Гетероконт
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Heterokonta )
Перейти к навигации Перейти к поиску
О Heterokontophyta sensu van den Hoek et al., 1978 см . Ochrophyta . Чтобы узнать о жгутиках гетероконтов, см . Mastigoneme .

Гетероконт
Охромонас сп. (Chrysophyceae), с двумя неравными (гетероконтными) жгутиками. Мастигонемы не представлены.
Охромонас сп. ( Chrysophyceae ), с двумя неравными (гетероконтными) жгутиками. Мастигонемы не представлены.
Научная классификация е
Клада :ЮАР
Инфракоролевство:Гетероконта
Кавалье-Смит , 1986 [1]
Типичные классы

Цветные группы (водорослевые)
Ochrophyta

Бесцветные группы
Псевдогрибы

Бигира

Синонимы
  • Страменопилес Паттерсон , 1989 [2]
  • Страминопилс Вёрс, 1993 [3] [4]
  • Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995 [5]
  • Страменопила Алексопулос и др., 1996 г. [6]
  • Страминипила Дик, 2001 [7]
  • Страменипила Дик, 2001, орт. вар. [8]

Гетероконты представляют собой группу простейших (формально именуемых Heterokonta , Heterokontae или Heterokontophyta ). Группа представляет собой основную линию эукариот . [9] [10] Большинство водорослей , начиная от гигантских многоклеточных водорослей до одноклеточных диатомовых водорослей , которые являются основным компонентом планктона . Другие известные представители Stramenopiles включают (обычно) паразитические оомицеты , в том числе Phytophthora , вызвавшую Великий голод в Ирландии, иPythium , вызывающий гниение семян и их увядание.

Название «гетероконт» относится к типу подвижной стадии жизненного цикла, на которой жгутиковые клетки обладают двумя жгутиками , расположенными по-разному (см. Зооспоры ).

История

В 1899 году Александр Лютер создал «Heterokontae» для некоторых водорослей с неравными жгутиками, сегодня называемых Xanthophyceae . [11] Позднее некоторые авторы (например, Copeland, 1956) включали в Heterokonta другие группы, расширяя ее смысл. Этот термин по-прежнему применяется по-разному, что привело к тому, что Heterokontophyta применяется также к типу Ochrophyta . Термин «Stramenopile» был введен в 1989 году Паттерсоном [12] для преодоления двусмысленности, которая возникла (и продолжает возникать) при использовании термина «гетероконт». Следовательно, гетероконты могут быть отнесены к страменопилам.

Термин «гетероконт» впервые появился в контексте психологии 19 века. Со временем сфера применения изменилась; особенно когда в 1970-х годах ультраструктурные исследования выявили большее разнообразие водорослей с хромопластами (= хлорофиллы а и с), чем считалось ранее. В то же время протистологическая точка зрения пришла на смену точке зрения XIX века, основанной на разделении одноклеточных эукариот по неподходящим ботаническим/зоологическим линиям. Одним из следствий было то, что множество гетеротрофных организмов, многие из которых ранее не считались «гетероконтами», рассматривались как родственные «центральным гетероконтам» (т. е. имеющие передние жгутики с жесткими волосками). Среди недавно признанных родственников были паразитические опалиновые, протеромонады и актинофриидные гелиозоа. Они присоединились к другим гетеротрофным протистам, таким как бикозоециды, лабиринтулиды и грибы-оомицеты, которые одни считали гетероконтами, а другие исключали. Вместо того, чтобы продолжать использовать имя, значение которого со временем изменилось и, следовательно, было двусмысленным, было введено название «страменопилы» для обозначения клады простейших, у которых были трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волосы, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волосков, являются эксклюзивными для страменопилей. был введен для обозначения клады простейших, у которых были трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волоски, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волосков, являются эксклюзивными для страменопилей. был введен для обозначения клады простейших, у которых были трехраздельные жесткие (обычно жгутиковые) волоски, и всех их потомков. Молекулярные исследования подтверждают, что гены, кодирующие белки этих волосков, являются эксклюзивными для страменопилей.[13] Поскольку концепция «Stramenopile» основана на предполагаемой апоморфии, она стабильна и устойчива даже при изменении ее состава. Существует широко распространенное предположение, как и здесь, что термины «страменопиле» и «гетероконт» являются синонимами. Это не потому, что они определяются по-разному, и, несмотря на композиционное совпадение, большинство применений имен подразумевают разные композиции.

