Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено с Морские вши )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для получения информации о зудящем дерматите, называемом «морские вши», см. « Морская сыпь» . Чтобы узнать о личинках наперсточной медузы, см. Linuche unguiculata .

Морские вши
Самец морской вши-самки.jpg
Самцы и самки Lepeophtheirus salmonis
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Ракообразные
Класс:Гексанауплия
Подкласс:Copepoda
Приказ:Сифоностоматоида
Семья:Caligidae
Burmeister , 1834  [1].
Рода  [2]

Море вшей (множественное число морских вшей , не следует путать с морскими блохами ), является членом Caligidae семейства рачков (мелкими ракообразными) в пределах порядка Siphonostomatoida . Примерно 559 видов из 37 родов включают около 162 видов Lepeophtheirus и 268 видов Caligus . Морские вши - это морские эктопаразиты (внешние паразиты), которые питаются слизью, эпидермальной тканью и кровью морской рыбы-хозяина.

Роды Lepeophtheirus и Caligus паразитируют на морских рыбах, особенно на тех видах, которые были зарегистрированы на выращиваемом лососе . Lepeophtheirus salmonis и различные виды Caligus адаптированы к соленой воде и являются основными эктопаразитами выращиваемого и дикого атлантического лосося. В целях борьбы было разработано несколько противопаразитарных препаратов. L. salmonis лучше всего изучена с точки зрения биологии и взаимодействия с лососем- хозяином.

Caligus rogercresseyi стал основным паразитом, вызывающим озабоченность на лососевых фермах в Чили , [3] и Британской Колумбии . [4] В настоящее время проводятся исследования для лучшего понимания паразита и взаимодействия паразита и хозяина. Также появляются недавние данные о том, что L. salmonis в Атлантике имеет достаточные генетические отличия от L. salmonis из Тихого океана, чтобы предположить, что атлантический и тихоокеанский L. salmonis могли независимо развиваться совместно с атлантическими и тихоокеанскими лососями соответственно. [5]

Разнообразие [ править ]

По оценкам, семейство Caligidae включает около 559 видов 37 родов. [1] Самыми крупными из них являются Caligus , насчитывающий около 268 видов, [6] и Lepeophtheirus, насчитывающий около 162 видов. [7]

Дикая рыба [ править ]

Большинство понимания биологии морских вшей, за исключением ранних морфологических исследований, основано на лабораторных исследованиях, разработанных для понимания проблем, связанных с заражением морскими вшами рыб на лососевых фермах. Информация о биологии морских вшей и взаимодействии с дикой рыбой скудна в большинстве районов с долгой историей развития открытых садков, поскольку понимание фоновых уровней морских вшей и механизмов переноса редко было условием получения лицензии на владение и пользования для владельцев ферм.

Многие виды морских вшей специфичны по отношению к родам-хозяевам, например L. salmonis , который имеет высокую специфичность для проходных рыб, включая колючку и лососевых, включая широко разводимого атлантического лосося ( Salmo salar ). Lepeophtheirus salmonis может в разной степени паразитировать на других лососевых, включая кумжу ( морская форель : Salmo trutta ), арктический голец ( Salvelinus alpinus ) и все виды тихоокеанских лососей. В случае тихоокеанского лосося, кижуча , кеты и горбуши (Oncorhynchus kisutch , O. keta и O. gorbuscha соответственно) вызывают сильные тканевые реакции на прикрепление L. salmonis , что приводит к отторжению в течение первой недели заражения. [8] Pacific L. salmonis может также развиваться, но не полный, его полный жизненный цикл на три колюшки ( трехиглой Aculeatus ). [9] Этого не наблюдалось в отношении Atlantic L. salmonis .

Как планктонные стадии морских вшей распространяются и находят новых хозяев, до сих пор полностью не известно. Температура, свет и течения являются основными факторами, а выживание зависит от солености выше 25  ‰ . [10] [11] [12] [13] Копеподиды L. salmonis, мигрирующие вверх к свету, и смолты лосося, движущиеся вниз на рассвете, были выдвинуты для облегчения поиска хозяина. [14] Несколько полевых и модельных исследований L. salmonis изучали популяции копепод и показали, что планктонные стадии могут переноситься на десятки километров от их источника. [12] [15] [16]

Источник заражения L. salmonis при возвращении лосося из пресной воды всегда оставался загадкой. Морские вши умирают и падают с проходных рыб, таких как лососевые, когда они возвращаются в пресную воду. Атлантический лосось возвращается и осенью отправляется вверх по течению для размножения, в то время как смолты не возвращаются в соленую воду до следующей весны. Тихоокеанский лосось возвращается в прибрежные морские районы, начиная с июня, и заканчивается только в декабре, в зависимости от вида и времени бега, тогда как смолты обычно мигрируют, начиная с апреля и заканчивая в конце августа, в зависимости от вида и времени бега.

Возможно, морские вши выживают на рыбе, которая остается в устьях рек, или переходят к еще неизвестному альтернативному хозяину, чтобы провести зиму. Смолты заражаются личинками морских вшей или даже взрослыми особями, когда весной попадают в устья рек. Как морские вши распределяются между рыбами в дикой природе, также неизвестно. Взрослые стадии Lepeophtheirus spp. может переноситься в лабораторных условиях, но частота невысока. Caligus spp. довольно легко передаются между разными видами рыб и регулярно встречаются в планктоне. [12]

Морфология [ править ]

L. salmonis, как правило, примерно в два раза больше, чем большинство видов Caligus . (например, C. elongatus , C. clemensi и т. д.). Корпус состоит из четырех областей: головогруди , четвертого сегмента (нога-подшипникового), генитального комплекса, и живота. [17] Головогрудь образует широкий щит, который включает в себя все сегменты тела вплоть до третьего сегмента, несущего ногу. Он действует как присоска, удерживая вошь на рыбе. Ротовые части всех видов имеют форму сифона или орального конуса (характерно для Siphonostomatoida). Вторая антеннаа оральные придатки модифицированы, чтобы помочь удерживать паразита на рыбе. Вторая пара усиков также используется самцами для захвата самки во время совокупления. [18] Взрослые самки всегда значительно крупнее самцов и развивают очень большой генитальный комплекс, который у многих видов составляет большую часть массы тела. Две связки от 500 до 1000 яиц ( L. salmonis ), которые темнеют по мере созревания, примерно такой же длины, как тело самки. Одна самка может произвести 6-11 пар яичных нитей за 7 месяцев жизни. [12] [14] [19]

