Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с химическими часами .

Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Поля и приложения
  • Приложения эволюции
  • Биосоциальная криминология
  • Экологическая генетика
  • Эволюционная эстетика
  • Эволюционная антропология
  • Эволюционные вычисления
  • Эволюционная экология
  • Эволюционная экономика
  • Эволюционная эпистемология
  • Эволюционная этика
  • Эволюционная теория игр
  • Эволюционная лингвистика
  • Эволюционная медицина
  • Эволюционная нейробиология
  • Эволюционная физиология
  • Эволюционная психология
  • Экспериментальная эволюция
  • Филогенетика
  • Палеонтология
  • Селекция
  • Эксперименты по видообразованию
  • Социобиология
  • Систематика
  • Универсальный дарвинизм
Социальные последствия
  • Эволюция как факт и теория
  • Социальные эффекты
  • Споры о сотворении и эволюции
  • Возражения против эволюции
  • Уровень поддержки
  •  Портал эволюционной биологии
  • Категория Категория
  • похожие темы
  • v
  • т
  • е

Молекулярные часы это образное название для метода , который использует частоту мутаций в биомолекул , чтобы вывести время в доисторические времена, когда два или более форм жизни расходились . Биомолекулярной данные , используемые для таких расчетов, как правило , нуклеотидные последовательности для ДНК , РНК или аминокислотных последовательностей для белков . Ориентирами для определения скорости мутаций часто служат даты окаменелостей или археологические раскопки. Молекулярные часы были впервые испытаны в 1962 году на вариантах белка гемоглобина различных животных и обычно используются вмолекулярная эволюция для оценки времени видообразования или излучения . Иногда их называют генными часами или эволюционными часами .

Раннее открытие и генетическая равноудаленность [ править ]

Идея о существовании так называемых «молекулярных часов» была впервые приписана Эмилю Цукеркандлю и Линусу Полингу, которые в 1962 году заметили, что количество аминокислотных различий в гемоглобине между разными клонами изменяется примерно линейно со временем, как оценивается по ископаемые свидетельства. [1] Они обобщили это наблюдение, чтобы утверждать, что скорость эволюционного изменения любого указанного белка была приблизительно постоянной во времени и по разным линиям (известная как гипотеза молекулярных часов ).

Генетическое равноудаленности явление впервые было отмечено в 1963 году Эмануэль Марголиэш , который писал: «Оказывается , что количество остаточных разностей между цитохромом с любых двух видов, в основном , обусловлено время , прошедшее с линии эволюции , ведущей к этим двум видам первоначально Если это верно, то цитохром c всех млекопитающих должен в равной степени отличаться от цитохрома c всех птиц. Поскольку рыба отходит от основного ствола эволюции позвоночных раньше, чем птицы или млекопитающие, цитохром c как у млекопитающих, так и у птиц должен в равной степени отличаться от цитохрома с рыб. Точно так же все цитохром с позвоночных должны одинаково отличаться от дрожжевого белка ». [2]Например, разница между цитохромом с карпа и лягушки, черепахи, курицы, кролика и лошади очень постоянна - от 13% до 14%. Точно так же разница между цитохромом с бактерии и дрожжей, пшеницы, моли, тунца, голубя и лошади колеблется от 64% до 69%. Вместе с работами Эмиля Цукеркандла и Линуса Полинга результат генетической равноудаленности напрямую привел к формальному постулированию гипотезы молекулярных часов в начале 1960-х годов. [3]

Точно так же Винсент Сарич и Аллан Уилсон в 1967 году продемонстрировали, что молекулярные различия между современными приматами в белках альбумина показали, что во всех оцениваемых ими линиях происходили примерно постоянные скорости изменений. [4]Основная логика их анализа заключалась в признании того, что если линия одного вида эволюционировала быстрее, чем линия сестринского вида со времени их общего предка, то молекулярные различия между внешними (более отдаленными) видами и более быстро развивающимися видами должны быть больше ( поскольку в этой линии могло бы накопиться больше молекулярных изменений), чем молекулярные различия между видами внешней группы и более медленно развивающимися видами. Этот метод известен как тест относительной скорости . В статье Сарича и Уилсона сообщается, например, что иммунологические перекрестные иммунологические перекрестные реакции на альбумин человека ( Homo sapiens ) и шимпанзе ( Pan troglodytes ) предполагают, что они примерно одинаково отличаются от Ceboidea.(Обезьяны Нового Света) виды (в пределах экспериментальной ошибки). Это означало, что у них обоих накопились примерно равные изменения альбумина со времени их общего предка. Эта закономерность также была обнаружена для всех проверенных ими сравнений приматов. При калибровке с помощью нескольких хорошо задокументированных точек ветвления окаменелостей (таких как ископаемые останки приматов современного вида, обнаруженные до границы KT ), это привело Сарича и Уилсона к утверждению, что расхождение между человеком и шимпанзе, вероятно, произошло всего ~ 4-6 миллионов лет назад. . [5]

