системой , изучая лягушек. ^[211] В 1852 году HF Stannius использовал сердце лягушки в процедуре, называемой лигатурой Stannius, чтобы продемонстрировать биение желудочка и предсердия независимо друг от друга и с разной скоростью. ^[212] Африканский когтистые лягушки или platanna ( Xenopus Laevis) впервые широко использовался в лабораториях для тестирования на беременность в первой половине 20 века. Образец мочи беременной женщины, введенный самке лягушки , заставляет ее откладывать яйца - открытие, сделанное английским зоологом Ланселотом Хогбеном . Это связано с тем, что гормон, хорионический гонадотропин человека , присутствует в значительных количествах в моче женщин во время беременности. ^[213] В 1952 году Роберт Бриггс и Томас Дж. Кинг клонировали лягушку путем переноса ядра соматической клетки . Эта же техника позже была использована для создания овечки Долли., и их эксперимент был первым успешным проведением трансплантации ядер высшим животным. ^[214]

Лягушки используются в исследованиях клонирования и других областях эмбриологии . Хотя были разработаны альтернативные тесты на беременность, биологи продолжают использовать Xenopus в качестве модельного организма в биологии развития, потому что их эмбрионы большие, и ими легко манипулировать, их легко получить и легко хранить в лаборатории. ^[215] Xenopus laevis все чаще вытесняется его меньшим родственником, Xenopus tropicalis , который достигает своего репродуктивного возраста за пять месяцев, а не за один-два года для X. laevis , ^[216], таким образом, способствуя более быстрым исследованиям между поколениями.

Геномы Xenopus laevis , X. tropicalis , Rana catesbeiana , Rhinella marina и Nanorana parkeri секвенированы и депонированы в базе данных генома NCBI . ^[217]

Как домашние животные

Многие виды лягушек и жаб, будучи недорогими и относительно простыми в уходе, стали популярными в качестве экзотических домашних животных , они неприхотливы и не требуют особого ухода.

Фармацевтическая

Поскольку токсины лягушек чрезвычайно разнообразны, они вызвали интерес биохимиков как «естественную аптеку». Алкалоид эпибатидин , болеутоляющее, в 200 раз более сильное, чем морфин , производится некоторыми видами ядовитых лягушек-дротиков. Другие химические вещества, выделенные из кожи лягушек, могут оказывать сопротивление ВИЧ- инфекции. ^[218] Ядовитые дротики активно исследуются на предмет их терапевтического воздействия. ^[219]

Долгое время предполагалось, что жители Мезоамерики доколумбовой эпохи использовали токсичный секрет тростниковой жабы в качестве галлюциногена , но более вероятно, что они использовали вещества, выделяемые жабой реки Колорадо ( Bufo alvarius ). Они содержат буфотенин (5-MeO-DMT), психоактивное соединение , которое в наше время используется в качестве рекреационного наркотика . Обычно кожные выделения сушат, а затем коптят. ^{[220] В} средствах массовой информации сообщалось о незаконном употреблении наркотиков путем облизывания кожи жабы, но это может быть городским мифом . ^[221]

Экссудации из кожи золотой ядовитой лягушки ( Phyllobates terribilis ) традиционно используются коренными колумбийцами для отравления дротиков, которые они используют для охоты. Кончик снаряда натирается о спину лягушки, и дротик запускается из духовки . Комбинация двух алкалоидных токсинов батрахотоксина и гомобатрахотоксина настолько сильна, что одна лягушка содержит достаточно яда, чтобы убить примерно 22000 мышей. ^[222] Два других вида, ядовитая лягушка-дротик Коко ( Phyllobates aurotaenia ) и черноногая лягушка-дротик ( Phyllobates bicolor) также используются для этой цели. Они менее токсичны и менее многочисленны, чем золотая ядовитая лягушка. Их насаживают на заостренные палки, и их можно нагреть над огнем, чтобы максимально увеличить количество яда, которое может попасть в дротик. ^[222]

Культурные верования

Лягушки занимают видное место в фольклоре , сказках и массовой культуре. Их обычно изображают добрыми, уродливыми и неуклюжими, но со скрытыми талантами. Примеры включают Michigan J. Frog , «The Frog Prince» и Kermit the Frog . В мультфильме « Один лягушачий вечер» компании Warner Brothers изображен Мичиган Джей Фрог, который будет танцевать и петь только для подрывника, открывающего свою капсулу времени, но не будет выступать на публике. ^[223] «Принц-лягушка» - это сказка о лягушке, которая превращается в красивого принца после того, как он спас золотой шар принцессы, и она увела его в свой дворец. ^[224]Лягушонок Кермит - сознательный и дисциплинированный персонаж из «Маппет-шоу» и « Улицы Сезам» ; Хотя он открыто дружелюбен и очень талантлив, его часто изображают съеживающимся от причудливого поведения более ярких персонажей. ^[225]

Люди моче в древнем Перу поклонялись животным и часто изображали лягушек в своем искусстве. ^[226] В Панаме местная легенда гласила, что удача придет к каждому, кто заметит панамскую золотую лягушку . Некоторые полагали, что когда одна из этих лягушек умрет, она превратится в золотой талисман, известный как хуака . Сегодня, несмотря на то, что панамские золотые лягушки вымерли в дикой природе, они остаются важным культурным символом и изображены на декоративных тканевых молах, изготовленных людьми куна . Они также появляются как часть инкрустированного дизайна на новой эстакаде в Панама-Сити , на футболках и даже налотерейные билеты . ^[227]

Смотрите также

•  Портал лягушек
•  Портал амфибий

Рекомендации