Развитие [ править ]

У морских вшей есть стадии свободного плавания (планктон) и паразиты, и все они разделены линькой. [17] [18] [20] [21] Скорость развития L. salmonis от яйца до взрослой особи колеблется от 17 до 72 дней в зависимости от температуры. Жизненный цикл L. salmonis показан на рисунке; зарисовки сцен взяты у Шрама. [20]

Из яиц вылупляются науплии I, которые линяют до второй науплиальной стадии; обе науплиальные стадии не питаются, в зависимости от запаса энергии желтка, и приспособлены к плаванию. Стадия копеподид - инфекционная стадия, и она ищет подходящего хозяина, вероятно, с помощью химио- и механосенсорных ключей. Течения, соленость, свет и другие факторы также помогают копеподидам найти хозяина. [12] Предпочтительное оседание рыбы происходит в районах с наименьшими гидродинамическими нарушениями, особенно на плавниках и других охраняемых территориях. [11] [22]Копеподиды однажды прикрепились к подходящему корму-хозяину на период времени до линьки на стадии халимуса I. Морские вши продолжают свое развитие через три дополнительных этапа халимуса, каждую из которых разделяет линька. Характерной особенностью всех четырех стадий халимуса является то, что они физически прикреплены к хозяину с помощью структуры, называемой лобной нитью. У разных видов морских вшей наблюдаются различия во времени, способе получения и физической структуре лобной нити. За исключением короткого периода во время линьки, предзрелые и взрослые стадии подвижны на рыбе, а в некоторых случаях могут перемещаться между рыбами-хозяевами. Взрослые самки, будучи крупнее, занимают относительно плоские поверхности тела на задней вентральной и дорсальной срединных линиях и могут фактически вытеснить пред-взрослых и самцов на этих участках.[23]

Кормление [ править ]

Стадии науплиаров и копеподид, пока они не обнаруживают хозяина, не питаются и живут за счет эндогенных запасов пищи. После присоединения к хозяину стадия копеподид начинает питаться и превращается в первую стадию халимуса. Стадии веслоногих ракообразных и халимуса имеют развитый желудочно-кишечный тракт и питаются слизью и тканями хозяина в пределах их прикрепления. Предултные и взрослые морские вши, особенно беременные самки, являются агрессивными кормильцами, в некоторых случаях питаясь не только тканями и слизью, но и кровью. Кровь часто обнаруживается в пищеварительном тракте, особенно у взрослых женщин. L. salmonis, как известно, выделяет большое количество трипсина в слизь своего хозяина, что может способствовать питанию и пищеварению. [8] [24] Другие соединения, такие как,простагландин E2 , также был идентифицирован в секретах L. salmonis и может способствовать кормлению и / или служить паразиту, избегая иммунного ответа хозяина, регулируя его в месте кормления. [8] [25] Являются ли морские вши переносчиками болезней, неизвестно, но они могут быть переносчиками бактерий и вирусов, вероятно, полученных в результате их прикрепления к тканям зараженной рыбы и поедания ими. [26]

Болезнь [ править ]

Патология [ править ]

Беременная самка Lepeophtheirus salmonis на атлантическом лососе , Salmo salar

Морские вши вызывают физическое и ферментативное повреждение в местах прикрепления и питания, что приводит к истиранию, различающимся по своей природе и степени тяжести в зависимости от ряда факторов, включая вид хозяина, возраст и общее состояние здоровья рыбы. Неясно, подвержены ли подверженные стрессу рыбы заражению паразитами. Инфекция морских вшей вызывает у рыб генерализованную хроническую стрессовую реакцию, поскольку кормление и привязанность вызывают изменения консистенции слизи и повреждают эпителий, что приводит к потере крови и жидкости, изменениям электролитов и высвобождению кортизола . Это может снизить иммунный ответ лосося и сделать его восприимчивым к другим заболеваниям, а также замедлить рост и продуктивность. [27] [28]

Степень повреждения также зависит от вида морских вшей, присутствующих стадий развития и количества морских вшей на рыбе. Существует мало данных об ответах тканей хозяина атлантического лосося в местах кормления и прикрепления, независимо от стадии развития. Напротив, кижуч и горбуша демонстрируют сильную тканевую реакцию на L. salmonis, характеризующуюся гиперплазией эпителия и воспалением . Это приводит к отторжению паразита в течение первой недели заражения у этих видов лососевых. [8] Тяжелое заражение выращиваемого атлантического лосося и дикой нерки ( Oncorhynchus nerka ) L. salmonis. может привести к глубоким повреждениям, особенно в области головы, даже обнажая череп.