Отношения с нейтральной теорией [ править ]

Наблюдение за скоростью молекулярных изменений, подобной часам, изначально было чисто феноменологическим . Позже работа Мотоо Кимура [6] разработала нейтральную теорию молекулярной эволюции , которая предсказала молекулярные часы. Пусть имеется N индивидуумов, и для простоты вычислений пусть индивидуумы будут гаплоидными (т.е. имеют по одной копии каждого гена). Пусть частота нейтральных мутаций (т. Е. Мутаций, не влияющих на приспособленность ) у нового человека будет равной . Вероятность того, что эта новая мутация будет исправленав популяции тогда 1 / N, поскольку каждая копия гена так же хороша, как и любая другая. Каждое поколение, каждый человек может иметь новые мутации, поэтому в популяции в целом появляется N новых нейтральных мутаций. Это означает, что в каждом поколении будут фиксироваться новые нейтральные мутации. Если большинство изменений, наблюдаемых в ходе молекулярной эволюции, являются нейтральными, то фиксации в популяции будут накапливаться с тактовой частотой, которая равна скорости нейтральных мутаций у индивидуума.

Калибровка [ править ]

Сами по себе молекулярные часы могут только сказать, что один период времени вдвое длиннее другого: они не могут назначить конкретные даты. Для вирусной филогенетики и исследований древней ДНК - двух областей эволюционной биологии, где можно производить выборки последовательностей в эволюционной временной шкале - даты промежуточных образцов могут использоваться для более точной калибровки молекулярных часов. Тем не менее, большинство филогений требует, чтобы молекулярные часы были откалиброваны по независимым данным о датах, таким как летопись окаменелостей . [7] Существует два основных метода калибровки молекулярных часов с использованием данных об ископаемых: калибровка узла и калибровка наконечника. [8]

Калибровка узла [ править ]

Калибровка узлов, которую иногда называют датированием узлов, - это метод калибровки филогении, который выполняется путем наложения ограничений на ископаемые в узлы. Окаменелость для калибровки узлов является самым старым обнаруженным представителем этой клады , что используется для ограничения ее минимального возраста. Из-за фрагментарного характера летописи окаменелостей самый недавний общий предок клады, вероятно, никогда не будет найден. [8] Чтобы учесть это при анализе калибровки узлов, необходимо оценить максимальный возраст клады. Определение максимального возраста клады является сложной задачей, поскольку оно основывается на отрицательных доказательствах - отсутствии более древних окаменелостей в этой кладе. Существует ряд методов определения максимального возраста клады с использованием моделей рождения и смерти, ископаемыхстратиграфический анализ распределения или тафономический контроль. [9] В качестве альтернативы, вместо максимума и минимума, априорная вероятность времени расхождения может быть установлена ​​и использована для калибровки часов. Существует несколько априорных распределений вероятностей, включая нормальное , логнормальное , экспоненциальное , гамма , равномерное и т. Д., Которые можно использовать для выражения вероятности истинного возраста дивергенции относительно возраста окаменелости; [10] однако существует очень мало методов для эмпирической оценки формы и параметров распределения вероятностей. [11] Размещение калибровочных узлов на дереве информирует о размещении неограниченных узлов, давая оценки даты расхождения по филогенезу. Исторические методы калибровки часов могли использовать только одно ограничение по ископаемым (непараметрическое сглаживание скорости) [12], в то время как современные анализы ( BEAST [13] и r8s [14] ) позволяют использовать несколько ископаемых для калибровки молекулярных Часы. Исследования с использованием моделирования показали, что увеличение количества ограничений по ископаемым увеличивает точность оценки времени расхождения. [15]

Калибровка наконечника [ править ]

