Кампаниформные сенсиллы


Кампаниформные сенсиллы представляют собой класс механорецепторов , обнаруженных у насекомых , которые реагируют на локальный стресс и напряжение в кутикуле животного. Кампаниформные сенсиллы функционируют как проприорецепторы , которые обнаруживают механическую нагрузку как сопротивление мышечному сокращению [1] [2] , аналогично сухожильным органам Гольджи млекопитающих . [3] [4] Сенсорная обратная связь от колокольчатых сенсилл интегрирована в контроль осанки и передвижения. [5] [6]

Каждая кампаниформная сенсилла состоит из гибкого купола, который встроен в губчатую впадину внутри кутикулы и иннервируется дендритами одного биполярного сенсорного нейрона (см. схематический разрез). Кампаниформные сенсиллы часто имеют овальную форму с длинной осью около 5-10 мкм (см. СЭМ).

Кампаниформные сенсиллы распределены по поверхности тела многих насекомых. Плодовая мушка Drosophila melanogaster , например, имеет более 680 сенсилл. [7] Кампаниформные сенсиллы расположены в областях, где стресс может быть высоким, в том числе на ногах, усиках, крыльях и жужжальцах . [7] [8] [9] Сенсиллы могут возникать поодиночке, но сенсиллы с похожей ориентацией часто группируются вместе.

На ногах группы колокольчатых сенсилл расположены близко к суставам на всех сегментах, кроме тазика (см. схему ног), причем большинство сенсилл расположено на проксимальном вертлуге. [10] Количество и расположение сенсилл на ногах мало различается у особей одного и того же вида, [7] и у разных видов можно найти гомологичные группы сенсилл. [10]

На крыльях большинство колокольчатых сенсилл находится у основания крыла на жилках по направлению к передней кромке (см. схему крыла). [9] Кампаниформные сенсиллы обычно встречаются по обеим сторонам крыла, но точное количество и расположение сильно различаются у разных видов, вероятно, отражая различия в поведении при полете. [9] У двукрылых, таких как дрозофила , наибольшая плотность колокольчатых сенсилл находится у основания видоизмененных задних крыльев, жужжальца (см. схему жужжальца). [7] [8]

Когда кутикулярные деформации сдавливают колокольчатую сенсиллу, края лунки (воротник) вдавливают кутикулярный колпачок. [11] Это сдавливает кончик дендрита сенсорного нейрона и открывает его каналы механотрансдукции (из семейства TRP [12] ), что приводит к генерации потенциалов действия, которые передаются на вентральный нервный тяж , аналог насекомого позвоночному. спинной мозг.


Поперечный разрез колокольчатой ​​сенсиллы. Каждая сенсилла встроена в кутикулярную лунку и иннервируется одним чувствительным нейроном. Нейрон возбуждается, когда напряжение кутикулы деформирует края лунки (воротник) и вдавливает гибкий купол кутикулы (колпачок).
Верхняя панель: Сканирующая электронная микрофотография (СЭМ) колокольчатых сенсилл на предплюсне Drosophila melanogaster . Нижняя панель: СЭМ кампаниформа на основании жужжальца мухи-саркофага.
Распределение групп колокольчатых сенсилл на ножке палочника (вид спереди). На вставке показан вид сверху на две группы на спинном вертлуге (G3 и G4). Сенсиллы этих групп имеют взаимно перпендикулярную ориентацию. Каждая сенсилла преимущественно возбуждается сжатием вдоль своей короткой оси (стрелки). Проксимальная группа (G3) ориентирована перпендикулярно длинной оси вертлуга и возбуждается при изгибе вертлуга-бедренной кости вверх. Более дистальная группа (G4) ориентирована параллельно длинной оси вертлуга и возбуждается при изгибе вертлуга-бедренной кости вниз.
Распределение колокольчатых сенсилл (CS) на крыле и жужжальце Drosophila melanogaster . Адаптировано из Aiello et al. (2021). [9]