Взаимодействие между дикой и выращиваемой рыбой [ править ]

Некоторые данные указывают на то, что морские вши, процветающие на лососевых фермах, могут распространяться на соседнюю дикую молодь лосося и уничтожать эти популяции. [29] Морские вши, особенно L. salmonis и различные виды Caligus , включая C. clemensi и C. rogercresseyi , могут вызывать смертельные заражения как выращиваемого на фермах, так и дикого лосося. [3] [30] Морские вши мигрируют и цепляются за кожу дикого лосося во время свободного плавания, науплиусов планктона и личинок копеподид, которые могут сохраняться в течение нескольких дней. [31] [32] [33]Большое количество густонаселенных ферм с открытой сетью лосося может создавать исключительно большие скопления морских вшей. При попадании в устья рек, где находится большое количество открытых неводных хозяйств, математические модели предполагают, что многие молодые дикие лосося могут быть инфицированы [34] [35] Взрослый лосось может выжить в противном случае критическое количество морских вшей, но маленькие, тонкокожие молодые лосось, мигрирующий в море, очень уязвим. Популяции морской форели в последние годы, возможно, серьезно сократились из-за заражения морскими вшами [36], а Krkosek et al. заявили, что на тихоокеанском побережье Канады смертность горбуши от вшей в некоторых регионах превышает 80%. [29]Несколько исследований показали отсутствие долгосрочного ущерба рыбным запасам в некоторых местах [37], а сокращение популяции дикого лосося, которое произошло в 2002 году, было вызвано «чем-то другим, а не морскими вшами». [38] Однако повторяющиеся эпизоотии вшей на дикой рыбе имели место только в районах с лососевыми фермами в Ирландии, Великобритании (Шотландия), Норвегии, Канаде (Британская Колумбия) и Чили. [39] Полевой отбор копеподид, а также гидрографические и популяционные модели показывают, как L. salmonis с ферм может вызывать массовые заражения мигрирующих к морю лососевых, и этот эффект может происходить на расстоянии до 30 км (19 миль) от ферм. [16]

Несколько научных исследований показали, что выращиваемый в клетке лосось является источником вшей до такой степени, что может уничтожить окружающие его популяции диких лососей. [35] Другие исследования показали, что вши от выращиваемой рыбы относительно не влияют на дикую рыбу при соблюдении надлежащих условий содержания и адекватных мер контроля (см. Раздел «Контроль на лососевых фермах»). [40] Дальнейшие исследования по установлению взаимодействия рыб, выращиваемых в дикой природе, продолжаются, особенно в Канаде, Великобритании (Шотландии), Ирландии и Норвегии. Было опубликовано справочное руководство с протоколом и руководящими принципами по изучению взаимодействия диких / разводимых рыб с морскими вшами. [41]

Рыбоводство [ править ]

Контроль на лососевых фермах [ править ]

Это было рассмотрено Пайком и Уодсвортом [21], Маквикар [42] и Костелло. [12] Комплексные программы борьбы с морскими вшами введены или рекомендованы в ряде стран, включая Канаду [43] [44] Норвегию, [40] Шотландию [45] и Ирландию. [46] Выявление эпидемиологических факторов как потенциальных факторов риска численности морских вшей [47] с помощью эффективных программ мониторинга морских вшей, как было показано, эффективно снижает их уровень на лососевых фермах. [48]

Природные хищники [ править ]

Более чистая рыба , включая пять видов губанов (Labridae), используется на рыбных фермах в Норвегии и в меньшей степени в Шотландии, Шетландских островах и Ирландии. [49] Их потенциал не исследовался в других регионах рыбоводства, таких как Тихоокеанский и Атлантический океан, Канада или Чили.

Животноводство [ править ]

Хорошие методы разведения включают парование, удаление мертвой и больной рыбы, предотвращение обрастания сетей и т. Д. В большинстве районов рыбоводства существуют планы управления заливом, чтобы держать морских вшей ниже уровня, который может вызвать проблемы со здоровьем на ферме или повлиять на диких животных. ловить рыбу в окружающих водах. К ним относятся разделение на классы по годам, подсчет и регистрация морских вшей на установленной основе, использование паразитицидов при увеличении количества морских вшей и мониторинг устойчивости к паразитицидам.

Разведение лосося [ править ]

Ранние результаты предполагали генетические вариации восприимчивости атлантического лосося к Caligus elongatus . [50] Затем начались исследования по выявлению маркеров признаков, [51] и недавние исследования показали, что восприимчивость атлантического лосося к L. salmonis может быть определена для конкретных семейств и что существует связь между MHC Class II и восприимчивостью к вшам. [52]

В октябре 2012 года продуктовая сеть Sobeys забрала целиком атлантического лосося из 84 магазинов в Приморье Канады после того, как возникли опасения по поводу морских вшей.[53]

В 2017 году цены на лосося в Норвегии выросли на 15% за трехмесячный период из-за вспышки морских вшей.[54]

Лечение [ править ]

Пресная вода [ править ]

Иногда пресной воды достаточно, чтобы убить морских вшей, и, поскольку лосось в конечном итоге плавает в пресной воде, он не пострадает. [55]

Лекарства и вакцины [ править ]

Диапазон терапевтических средств для выращиваемой рыбы был ограничен, часто из-за нормативных ограничений обработки. Все используемые препараты прошли оценку воздействия на окружающую среду и рисков. [56] [57] Паразитициды подразделяются на обработку в ванне и кормление следующим образом:

Банные процедуры [ править ]

У использования банных процедур есть как преимущества, так и недостатки. Процедуры в ванне сложнее, и для их проведения требуется больше рабочей силы, для чего необходимо накинуть юбки или брезент вокруг клеток, чтобы удержать лекарство. Предотвращение повторного заражения является сложной задачей, поскольку практически невозможно вылечить всю бухту за короткий период времени. Поскольку объем воды указан неточно, требуемая концентрация не гарантируется. Переполнение рыбок для уменьшения количества препарата также может вызвать стресс у рыб. Недавнее использование лодок-колодцев, содержащих лекарства, снизило как концентрацию, так и проблемы с окружающей средой, хотя перенос рыбы в лодку-колодец и обратно в клетку может вызвать стресс. Основным преимуществом ванн является то, что ко всем рыбам обращаются одинаково.в отличие от процедур кормления, когда количество проглоченного лекарства может варьироваться по ряду причин.

Органофосфаты [ править ]

Органофосфаты являются ингибиторами ацетилхолинэстеразы и вызывают возбуждающий паралич, приводящий к гибели морских вшей при применении в виде ванн. Дихлофос использовался в течение многих лет в Европе, а затем был заменен азаметифосом , активным ингредиентом Сальмосана, с которым операторы более безопасно обращаться. [58] Азаметифос растворим в воде и относительно быстро разрушается в окружающей среде. Устойчивость к органофосфатам начала развиваться в Норвегии в середине 1990-х годов, по-видимому, из-за изменения ацетилхолинэстераз в результате мутации. [59] Использование препарата значительно сократилось с появлением SLICE, бензоата эмамектина .