Морфология

Подвижные клетки

Схематический рисунок Cafeteria roenbergensis ( бикозоецида ) с гетероконтными жгутиками: передний жгутик имеет трехраздельные волоски или мастигонемы , а задний жгутик без волосков гладкий

Многие гетероконты являются одноклеточными жгутиковыми , а большинство других производят жгутиковые клетки в какой-то момент своего жизненного цикла, например, в виде гамет или зооспор . Название гетероконт теперь относится к характерной форме этих клеток, которые обычно имеют два неравных жгутика. Передний жгутик покрыт одним или двумя рядами боковых волосков или мастигонем , которые являются трехчастными (т. е. с гибким базальным прикреплением, жестким полым компонентом и заканчиваются тонкими нежными волосками), в то время как задний жгутик гладкий и обычно короче. , или иногда сводится к базальному телу. Жгутики прикрепляются субапикально или латерально и обычно поддерживаются четырьмя микротрубочками .корни в своеобразном узоре. Опалины имеют много рядов жгутиков, не имеющих жгутиковых волосков. Они тесно связаны с эндосимбиотическими протеромонадными жгутиконосцами, некоторые из которых имеют трехраздельные волоски, отходящие от поверхности тела.

Мастигонемы производятся из гликопротеинов в эндоплазматическом ретикулуме перед транспортировкой на переднюю поверхность жгутиков. Когда волосатый жгутик бьется, жесткие мастигонемы отбрасываются назад, и это создает ретроградный ток, вытягивая клетку через воду или принося пищу.

Термин мастигонемы относится к различным типам жгутиковых волосков, но страменопилы имеют отличительную структуру. Это рассматривалось как эволюционное нововведение, которое определило страменопилы, и хотя изначально это не так, оно все чаще рассматривается как определяющая характеристика гетероконтов. Мастигонемы были потеряны в нескольких линиях гетероконтов, в первую очередь в диатомовых водорослях, опалинах и актинфриидных гелиозоах.

Хлоропласты

Многие гетероконты представляют собой водоросли с хлоропластами , окруженными четырьмя мембранами, которые отсчитываются от самой внешней к самой внутренней мембране. Первая мембрана является продолжением эндоплазматического ретикулума хлоропласта хозяина , или cER. Вторая мембрана представляет собой барьер между просветом cER и первичным эндосимбионтом или хлоропластом, который представляет собой следующие две мембраны, внутри которых обнаруживаются тилакоидные мембраны. Такое расположение мембран привело к гипотезе о том, что гетероконтные хлоропласты были получены в результате восстановления симбиотической красной водоросли .эукариот, который возник в результате эволюционного расхождения от монофилетического первичного эндосимбиотического предка, который, как считается, дал начало всем эукариотическим фотоавтотрофам . Хлоропласты обычно содержат хлорофилл а и хлорофилл с , а также обычно дополнительный пигмент фукоксантин , придающий им золотисто-коричневый или коричневато-зеленый цвет. Из-за этого цвета их называют «хромопластами», что отличает их от содержащих хлорофилл В пластид зеленых водорослей, их потомков высших растений и эвгленид.

Большинство базальных гетероконтов бесцветны. Это говорит о том, что они разошлись до приобретения хлоропластов внутри группы. Однако фукоксантинсодержащие хлоропласты встречаются и среди гаптофитов . Это привело к гипотезе о том, что все организмы с хлорофиллом a/c, содержащими хлоропласты, имеют общую филогенетическую историю с криптомонадами и должны быть таксономически сгруппированы как Chromista . Молекулярные исследования не подтверждают, что страменопилы, гаптофиты и криптомонады являются сестринскими таксонами. [14] Текущее мнение состоит в том, что предковые страменопилы/гетероконты были гетеротрофными и приобрели хлоропласты после того, как появился их определяющий признак (трехраздельные волоски).

Классификация

Дополнительная информация: викивиды: Heterokonta и викивиды: Stramenopiles.

Как отмечалось выше, классификация значительно различается. Первоначально гетероконтовые водоросли использовались только для ксантофитов. Эта концепция трансформировалась, включив в нее больше родословных, и некоторые считали ее частью королевства Plantae, а позже другие - как внутри Protista. Пример:

Отдел Chrysophyta
Класс Chrysophyceae ( золотые водоросли )
Класс Bacillariophyceae ( диатомовые водоросли )
Отдел Phaeophyta ( бурые водоросли )

В этой схеме Chrysophyceae представляют собой очень обширную группу (Chrysophyte sensu lato ), которая была парафилетической , поскольку диатомовые и бурые водоросли произошли от хризофитов. Со временем различным линиям были даны свои классы и часто подразделения. Современные системы часто рассматривают их как классы внутри одного подразделения, называемого Heterokontophyta, Chromophyta или Ochrophyta. Однако это не универсально; Раунд и др. относитесь к диатомовым водорослям как к отделу.