Калибровка кончиков, которую иногда называют датированием по кончикам, представляет собой метод калибровки молекулярных часов, при котором окаменелости рассматриваются как таксоны и помещаются на кончики дерева. Это достигается путем создания матрицы, которая включает набор молекулярных данных для существующих таксонов наряду с набором морфологических данных как для вымерших, так и для существующих таксонов. [9] В отличие от калибровки узлов, этот метод восстанавливает топологию дерева и одновременно размещает окаменелости. Молекулярные и морфологические модели работают вместе одновременно, позволяя морфологии определять расположение окаменелостей. [8]Калибровка наконечника использует все соответствующие таксоны окаменелостей во время калибровки часов, а не полагается только на самые старые окаменелости каждой клады. Этот метод не полагается на интерпретацию отрицательных данных для определения максимального возраста клады. [9]

Полное свидетельство датировки [ править ]

Этот подход к калибровке наконечника идет еще дальше, одновременно оценивая расположение окаменелостей, топологию и временную шкалу эволюции. В этом методе возраст окаменелости может определять его филогенетическое положение в дополнение к морфологии. Благодаря одновременному выполнению всех аспектов реконструкции дерева снижается риск искаженных результатов. [8] Этот подход был улучшен путем объединения его с различными моделями. Одним из современных методов калибровки молекулярных часов является датирование полных доказательств в сочетании с моделью окаменелости рождения-смерти (FBD) и моделью морфологической эволюции. [16] Модель FBD нова в том, что она позволяет «отобранным предкам», которые являются ископаемыми таксонами, которые являются прямым предком живого таксона или линии. Это позволяет размещать окаменелости на ветке над существующим организмом, а не ограничиваться кончиками. [17]

Методы [ править ]

Байесовские методы могут обеспечить более соответствующие оценки времени дивергенции, особенно если большие наборы данных, такие как те , получено с помощью phylogenomics -Ести работы. [18]

Непостоянная скорость молекулярных часов [ править ]

Иногда по окаменелостям можно определить только одну дату расхождения, а все остальные даты выводятся из нее. Другие группы видов имеют множество доступных окаменелостей, что позволяет проверить гипотезу о постоянной скорости расхождения. Последовательности ДНК, испытывающие низкие уровни отрицательной селекции, показали уровень дивергенции 0,7–0,8% на  миллион у бактерий, млекопитающих, беспозвоночных и растений. [19] В том же исследовании участки генома, подвергавшиеся очень высокому отрицательному или очищающему отбору (кодирующие рРНК), были значительно медленнее (1% на 50 млн лет).

В дополнение к такой вариации скорости в зависимости от положения в геноме, с начала 1990-х годов вариация среди таксонов также оказалась плодородной почвой для исследований [20] даже в течение сравнительно коротких периодов эволюционного времени (например, пересмешники [21] ). У морских птиц с трубчатым носом есть молекулярные часы, которые в среднем работают с половинной скоростью, чем у многих других птиц [22], возможно, из-за долгого времени генерации , а у многих черепах молекулярные часы идут на одну восьмую скорости, чем у мелких млекопитающих, или еще медленнее. [23] Эффекты небольшого размера популяции также могут затруднить анализ молекулярных часов. Такие исследователи, как Франсиско Дж. Аялаболее фундаментально поставили под сомнение гипотезу молекулярных часов. [24] [25] [26] Согласно исследованию Аяла 1999 года, пять факторов ограничивают применение моделей молекулярных часов:

  • Изменение времени генерации (если скорость новых мутаций зависит хотя бы частично от количества поколений, а не от количества лет)
  • Размер популяции ( генетический дрейф сильнее в небольших популяциях, поэтому больше мутаций фактически нейтральны)
  • Видовые различия (из-за различий в метаболизме, экологии, эволюционной истории и т. Д.)
  • Изменение функции исследуемого белка (этого можно избежать у близкородственных видов, используя некодирующие последовательности ДНК или подчеркивая молчащие мутации )
  • Изменения интенсивности естественного отбора.
Древесный бамбук (трибы Arundinarieae и Bambuseae ) имеет длительное время генерации и более низкую скорость мутаций, что выражается короткими ветвями в филогенетическом дереве , чем быстро развивающийся травянистый бамбук ( Olyreae ).

Пользователи молекулярных часов разработали обходные решения с использованием ряда статистических подходов, включая методы максимального правдоподобия и более позднее байесовское моделирование . В частности, были предложены модели, которые учитывают изменение скорости в разных линиях, чтобы получить более точные оценки времени дивергенции. Эти модели называются расслабленными молекулярными часами [27], потому что они представляют собой промежуточное положение между гипотезой «строгих» молекулярных часов и многоскоростной моделью Джозефа Фельзенштейна [28] и стали возможными благодаря MCMC.методы, которые исследуют взвешенный диапазон топологий дерева и одновременно оценивают параметры выбранной модели замещения. Следует помнить, что даты расхождения, полученные с помощью молекулярных часов, основаны на статистических выводах, а не на прямых доказательствах .