Пиретроиды [ править ]

Пиретроиды являются прямыми стимуляторами натриевых каналов в нейрональных клетках, вызывая быструю деполяризацию и спастический паралич, ведущий к смерти. Эффект специфичен для паразита, так как используемые лекарства только медленно всасываются хозяином и быстро метаболизируются после всасывания. Циперметрин (Excis, Betamax) и дельтаметрин (Alphamax) - два пиретроида, обычно используемые для борьбы с морскими вшами. В Норвегии сообщалось о резистентности к пиретроидам, по всей видимости, из-за мутации, приводящей к структурным изменениям натриевого канала, которые не позволяют пиретроидам активировать канал. [60] Использование дельтаметрина в качестве альтернативного лечения увеличивается с ростом резистентности, наблюдаемой при применении бензоата эмамектина.

Актуальные дезинфицирующие средства [ править ]

Купание рыб с перекисью водорода (350–500 мг / л в течение 20 мин) избавит рыбу от подвижных морских вшей. Он безвреден для окружающей среды, поскольку H 2 O 2 диссоциирует на воду и кислород, но может быть токсичным для рыб, в зависимости от температуры воды, а также для операторов. [61] Похоже, что он сбивает морских вшей с рыб, оставляя их способными присоединиться к другим рыбам и повторно инициировать инфекцию.

Обработка в фиде [ править ]

Кормовые процедуры легче применять и представляют меньший риск для окружающей среды, чем ванны. Корм обычно покрыт лекарственным средством, и распределение лекарства среди паразитов зависит от фармакокинетики лекарства, попадающего паразиту в достаточном количестве. Лекарства обладают высокой избирательной токсичностью для паразитов, достаточно растворимы в жирах, так что лекарственного средства достаточно, чтобы действовать в течение примерно 2 месяцев, а любое неметаболизированное лекарственное средство выводится из организма так медленно, что практически не вызывает проблем с окружающей средой.

Авермектины [ править ]

Авермектины принадлежат к семейству макроциклических лактонов и являются основными лекарствами, используемыми в кормлении для уничтожения морских вшей. Первым использованным авермектином был ивермектин в дозах, близких к терапевтическому уровню, и его производитель не представил на юридическое разрешение для применения на рыбе. Ивермектин был токсичен для некоторых рыб, вызывая седативный эффект и угнетение центральной нервной системы из-за способности препарата преодолевать гематоэнцефалический барьер . Бензоат эмамектина, который является активным агентом в составе SLICE, [62] используется с 1999 года и имеет больший запас прочности для рыб. Он вводится в дозе 50 мкг / кг / день в течение 7 дней и эффективен в течение двух месяцев, убивая как халимус, так и подвижную стадию. Время выводаварьируются в зависимости от юрисдикции от 68 дней в Канаде [63] до 175 градусных дней в Норвегии. Авермектины действуют, открывая глутаматные хлоридные каналы в нервно-мышечных тканях членистоногих, вызывая гиперполяризацию и вялый паралич, ведущий к смерти. Устойчивость была отмечена у Chalimus rogercresseyi в Чили и L. salmonis на рыбных фермах в Северной Атлантике. Устойчивость, вероятно, связана с длительным применением препарата, приводящим к усилению регуляции Р-гликопротеина [64], аналогично тому, что наблюдается при устойчивости нематод к макроциклическим лактонам. [65]

Регуляторы роста [ править ]

Тефлубензурон, активный агент в составе препарата Калицид [66], является ингибитором синтеза хитина и предотвращает линьку. Таким образом, он предотвращает дальнейшее развитие личиночных стадий морских вшей, но не влияет на взрослых особей. Он редко использовался для борьбы с морскими вшами, в основном из-за опасений, что он может повлиять на цикл линьки нецелевых ракообразных , хотя в рекомендуемых концентрациях это не было показано. [56]

Вакцины [ править ]

В настоящее время проводится ряд исследований по изучению различных антигенов, особенно из желудочно-кишечного тракта и репродуктивных эндокринных путей, в качестве мишеней для вакцины, но на сегодняшний день о вакцине против морских вшей не сообщалось. В двух опубликованных исследованиях тестировались антигены-кандидаты в вакцины против лососевых вшей, что привело к снижению уровня инфицирования (Grayson et al. 1995; [67] Carpio et al. 2011 [68] ).

Оптические методы [ править ]

Более недавним достижением в стратегии удаления лазера является использование для удаления лазера импульсных лазеров, работающих на длине волны 550 нм. [69]

Другие интересные места [ править ]

Бранчиуры , семейство Argulidae, отряд Arguloida известны как рыбьи вши и паразитируют на рыбах в пресной воде.

См. Также [ править ]