Открытие родства оомицетов и гифохитридов с этими водорослями, а не с грибами, как считалось ранее, побудило многих авторов включить эти две группы в число гетероконтов. Если окажется, что они произошли от цветных предков, группа гетероконтов будет парафилетической в ​​их отсутствие. Однако, опять же, использование варьируется. Дэвид Дж. Паттерсон назвал эту расширенную группу страменопилями, характеризующимися наличием тройных мастигонем, митохондрий с трубчатыми кристами и открытым митозом .. Он использовал stramenopiles в качестве прототипа для классификации без линнеевского ранга. Их состав был в основном стабильным, но их использование в рейтинговых системах различается.

Томас Кавалье-Смит рассматривает гетероконты как идентичные по составу страменопилам; это определение следует здесь. Он предложил поместить их в отдельное царство Chromalveolata вместе с гаптофитами, криптомонадами и альвеолятами. Это один из наиболее распространенных пересмотров системы пяти царств , но он не был принят, потому что Chromalveolata не является монофилетической группой. Некоторые считают Chromalveolata идентичными по составу гетероконтам или относят их к царству Stramenopila.

Некоторые источники делят гетероконтов на автотрофных Ochrophyta и гетеротрофных Bigyra и Pseudofungi . [15] Однако были предложены некоторые модификации этих классификаций.

Название Heterokonta можно спутать с (намного более старым) названием Heterokontae, которое обычно эквивалентно Xanthophyceae , ограниченному подмножеству Heterokonta. [16]

Упрощенная классификация группы по Adl et al. (2012), в котором гетероконты (с использованием термина Stramenopiles) являются частью более крупной клады, включающей Alveolates и Rhizaria , это: [17]

Эукариота

  • ЮАР
    • Stramenopiles Patterson , 1989, исправление. Адл и др. , 2005 г.
      • Opalinata Wenyon , 1926, исправление. Кавалье-Смит , 1997 ( Слопалинида Паттерсон , 1985)
      • Бластоцистис Алексеев , 1911 г.
      • Bicosoecida Grassé , 1926, исправление. Карпов , 1998 г.р.
      • Плацидида Мория и др. , 2002 г.
      • Лабиринтуломицеты Дик , 2001 г.
      • Hyphochytriales Sparrow , 1960 г.
      • Пероноспоромицеты Дик , 2001 ( Öomycetes Winter , 1897, испр. Дик , 1976)
      • Actinophryidae Claus 1874, исправлено. Хартманн 1926 г.
      • Bolidomonas Guillou & Chrétiennot-Dinet , 1999 ( Bolidophyceae in Guillou et al., 1999)
      • Chrysophyceae Пашер , 1914 г.
      • Dictyochophyceae Сильва , 1980 г.
      • Эустигмалес Хибберд , 1981 г.
      • Olisthodiscophyceae Barcytė, Eikrem & M.Eliáš , 2021 [18] [19]
      • Пелагофитные Андерсен и Сондерс , 1993 г.
      • Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey в Bailey et al. , 1998 г.
      • Pinguiochrysidales Kawachi et al. , 2003 г.
      • Raphidophyceae Chadefaud , 1950, исправлено. Сильва , 1980 г.
      • Синуралес Андерсен , 1987 г.
      • Xanthophyceae Allorge , 1930, исправлено. Fritsch , 1935 ( Heterokontae Luther , 1899, Heteromonadea Leedale , 1983, Xanthophyta Hibberd , 1990)
      • Phaeophyceae Hansgirg , 1886 (не Kjellman , 1891, не Pfitzer , 1894)
      • Шизокладия Генри и др. , в Kawai et al. , 2003 г. ( Schizocladales Kawai et al. , 2003 г.) (М)
      • Diatomea Dumortier , 1821 (= Bacillariophyta Haeckel , 1878)
    • Альвеолата
    • Ризария

филогения

Основываясь на следующих работах Ruggiero et al. 2015 и Силар 2016. [20] [21] [22]

 
 

Platysulcidae Shiratori , Нкаяма и Исида, 2015 г.