Молекулярные часы сталкиваются с особыми проблемами в очень короткие и очень длительные сроки. В долгосрочной перспективе проблема заключается в насыщении . По прошествии достаточного времени многие сайты претерпели более одного изменения, но обнаружить более одного невозможно. Это означает, что наблюдаемое количество изменений больше не линейно со временем, а вместо этого выравнивается. Даже на промежуточных генетических расстояниях, когда филогенетических данных все еще достаточно для оценки топологии, сигнал для общего масштаба дерева может быть слабым в сложных моделях правдоподобия, что приводит к весьма неопределенным оценкам молекулярных часов. [29]

В очень коротких временных масштабах многие различия между образцами не отражают фиксацию различных последовательностей в разных популяциях. Вместо этого они представляют альтернативные аллели , которые оба присутствовали как часть полиморфизма общего предка. Включение различий, которые еще не стали фиксированными, приводит к потенциально резкому увеличению видимой скорости молекулярных часов в очень короткие сроки. [30] [31]

Использует [ редактировать ]

Техника молекулярных часов - важный инструмент в молекулярной систематике , использовании информации молекулярной генетики для определения правильной научной классификации организмов или для изучения изменений в силах отбора. Знание примерно постоянной скорости молекулярной эволюции в определенных наборах родословных также способствует установлению дат филогенетических событий, в том числе тех, которые не задокументированы окаменелостями , таких как дивергенция живых таксонов и формирование филогенетического древа.. В этих случаях - особенно на длительных отрезках времени - необходимо учитывать ограничения гипотезы молекулярных часов (см. Выше); такие оценки могут отличаться на 50% и более.

См. Также [ править ]

  • Чарльз Дарвин
  • Генные заказы
  • Митохондриальные молекулярные часы человека
  • Митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам
  • Модели эволюции ДНК
  • Молекулярная эволюция
  • Нейтральная теория молекулярной эволюции

Ссылки [ править ]