  • Аквакультура лосося
  • Болезни рыб и паразиты
  • Лососевая вошь

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Шейн Т. Ахён; Джеймс К. Лоури; Мигель Алонсо; Роджер Н. Бамбер; Джеффри А. Боксхолл; Питер Кастро; Сара Геркен; Гордан С. Караман; Джозеф В. Гой; Дайана С. Джонс; Кеннет Меланд; Д. Кристофер Роджерс; Йорундур Сваварссон (2011). "Subphylum Crustacea Brünnich, 1772" (PDF) . В Z.-Q. Чжан (ред.). Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства . Zootaxa . 3148 . С. 165–191.
  2. ^ Т. Чад Walter & Geoff Boxshall (2011). Walter TC, Boxshall G (ред.). «Калигиды» . База данных World of Copepods . Всемирный регистр морских видов . Проверено 12 января 2012 года .
  3. ^ а б С. Браво (2003). «Морские вши на чилийских лососевых фермах». Бюллетень Европейской ассоциации патологов рыб . 23 (4): 197–200.
  4. ^ https://vancouverisland.ctvnews.ca/bc-first-nations-say-sea-lice-spreading-from-fish-farms-to-wild-salmon-1.5001953
  5. ^ Р. Ядзава; М. Ясуике; Дж. Леонг; К. Р. фон Шальбург; Г. А. Купер; М. Битц-Сарджент; А. Робб; WS Davidson; SR Jones; Б.Ф. Куп (2008). «Последовательности EST и митохондриальной ДНК поддерживают особую тихоокеанскую форму лососевых вшей, Lepeophtheirus salmonis » . Морская биотехнология . 10 (6): 741–749. DOI : 10.1007 / s10126-008-9112-у . PMID 18574633 . 
  6. ^ Джефф Боксхолл (2011). Walter TC, Boxshall G (ред.). « Калиг Мюллера, 1785» . База данных World of Copepods . Всемирный регистр морских видов . Проверено 12 января 2012 года .
  7. ^ Т. Чад Walter & Geoff Boxshall (2011). Walter TC, Boxshall G (ред.). « Lepeophtheirus von Nordmann, 1832» . База данных World of Copepods . Всемирный регистр морских видов . Проверено 12 января 2012 года .
  8. ^ a b c d Г. Н. Вагнер; MD Fast; СК Джонсон (2008). «Физиология и иммунология инфекций лососевых, вызванных Lepeophtheirus salmonis ». Тенденции паразитологии . 24 (4): 176–183. DOI : 10.1016 / j.pt.2007.12.010 . PMID 18329341 . 
  9. ^ SRM Jones; Г. Проспери-Порта; Э. Ким; П. Каллоу; Н. Б. Харгривз (2006). «Встречаемость Lepeophtheirus salmonis и Caligus clemensi (Copepoda: Caligidae) на трехиглой колюше Gasterosteus aculeatus в прибрежной зоне Британской Колумбии». Журнал паразитологии . 92 (3): 473–480. DOI : 10.1645 / GE-685R1.1 . PMID 16883988 . S2CID 41370981 .  
  10. ^ М. Костелло; Дж. Костелло; Г. О'Донохо; NJ Coghlan; М. Оонк; Ю. ван дер Хейден (1998). «Планктонное распределение личинок морских вшей Lepeophtheirus salmonis в гавани Киллари, западное побережье Ирландии» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 78 (3): 853–874. DOI : 10.1017 / S0025315400044830 .
  11. ^ а б Р. Л. Генна; В. Мордью; А. В. Пайк; AJ Mordue-Luntz (2005). «Интенсивность света, соленость и скорость хозяина влияют на интенсивность до заселения и распределение по хозяевам веслоногими морскими вшами, Lepeophtheirus salmonis » . Канадский журнал рыболовства и водных наук . 62 (12): 2675–2682. DOI : 10.1139 / f05-163 . S2CID 84155984 . 
  12. ^ Б с д е е М. J. Costello (2006). «Экология морских вшей, паразитирующих на выращиваемых и диких рыбах» (PDF) . Тенденции паразитологии . 22 (10): 475–483. DOI : 10.1016 / j.pt.2006.08.006 . PMID 16920027 .  
  13. ^ Кеннет М. Брукс (2005). «Влияние температуры, солености и течений воды на выживание и распространение инфекционных копеподидных морских вшей ( Lepeophtheirus salmonis ), происходящих из ферм атлантического лосося на архипелаге Бротон в Британской Колумбии, Канада». Обзоры в Науке о рыболовстве . 13 (3): 177–204. DOI : 10.1080 / 10641260500207109 . S2CID 84252746 . 
  14. ^ a b П. А. Хеуч; А. Парсонс; К. Боксаспен (1995). «Вертикальная миграция Diel : возможный механизм нахождения хозяина у копеподид лососевых вшей ( Lepeophtheirus salmonis )?». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 52 (4): 681–689. DOI : 10.1139 / f95-069 .
  15. ^ MA McKibben; Д. У. Хэй (2004). «Распределение личинок планктонных морских вшей Lepeophtheirus salmonis в приливной зоне в Лох-Торриндоне, западная Шотландия, в зависимости от производственных циклов лососевых ферм». Исследования аквакультуры . 35 (8): 742–750. DOI : 10.1111 / j.1365-2109.2004.01096.x ., включая то, как их поведение приводит к их перемещению к береговой линии и устью устьев рек
  16. ^ а б М. Дж. Костелло (2009). «Как морские вши с лососевых ферм могут вызвать сокращение численности диких лососевых в Европе и Северной Америке и стать угрозой для рыб в других местах» . Труды Королевского общества B . 276 (1672): 3385–3394. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0771 . PMC 2817184 . PMID 19586950 .  
  17. ^ а б С. К. Джонсон; LJ Олбрайт (1991). «Стадии развития Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae)». Канадский зоологический журнал . 69 (4): 929–950. DOI : 10.1139 / z91-138 .
  18. ^ а б М. Анстенсруд (1990). «Линька и спаривание у Lepeophtheirus pectoralis (Copepoda: Caligidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 70 (2): 269–281. DOI : 10.1017 / S0025315400035396 .
  19. ^ А. Мустафа; Г. А. Конбой; Дж. Ф. Бурка (2001). «Продолжительность жизни и репродуктивная способность морских вшей Lepeophtheirus salmonis в лабораторных условиях». Специальное издание Канадской ассоциации аквакультуры . 4 : 113–114.
  20. ^ a b Томас А. Шрам (1993). «Дополнительное описание стадий развития Lepeophtheirus salmonis (Krøyer, 1837) (Copepoda: Caligidae)» . В GA Boxshall; Д. Дефай (ред.). Возбудители диких и выращиваемых рыб: морские вши . Чичестер : Эллис Хорвуд . С. 30–50. ISBN 978-0-13-015504-7.
  21. ^ а б А. В. Пайк; SL Wadsworth (1999). Морские котики на лососевых: их биология и меры борьбы . Успехи паразитологии . 44 . С. 233–337. DOI : 10.1016 / S0065-308X (08) 60233-X . ISBN 978-0-12-031744-8. PMID  10563397 .
  22. ^ JE Bron; К. Соммервилл; М. Джонс; Г. Х. Рэй (1991). «Поселение и прикрепление лососевых вшей Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) на ранних стадиях развития лососевых вшей Salmo salar ». Журнал зоологии . 224 (2): 201–212. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1991.tb04799.x .