 
 
 
Сагениста  СС
 

Эогирея

 
 

Лабиринтулея

 
 
 
 
 

Бикоси Кавалье-Смит 2013

 
 
Плацидозоа
 

Плацидидея Мория, Накаяма и Иноуэ, 2002 г.

 
 
 

Наномонадеа Кавалье-Смит 2013

 
 
 

Опаломонадея Кавалье-Смит 2013

 
Опалината
 

Бластоцистеа Zierdt и др. 1967 г.

 
 

Opalinea Wenyon 1926 г. поправка. Кавалер-Смит 1993

 
 
 
 
 
Гириста
 

Бигиромонадея Кавалье-Смит 1998 г.

 
 
 

Оомикота Аркс 1967 г.

 
 
 

Гифохитриомикота Уиттакер 1969 г.

 
 
 

Пирсониалес Кавалье-Смит 1998 г.

 
Охрофита
хакиста
 

Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999

 
 

Bacillariophyceae Геккель 1878 г.

 
 
Феста
Гипогиристея  сс

Dictyochophyceae Silva 1980 sl

 
Крисиста
 
Юстигмиста
 

Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002 г.

 
 

Eustigmatophyceae Хибберд и Лидейл, 1971 г.

 
 
 
 
Фагохрисия
 

Picophagea Cavalier-Smith 2006

 
 
 

Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007 г.

 
 
 

Лейкарахнион Гейтлер 1942 г.

 
 

Chrysophyceae Пашер 1914

 
 
 
 
ксантофитина
Рафидостия

Raphidophyceae s.l.

 
Фуцистия
 

Phaeophyceae Хансгирг 1886 г.

 
 
 

Chrysomerophyceae Кавальер-Смит 1995

 
 
 

Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 sl

 
 

Исправить Xanthophyceae Allorge 1930. Фрич 1935 г.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Галерея

  • Апланохитриум ( Labyrinthulea )

  • Бластоцистис хоминис (Blastocystea)

  • Протоопалина пинги ( Opalinea )

  • Peronospora sparsa ( Оомицеты )

  • Картофель с фитофторой ( оомицетами )

  • Диатомовые водоросли ( Bacillariophyceae )

  • Силикофлагелляты ( Dictyochophyceae )

  • Актинофрис золь ( Actinophryida )

  • Наннохлоропсис зр. ( эустигматофитовые )

  • Динобрион сп. ( Хризофитовые )

  • Синура сп. ( Синурофитовые )

  • Гониостомы семенные ( Raphidophyceae )

  • Вохерия ( Xanthophyta )

  • Фукус двулистный ( Phaeophyceae )

  • Пелагофикус порра ( Phaeophyceae )