  1. ^ Цукеркандль, Е. и Полинга, Л. Б. (1962). «Молекулярные заболевания, эволюция и генная гетерогенность» . В Каше, М .; Пуллман, Б. (ред.). Горизонты в биохимии . Academic Press, Нью-Йорк. С.  189–225 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  2. ^ Margoliash E (октябрь 1963). «Первичная структура и эволюция цитохрома С» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 50 (4): 672–9. Полномочный код : 1963PNAS ... 50..672M . DOI : 10.1073 / pnas.50.4.672 . PMC 221244 . PMID 14077496 .  
  3. Перейти ↑ Kumar S (август 2005 г.). «Молекулярные часы: четыре десятилетия эволюции». Nat. Преподобный Жене . 6 (8): 654–62. DOI : 10.1038 / nrg1659 . PMID 16136655 . S2CID 14261833 .  
  4. ^ Сарич, ВМ; Уилсон, AC (июль 1967 г.). «Темпы эволюции альбумина у приматов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 58 (1): 142–148. Bibcode : 1967PNAS ... 58..142S . DOI : 10.1073 / pnas.58.1.142 . ISSN 0027-8424 . PMC 335609 . PMID 4962458 .   
  5. ^ Сарич, Винсент М .; Уилсон, Аллан К. (1967). «Иммунологическая шкала времени для эволюции гоминид». Наука . 158 (3805): 1200–1203. Bibcode : 1967Sci ... 158.1200S . DOI : 10.1126 / science.158.3805.1200 . JSTOR 1722843 . PMID 4964406 . S2CID 7349579 .   
  6. ^ Кимура, Моту (1968). «Скорость эволюции на молекулярном уровне». Природа . 217 (5129): 624–626. Bibcode : 1968Natur.217..624K . DOI : 10.1038 / 217624a0 . PMID 5637732 . S2CID 4161261 .  
  7. ^ Бентон, MJ & Донохью, PCJ (2007). «Палеонтологические свидетельства датировки Древа Жизни» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 26–53. DOI : 10.1093 / molbev / msl150 . PMID 17047029 . 
  8. ^ а б в г Донохью, PCJ & Ziheng, Y. (2016). «Эволюция методов установления эволюционных шкал времени» . Фил. Пер. R. Soc. B . 371 (1): 20160020. DOI : 10.1098 / rstb.2016.0020 . PMC 4920342 . PMID 27325838 .  
  9. ^ a b c О'Рейли, Джей Э. и Марио Д.Р. (2015). «Советы по датированию для оценки времени расхождения» (PDF) . Тенденции в генетике . 31 (11): 637–650. DOI : 10.1016 / j.tig.2015.08.001 . HDL : 1983 / ba7bbcf4-1d51-4b74-a800-9948edb3bbe6 . PMID 26439502 .  
  10. ^ Drummond A, Suchard MA, Се D, Rambaut A (2012). «Байесовская филогенетика с BEAUti and the BEAST 1.7» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (8): 1969–1973. DOI : 10.1093 / molbev / mss075 . PMC 3408070 . PMID 22367748 .  
  11. ^ Claramunt, S .; Крафт, Дж. (2015). «Древо нового времени показывает отпечаток истории Земли на эволюции современных птиц» . Sci Adv . 1 (11): e1501005. Bibcode : 2015SciA .... 1E1005C . DOI : 10.1126 / sciadv.1501005 . PMC 4730849 . PMID 26824065 .  
  12. ^ Сандерсон, М. (1997). «Непараметрический подход к оценке времени расхождения при отсутствии постоянства скорости» (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 14 (12): 1218–1231. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025731 . S2CID 17647010 .  
  13. ^ Drummond A, Suchard MA, Се D, Rambaut A (2012). «Байесовская филогенетика с BEAUti and the BEAST 1.7» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (8): 1969–1973. DOI : 10.1093 / molbev / mss075 . PMC 3408070 . PMID 22367748 .  
  14. ^ Сандерсон, М. (2003). «r8s: определение абсолютных скоростей молекулярной эволюции и времени расхождения в отсутствие молекулярных часов» (PDF) . Биоинформатика . 19 (2): 301–302. DOI : 10.1093 / биоинформатики / 19.2.301 . PMID 12538260 .  
  15. ^ Чжэн Ю. & Wiens JJ (2015). «Влияют ли недостающие данные на точность оценки времени расхождения с помощью BEAST?». Молекулярная филогенетика и эволюция . 85 (1): 41–49. DOI : 10.1016 / j.ympev.2015.02.002 . PMID 25681677 . 
  16. ^ Хит, Т. & Huelsenbeck, JP (2014). «Процесс рождения и смерти в окаменелостях для согласованной калибровки оценок времени расхождения» . PNAS . 111 (29): E2957 – E2966. arXiv : 1310.2968 . Bibcode : 2014PNAS..111E2957H . DOI : 10.1073 / pnas.1319091111 . PMC 4115571 . PMID 25009181 .  
  17. ^ Гаврюшкина, А .; Хит, TA; Ксепка, ДТ; Stadler, T .; Уэлч, Д. и Драммонд, AJ (2016). «Байесовское датирование с полным доказательством показывает недавнее излучение короны пингвинов» . Систематическая биология . 66 (1): 1–17. arXiv : 1506.04797 . DOI : 10.1093 / sysbio / syw060 . PMC 5410945 . PMID 28173531 .  
  18. ^ Dos Reis, M .; Inoue, J .; Hasegawa, M .; Asher, RJ; Донохью, PCJ; Ян, З. (2012). «Наборы филогеномных данных обеспечивают точность и аккуратность в оценке временной шкалы филогении плацентарных млекопитающих» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1742): 3491–3500. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0683 . PMC 3396900 . PMID 22628470 .  