  23. ^ CD Тодд; AM Уокер; Дж. Э. Хойл; SJ Northcott; А.Ф. Уокер; М.Г. Ричи (2000). «Заражение взрослого дикого атлантического лосося ( Salmo salar L.) эктопаразитической копеподовой морской вшей Lepeophtheirus salmonis (Krøyer): распространенность, интенсивность и пространственное распределение самцов и самок на рыбе-хозяине». Hydrobiologia . 429 (2–3): 181–196. DOI : 10,1023 / A: 1004031318505 . S2CID 31842097 . 
  24. ↑ Кара Дж. Ферт; Стюарт С. Джонсон; Нил В. Росс (2000). «Характеристика протеаз слизи кожи атлантического лосося ( Salmo salar ), инфицированного лососевой вшей ( Lepeophtheirus salmonis ), и гомогенатов вшей всего тела». Журнал паразитологии . 86 (6): 1199–1205. DOI : 10.1645 / 0022-3395 (2000) 086 [1199]: COPITS 2.0.CO; 2 . JSTOR 3285000 . PMID 11191891 .  
  25. ^ MD Fast; NW Ross; СК Джонсон (2005). «Простагландин E2 модуляция экспрессии гена в линии макрофагоподобных клеток атлантического лосося ( Salmo salar ) (SHK-1)». Развитие и сравнительная иммунология . 29 (11): 951–963. DOI : 10.1016 / j.dci.2005.03.007 . PMID 15936074 . 
  26. ^ А. Нюлунд; Б. Бьеркнес; К. Уоллес (1991). « Lepeophtheirus salmonis - возможный переносчик болезней на лососевых». Бюллетень Европейской ассоциации патологов рыб . 11 (6): 213–216.
  27. ^ SC Johnson; Л. Дж. Олбрайт (1992). «Влияние имплантатов кортизола на восприимчивость и гистопатологию ответов наивного кижуча Oncorhynchus kisutch на экспериментальную инфекцию Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae)» . Болезни водных организмов . 14 : 195–205. DOI : 10,3354 / dao014195 .
  28. ^ NW Росс; KJ Firth; А. Ван; JF Burka; СК Джонсон (2000). «Изменения активности гидролитических ферментов слизи кожи наивного атлантического лосося ( Salmo salar ) из-за заражения лососевой вшей ( Lepeophtheirus salmonis ) и имплантации кортизола» . Болезни водных организмов . 41 (1): 43–51. DOI : 10,3354 / dao041043 . PMID 10907138 . 
  29. ^ a b М. Кркошек; JS Ford; А. Мортон; С. Леле; Р. А. Майерс; М. А. Льюис (2007). «Снижение популяций дикого лосося по отношению к паразитам фермерского лосося». Наука . 318 (5857): 1772–5. Bibcode : 2007Sci ... 318.1772K . DOI : 10.1126 / science.1148744 . PMID 18079401 . S2CID 86544687 .  
  30. ^ "Морские вши и лосось: повышение диалога о выращивании дикого лосося" (PDF) . Общество наблюдения за лососем в водоразделе. 2004. Архивировано из оригинального (PDF) 14 декабря 2010 года . Проверено 15 января 2010 года .
  31. ^ А. Мортон; Р. Рутледж; К. Пит; А. Ладвиг (2004). « Уровни инфицирования морскими вшами ( Lepeophtheirus salmonis ) молоди горбуши ( Oncorhynchus gorbuscha ) и кеты ( Oncorhynchus keta ) в прибрежной морской среде Британской Колумбии, Канада». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 61 (2): 147–157. DOI : 10.1139 / f04-016 .
  32. ^ Кори Райан Пит (2007). Взаимодействие между морскими вшами ( Lepeoptheirus salmonis и Caligus clemensii ), молодью лосося ( Oncorhynchus keta и Oncorhynchus gorbuscha ) и лососевыми фермами в Британской Колумбии ( диссертация на степень магистра наук ). Университет Виктории . hdl : 1828/2346 .
  33. ^ М. Кркошек; А. Готтесфельд; Б. Проктор; Д. Ролстон; К. Карр-Харрис; М. А. Льюис (2007). «Влияние миграции хозяев, разнообразия и аквакультуры на угрозу морских вшей популяциям тихоокеанского лосося» . Труды Королевского общества B . 274 (1629): 3141–3149. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1122 . PMC 2293942 . PMID 17939989 .  
  34. ^ А. Мортон; Р. Рутледж; М. Кркошек (2008). «Заражение морской вшей дикой молоди лосося и тихоокеанской сельди, связанное с рыбоводными хозяйствами у восточно-центрального побережья острова Ванкувер, Британская Колумбия». Североамериканский журнал управления рыболовством . 28 (2): 523–532. DOI : 10.1577 / M07-042.1 .
  35. ^ а б М. Кркошек; М.А. Льюис; А. Мортон; Л. Н. Фрейзер; JP Volpe (2006). «Эпизоотии диких рыб, вызванные выращиванием сельскохозяйственных рыб» . Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15506–15510. DOI : 10.1073 / pnas.0603525103 . PMC 1591297 . PMID 17021017 .  
  36. ^ Чарльз Кловер (2004). Конец строки: как чрезмерный вылов рыбы меняет мир и то, что мы едим . Лондон: Ebury Press . ISBN 978-0-09-189780-2.
  37. ^ SRM Jones; Н. Б. Харгривз (2009). «Порог инфицирования для оценки смертности молоди горбуши, связанной с Lepeophtheirus salmonis » . Болезни водных организмов . 84 (2): 131–137. DOI : 10,3354 / dao02043 . PMID 19476283 . 
  38. ^ Гэри Д. Марти; С.М. Саксида; Т. Дж. Куинн II (2010). «Взаимосвязь популяций фермерского лосося, морских вшей и дикого лосося» . Труды Национальной академии наук . 107 (52): 22599–22604. Bibcode : 2010PNAS..10722599M . DOI : 10.1073 / pnas.1009573108 . PMC 3012511 . PMID 21149706 .  
  39. ^ MJ Костелло (2009). «Глобальные экономические издержки от морских вшей для индустрии лососевых рыб». Журнал болезней рыб . 32 (1): 115–118. DOI : 10.1111 / j.1365-2761.2008.01011.x . PMID 19245636 . 
  40. ^ a b Питер Андреас Хеуч; Пол Арне Бьёрн; Бенгт Финстад; Йенс Кристиан Холст; Ларс Асплин; Фрэнк Нильсен (2005). «Обзор Норвежского национального плана действий против лососевых вшей на лососевых: влияние на диких лососевых». Аквакультура . 246 (1–4): 79–92. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2004.12.027 .
  41. ^ «Протоколы и руководящие принципы: справочное руководство по исследованиям взаимодействия диких / культивируемых рыб с морскими вшами» . Форум тихоокеанского лосося . Проверено 17 сентября 2009 года .
  42. ^ Алистер H. Маквикэр (2004). «Управленческие меры в связи со спорами о заражении лососевыми вшами на рыбоводных фермах как угрозе для популяций диких лососевых». Исследования аквакультуры . 35 (8): 751–758. DOI : 10.1111 / j.1365-2109.2004.01097.x .
  43. ^ Комплексная борьба с морскими вшами в аквакультуре лосося . Министерство здравоохранения Канады . ISBN 978-0-662-34002-7. Проверено 26 марта 2010 года .
  44. ^ "Стратегия борьбы с морскими вшами 2007/2008" (PDF) . Министерство сельского хозяйства и земель Британской Колумбии . Проверено 11 сентября 2009 года .
  45. ^ AJ Рози; PTR Синглтон (2002). «Согласие на выписку в Шотландии». Наука о борьбе с вредителями . 58 (6): 616–621. DOI : 10.1002 / ps.475 . PMID 12138628 . 