использованная литература

  1. ^ Кавалье-Смит, Т. (1999). «Царство Хромиста, происхождение и систематика» . В Раунде, FE; Чепмен, ди-джей (ред.). Прогресс в физиологических исследованиях . Том. 4. Эльзевир. стр. 309–347. ISBN 978-0-948737-00-8.
  2. ^ Паттерсон, ди-джей (1989). «Stramenopiles: хромофиты с точки зрения протистанов» . Ин Грин, Дж. К.; Ледбитер, BSC; Дайвер, WL (ред.). Хромофитные водоросли: проблемы и перспективы . Кларендон Пресс. ISBN 978-0198577133.
  3. ^ Вёрс, Н. (1993). «Морские гетеротрофные амебы, жгутиконосцы и гелиозоа из Белиза (Центральная Америка) и Тенерифе». Журнал эукариотической микробиологии . 40 (3): 272–287. doi : 10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x .
  4. ^ Дэвид, JC (2002). «Предварительный каталог названий грибов выше ранга порядка» . Констанца . 83 : 1–30.
  5. ^ Ван ден Хук, К.; Манн, Д. Г.; Джанс, Х.М. (1995). Водоросли. Введение в психологию . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30419-1.
  6. ^ Алексопулос, CJ; Мимс, CW; Блэквелл, М. (1996). Введение в микологию (4-е изд.). Уайли. ISBN 978-0471522294.
  7. ^ Дик, М. В. (2013). Straminipilous Fungi: систематика пероноспоромицетов, включая сведения о морских страминипиловых протистах, плазмодиофоридах и подобных организмах . Спрингер. ISBN 978-94-015-9733-3.
  8. ^ "Страменипила М. В. Дик (2001)" . МикоБанк . Международная микологическая ассоциация.
  9. ^ "страменопилы" . Проверено 08 марта 2009 г. .
  10. ^ Хук, К. ван ден; Д. Г. Манн; Х. М. Янс (1995). Водоросли: Введение в Phycology . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 104, 124, 134, 166. ISBN . 978-0-521-31687-3.
  11. ^ Лютер, Александр Ф. (1899). Über Chlorosaccus eine neue Gattung der Süsswasseralgen nebst einiger Bemerkungen zur Systematik verwandter Algen . Стокгольм: Норштедт. стр. 1–22.
  12. ^ Паттерсон, DJ 1989. Stramenopiles: хромофиты с протистологической точки зрения. В: Грин, Дж. К., Ледбитер, Б. С. и Дайвер, В. Л., 1989. Хромофитные водоросли: проблемы и перспективы. Кларендон Пресс, Оксфорд. 357–379
  13. ^ Хи, В. Я., Блэкман, Л. М. и Хардхэм, А. Р. Характеристика специфичных для страменопилов белков мастигонемы у Phytophthora parasitica. Протоплазма 256, 521–535 (2019). https://doi.org/10.1007/s00709-018-1314-1
  14. ^ Дерелле Р., Лопес-Гарсия П., Тимпано Х., Морейра Д. Филогеномическая основа для изучения разнообразия и эволюции страменопилов (= гетероконтов). Мол Биол Эвол. 2016 ноябрь; 33 (11): 2890–2898. doi: 10.1093/molbev/msw168. Epub 2016, 10 августа. PMID 27512113 ; PMCID: PMC5482393 
  15. ^ Рисберг И., Орр Р.Дж., Клюге Р. и др. (май 2009 г.). «Семь генов филогении гетероконтов». Протист . 160 (2): 191–204. doi : 10.1016/j.protis.2008.11.004 . PMID 19213601 . 
  16. ^ Блэквелл, WH (2009). «Возвращение к Chromista: дилемма перекрывающихся предполагаемых царств и попытка применения ботанического кода номенклатуры» (PDF) . Фитология . 91 (2).
  17. ^ Адл, Сина М; Симпсон, Аластер Г.Б.; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Басс, Дэвид; Баузер, Сэмюэл С; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; Данторн, Мика; Хэмпл, Владимир; Хейсс, Аарон; Хоппенрат, Мона; Лара, Энрике; Ле Галль, Линия; Линн, Денис Х; Макманус, Хилари; Митчелл, Эдвард А.Д.; Мозли-Стэнридж, Шэрон Э.; Парфри, Лаура В.; Павловский, Ян; Рюкерт, Соня; Шедвик, Лора; Шох, Конрад Л.; Смирнов, Алексей; Шпигель, Фредерик В. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . ПВК 3483872 . PMID 23020233 .  
  18. ^ Граф, Луи; Юн, Хван Су (21 июля 2021 г.). «Olisthodiscophyceae, 17-й класс гетероконтных водорослей». Журнал психологии . 57 (4): 1091–1093. doi : 10.1111/jpy.13184 . PMID 34289104 . S2CID 236175098 .  
  19. ^ Барците, Довиле; Эйкрем, Венч; Энгесмо, Анетт; Сеоан, Серхио; Вольманн, Йенс; Хорак, Алеш; Юрченко, Татьяна; Элиаш, Марек (2 марта 2021 г.). « Olisthodiscus представляет новый класс Ochrophyta». Журнал психологии . 57 (4): 1094–1118. doi : 10.1111/13155 иен . PMID 33655496 . S2CID 232101186 .  
  20. ^ Руджеро; и другие. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R . doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПВК 4418965 . PMID 25923521 .  
  21. ^ Силар, Филипп (2016). «Протисты-эукариоты: происхождение, эволюция и биология микробов-эукариот» . Архивы HAL- overtes: 1–462.
  22. ^ Кавалье-Смит, Томас; Скобл, Жозефина Маргарет (2013). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina, одноклеточное скользящее опалозоан, связанное с Solenicola (Nanomonadea), и свидетельство того, что Actinophryida произошли от рафидофитов». Европейский журнал протистологии . 49 (3): 328–353. doi : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . PMID 23219323 . 

внешние ссылки

  • Веб-проект «Древо жизни»: Stramenopiles
Получено с https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Heterokont&oldid=1071328343 "
Contribute a better translation