  19. ^ Ochman H, Wilson AC (1987). «Эволюция бактерий: свидетельство универсальной скорости замещения в клеточных геномах». J Mol Evol . 26 (1–2): 74–86. Bibcode : 1987JMolE..26 ... 74O . DOI : 10.1007 / BF02111283 . PMID 3125340 . S2CID 8260277 .  
  20. ^ Douzery, EJP, Delsuc Ф., Стенхоуп, MJ и Юшон, D. (2003). «Локальные молекулярные часы в трех ядерных генах: время расхождения для грызунов и других млекопитающих и несовместимость между калибровками ископаемых» (PDF) . Журнал молекулярной эволюции . 57 : S201 – S213. Bibcode : 2003JMolE..57S.201D . CiteSeerX 10.1.1.535.897 . DOI : 10.1007 / s00239-003-0028-х . PMID 15008417 . S2CID 23887665 .    CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  21. ^ Хант, JS, Бермингэй, Е., и Риклефс, RE (2001). «Молекулярная систематика и биогеография антильских трэшеров, тремблеров и пересмешников (Aves: Mimidae)». Аук . 118 (1): 35–55. DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2001) 118 [0035: MSABOA] 2.0.CO; 2 . ISSN 0004-8038 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  22. ^ Rheindt, FE & Austin, J. (2005). «Основные аналитические и концептуальные недостатки в недавней таксономической ревизии Procellariiformes - ответ Penhallurick и Wink (2004)» (PDF) . Эму . 105 (2): 181–186. DOI : 10.1071 / MU04039 . S2CID 20390465 .  
  23. ^ Avise, JC, Боуэна, В., Агнец, Т., Меилан, АВ и Бермингэм, Е. (1 мая 1992 года). "Эволюция митохондриальной ДНК черепашьими темпами: доказательства низкой генетической изменчивости и снижения скорости микроэволюции у тестудинов" . Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 457–473. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040735 . PMID 1584014 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  24. Перейти ↑ Ayala, FJ (1999). «Молекулярные часы-миражи» . BioEssays . 21 (1): 71–75. DOI : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199901) 21: 1 <71 :: AID-BIES9> 3.0.CO; 2-B . PMID 10070256 . Архивировано из оригинального 16 декабря 2012 года. 
  25. Перейти ↑ Schwartz, JH & Maresca, B. (2006). «Ходят ли вообще молекулярные часы? Критика молекулярной систематики». Биологическая теория . 1 (4): 357–371. CiteSeerX 10.1.1.534.4502 . DOI : 10.1162 / biot.2006.1.4.357 . S2CID 28166727 . Краткое содержание - Science Daily .  
  26. ^ Паскуаль-Гарсия, А .; Аренас, М., Бастолла, У. (2019). «Молекулярные часы в эволюции белковых структур». Систематическая биология . 68 (6): 987–1002. DOI : 10.1093 / sysbio / syz022 . PMID 31111152 . Выложите резюме . 
  27. ^ Drummond, AJ, Ho, SYW, Phillips, MJ и Rambaut A. (2006). «Расслабленная филогенетика и уверенные знакомства» . PLoS Биология . 4 (5): e88. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040088 . PMC 1395354 . PMID 16683862 .  CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  28. ^ Фельзенштейн, J (2001). «Принимая во внимание различия в темпах эволюции между сайтами при выводе филогении». J Mol Evol . 53 (4–5): 447–55. Bibcode : 2001JMolE..53..447F . DOI : 10.1007 / s002390010234 . PMID 11675604 . S2CID 9791493 .  
  29. ^ Маршалл, округ Колумбия, и др. 2016. Инфляция скорости молекулярных часов и дат: молекулярная филогенетика, биогеография и диверсификация глобального излучения цикад из Австралии (Hemiptera: Cicadidae: Cicadettini). Систематическая биология 65 (1): 16–34 .
  30. ^ Хо SY, Phillips MJ, Купер, Drummond AJ (2005). «Зависимость от времени оценок молекулярной скорости и систематическая переоценка недавних времен расхождения» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (7): 1561–1568. DOI : 10.1093 / molbev / msi145 . PMID 15814826 . 
  31. ^ Peterson GI, Masel J (2009). «Количественное прогнозирование молекулярных часов и Ka / Ks в короткие сроки» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (11): 2595–2603. DOI : 10.1093 / molbev / msp175 . PMC 2912466 . PMID 19661199 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Хо, SYW, изд. (2020). Часы молекулярной эволюции: теория и практика . Спрингер, Чам. DOI : 10.1007 / 978-3-030-60181-2 .
  • Кумар, С. (2005). «Молекулярные часы: четыре десятилетия эволюции». Природа Обзоры Генетики . 6 : 654–662. DOI : 10.1038 / nrg1659 .
  • Морган, GJ (1998). «Эмиль Цукеркандл, Линус Полинг и часы молекулярной эволюции, 1959–1965». Журнал истории биологии . 31 (2): 155–178. DOI : 10,1023 / A: 1004394418084 . PMID  11620303 . S2CID  5660841 .
  • Цукеркандл, Э .; Полинг, LB (1965). «Эволюционная дивергенция и конвергенция белков». В Bryson, V .; Фогель, HJ (ред.). Развивающиеся гены и белки . Academic Press, Нью-Йорк. С. 97–166.

Внешние ссылки [ править ]

  • Аллан Уилсон и молекулярные часы
  • Молекулярные часы: объяснение феномена молекулярного эквидистантности
  • Сервис Date-a-Clade для молекулярного древа жизни