  46. ^ Б. Грист (2002). «Система регулирования аквакультуры в Ирландии». Наука о борьбе с вредителями . 58 (6): 609–615. DOI : 10.1002 / ps.512 . PMID 12138627 . 
  47. ^ CW Revie; Г. Гетинби; JW Казначей; К. Уоллес (2003). «Выявление эпидемиологических факторов, влияющих на численность морских вшей Lepeophtheirus salmonis на фермах шотландского лосося с использованием общих линейных моделей» . Болезни водных организмов . 57 (1–2): 85–95. DOI : 10,3354 / dao057085 . PMID 14735925 . 
  48. ^ С. Саксида; Г.А. Карреман; Ж. Константин; А. Дональд (2007). «Различия в уровнях численности Lepeophtheirus salmonis на фермах атлантического лосося в архипелаге Бротон, Британская Колумбия, Канада». Журнал болезней рыб . 30 (6): 357–366. DOI : 10.1111 / j.1365-2761.2007.00814.x . PMID 17498179 . 
  49. ^ Джеймс В. Казначей (2002). «Обзор потенциальных патогенов морских вшей и применение рыб-чистильщиков в биологической борьбе». Наука о борьбе с вредителями . 58 (6): 546–558. DOI : 10.1002 / ps.509 . PMID 12138621 . 
  50. ^ А. Мустафа; Б.М. Маккиннон (1999). «Генетическая изменчивость восприимчивости атлантического лосося к морской вше Caligus elongatus Nordmann 1882». Канадский зоологический журнал . 77 (8): 1332–1335. DOI : 10,1139 / CJZ-77-8-1332 .
  51. ^ Кэтрин С. Джонс; Энн Э. Локьер; Эрик Верспур; Кристофер Дж. Секомбс; Лесли Р. Ноубл (2002). «К селективному разведению атлантического лосося на устойчивость к морским вошам: подходы к определению маркеров признаков». Наука о борьбе с вредителями . 58 (6): 559–568. DOI : 10.1002 / ps.511 . PMID 12138622 . 
  52. ^ К. А. Гловер; У. Гримхольт; Х. Г. Бакке; Ф. Нильсен; А. Сторсет; Ø. Скаала (2007). «Основные вариации комплекса гистосовместимости (MHC) и восприимчивость к морской вшей Lepeophtheirus salmonis у атлантического лосося Salmo salar » . Болезни водных организмов . 76 (1): 57–66. DOI : 10,3354 / dao076057 . PMID 17718166 . 
  53. ^ "Продуктовая сеть тянет целую семгу после сообщений в Facebook - Ваше сообщество" .
  54. ^ "Вспышка морских вшей приводит к резкому росту цен на лосося" . 2017-01-24.
  55. ^ «Корабль, который может смыть морских вшей с выращиваемого лосося, теперь на острове Ванкувер» . Новости CTV . Канадская пресса . 23 апреля 2019 . Проверено 25 апреля 2019 года .
  56. ^ a b Л. Э. Берридж (2003). «Использование химикатов в аквакультуре морских рыб в Канаде: обзор современной практики и возможных воздействий на окружающую среду». Канадские технические отчеты по рыболовству и водным наукам . 2450 : 97–131.
  57. ^ К. Хайя; Л. Е. Берридж; И. М. Дэвис; Э. Эрвик (2005). Обзор и оценка экологического риска, связанного с химическими веществами, используемыми для лечения заражения морскими вшами культивируемого лосося . Справочник по химии окружающей среды. 5 . С. 305–340. DOI : 10.1007 / b136016 . ISBN 978-3-540-25269-6.
  58. ^ И. Денхольм; GJ Devine; Т. Е. Хорсберг; С. Севатдал; А. Фалланг; Д.В. Нолан; Р. Пауэлл (2002). «Анализ и управление резистентностью к химиотерапевтическим средствам у лососевых вшей Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae)». Наука о борьбе с вредителями . 58 (6): 528–536. DOI : 10.1002 / ps.482 . PMID 12138619 . 
  59. ^ Андерс Фалланг; Дженнифер Мара Рамзи; Зигмунд Севатдал; Джон Ф. Бурка; Филипп еврейка; К. Ларри Хэммелл; Тор Э. Хорсберг (2004). «Доказательства наличия фосфорорганического типа ацетилхолинэстеразы у штаммов морских вшей ( Lepeophtheirus salmonis Krøyer)». Наука о борьбе с вредителями . 60 (12): 1163–1170. DOI : 10.1002 / ps.932 . PMID 15578596 . 
  60. ^ А. Фалланг; И. Денхольм; Т. Е. Хорсберг; М.С. Уильямсон (2005). «Новая точечная мутация в гене натриевого канала устойчивых к пиретроидам морских вшей Lepeophtheirus salmonis (Crustacea: Copepoda)» . Болезни водных организмов . 65 (2): 129–136. DOI : 10,3354 / dao065129 . PMID 16060266 . 
  61. Перейти ↑ AN Grant (2002). «Лекарства от морских вшей». Наука о борьбе с вредителями . 58 (6): 521–527. DOI : 10.1002 / ps.481 . PMID 12138618 . 
  62. ^ "Срез * Премикс" . Schering-Plough Animal Health . Архивировано из оригинала на 2009-09-17 . Проверено 11 сентября 2009 года .
  63. ^ «Истощение эмамектинбензоата (SLICE®) из скелетных мышц (и кожи) атлантического лосося ( Salmo salar ) после многократного перорального (диетического) режима дозировки 50 мкг / кг в морской воде при 10 ± 1 ° C; одна лаборатория и Два полевых испытания » . МГ-06-04-004 . Рыболовство и океаны Канады . 31 марта 2007 . Проверено 4 марта 2011 года .
  64. ^ Н.Д. Триббл; JF Burka; ФСБ Кибенге; GM Райт (2008). «Идентификация и локализация предполагаемого переносчика кассеты, связывающего АТФ, у морских вшей ( Lepeophtheirus salmonis ) и атлантического лосося хозяина ( Salmo salar )». Паразитология . 135 (2): 243–255. DOI : 10.1017 / S0031182007003861 . PMID 17961285 . 
  65. ^ Энн Леспин; Мишель Альвинери; Йозеф Веркрюсс; Роджер К. Причард; Петер Гельдхоф (2008). «Модуляция переносчика ABC: стратегия повышения активности макроциклических лактоновых антигельминтиков». Тенденции паразитологии . 24 (7): 293–298. DOI : 10.1016 / j.pt.2008.03.011 . PMID 18514030 . 
  66. ^ EMEA (1999). «Тефлубензурон, сводный отчет» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 10 июля 2007 года . Проверено 11 сентября 2009 года .
  67. ^ Грейсон, штат TH; Джон, RJ; Wadsworth, S .; Greaves, K .; Cox, D .; Roper, J .; Wrathmell, AB; Гилпин, МЛ; Харрис, Дж. Э. (1995-12-01). «Иммунизация атлантического лосося против лососевых вшей: идентификация антигенов и влияние на плодовитость вшей». Журнал биологии рыб . 47 : 85–94. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1995.tb06046.x . ISSN 1095-8649 . 
  68. ^ Карпио, Ямила; Басабе, Лилиана; Акоста, Яннель; Родригес, Алина; Мендоса, Адриана; Лиспергер, Анжелика; Заморано, Эухенио; Гонсалес, Маргарита; Ривас, Марио (2011). «Новый ген, выделенный из Caligus rogercresseyi: многообещающая цель для разработки вакцины против морских вшей». Вакцина . 29 (15): 2810–2820. DOI : 10.1016 / j.vaccine.2011.01.109 . PMID 21320542 . 
  69. ^ "Подводный дрон, охотящийся на вшей, защищает лосося с помощью лазеров" . IEEE Spectrum: Новости технологий, инженерии и науки . Проверено 5 июня 2017 .

http://www.cnn.com/2017/08/07/health/sea-flea-bites-australian-teen-trnd/index.html

Внешние ссылки [ править ]

  • Информация DFO Canada о морских вшах [1]
  • Промежуточные результаты Тихоокеанского лососевого форума [2]
  • Общество наблюдения за лососем в водоразделе Британская Колумбия защищает дикого лосося.
  • Дикий лосось в беде: связь между выращиваемым лососем, морскими вшами и диким лососем - Общество наблюдения за лососем в водоразделе. Анимационный короткометражный фильм на основе рецензируемых научных исследований.
  • Аквакультурная революция: научное обоснование изменения разведения лосося - Общество наблюдения за лососем в водоразделе. Короткометражный документальный фильм режиссеров Дэмиена Гиллиса и Стэна Пробоща. Выдающиеся ученые и представители коренных народов высказывают свое мнение о выращивании лосося и влиянии нашествия морских вшей на популяции дикого лосося.
  • Морские вши - Прибрежный альянс за реформу аквакультуры. Обзор интерактивных эффектов морских вшей, выращенных на фермах и диких лососях.
  • Проблемы выращивания лосося - Прибрежный альянс за реформу аквакультуры. Обзор воздействия выращивания лосося на окружающую среду.
  • Рыбные хозяйства приводят к исчезновению популяций дикого лосося Biology News Net. 13 декабря 2007 г.
  • Экологическая генетика паразитических морских вшей Исследовательская группа по морской экологии Университета Сент-Эндрюс.
  • Морской вшей эксперт рассмотрел и опубликованный WikiVet