Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Структура сидерофоров триацетилфусаринина, инкапсулирующего железо (III) в трис (гидроксамат) координационной сфере (цветовой код: красный = кислород, серый = углерод, синий = азот, темно-синий = железо). [1]

Сидерофоров (греческий: «железный носитель») маленькие, с высоким сродством железа - хелатирующих соединений, которые секретируются микроорганизмов , таких как бактерии и грибы и служат главным образом для транспортировки железа через клеточные мембраны , [2] [3] [4] [5 ], хотя сейчас ценится расширяющийся диапазон функций сидерофоров. [6] Сидерофоры являются одними из самых сильных известных растворимых связывающих Fe 3+ агентов.

Дефицит растворимого железа [ править ]

Несмотря на то, что железо является одним из самых распространенных элементов в земной коре, оно не является биодоступным. В большинстве аэробных сред, таких как почва или море, железо находится в состоянии трехвалентного железа (Fe 3+ ), которое имеет тенденцию к образованию нерастворимых твердых частиц, подобных ржавчине. Чтобы быть эффективными, питательные вещества должны быть не только доступными, но и растворимыми. [7] Микробы выделяют сидерофоры для удаления железа из этих минеральных фаз путем образования растворимых комплексов Fe 3+, которые могут быть поглощены активными транспортными механизмами. Многие сидерофоры являются нерибосомные пептиды , [3] [8] , хотя некоторые из них независимо друг от друга biosynthesised. [9]

Сидерофоры также важны для некоторых патогенных бактерий для приобретения ими железа. [3] [4] [10] У млекопитающих-хозяев железо прочно связано с белками, такими как гемоглобин , трансферрин , лактоферрин и ферритин . Строгая гомеостаз железа приводит к свободной концентрации около 10 -24 моль L -1 , [11] , следовательно , существует большое эволюционное давление положить на патогенных бактериях , чтобы получить этот металл. Например, возбудитель сибирской язвы Bacillus anthracis выделяет два сидерофоров, бациллибактин.и петробактин для удаления трехвалентного железа из белков железа. Хотя было показано, что бациллибактин связывается с белком иммунной системы сидерокалином , [12] предполагается, что петробактин уклоняется от иммунной системы и, как было показано, важен для вирулентности у мышей. [13]

Сидерофоры являются одними из самых сильных из известных связующих с Fe 3+ , причем энтеробактин является одним из самых сильных из них. [11] Благодаря этому свойству они привлекли интерес медицинской науки к металлохелатной терапии , при этом сидерофор десфериоксамин B получил широкое распространение при лечении отравлений железом и талассемии . [14]

Помимо сидерофоров, некоторые патогенные бактерии продуцируют гемофоры ( связывающие гем белки, поглощающие белок) или имеют рецепторы, которые связываются непосредственно с железом / гемовыми белками. [15] В эукариот, другие стратегии для повышения растворимости железа и поглощения являются подкисление окружения (например , используемых корней растений) или внеклеточного сокращения из Fe 3+ в более растворимых Fe 2+ ионов.

Структура [ править ]

Сидерофоров обычно образуют стабильную, hexadentate , восьмигранную комплекс преимущественно с Fe 3+ по сравнению с другими встречающимися в природе ионов металлов обильных, хотя , если есть меньше чем шесть донорные атомов вода может также координирует. Наиболее эффективными сидерофорами являются те, которые имеют три бидентатных лиганда на молекулу, образуя гексадентатный комплекс и вызывая меньшее изменение энтропии, чем вызванное хелатированием одного иона трехвалентного железа с отдельными лигандами. [16] Fe 3+ - сильная кислота Льюиса , предпочитающая сильные основания Льюиса.такие как анионные или нейтральные атомы кислорода для координации. Микробы обычно высвобождают железо из сидерофоров путем восстановления до Fe 2+, который имеет небольшое сродство к этим лигандам. [8] [2]

Сидерофоры обычно классифицируются по лигандам, используемым для хелатирования трехвалентного железа. Основные группы сидерофоров включают катехолаты (феноляты), гидроксаматы и карбоксилаты (например, производные лимонной кислоты ). [3] Лимонная кислота также может действовать как сидерофор. [17] Большое разнообразие сидерофоров может быть связано с эволюционным давлением, оказываемым на микробы с целью производства структурно различных сидерофоров, которые не могут переноситься специфическими активными транспортными системами других микробов, или в случае дезактивации патогенов организмом-хозяином. [3] [10]

Разнообразие [ править ]

Примеры сидерофоров, продуцируемых различными бактериями и грибами :

Феррихром, сидерофор гидроксамата
Десфериоксамин B , сидерофор гидроксамата
Энтеробактин , катехолат сидерофор
Азотобактин, сидерофор со смешанными лигандами
Пиовердин, сидерофор со смешанными лигандами
Иерсиниабактин, сидерофор со смешанными лигандами

Гидроксамат сидерофоры

СидерофорОрганизм
феррихромUstilago sphaerogena
Десфериоксамин B

( Дефероксамин )

Streptomyces pilosus

Streptomyces coelicolor

Десфериоксамин E Streptomyces coelicolor
фузарин CФузариоз розовый
орнибактинBurkholderia cepacia
родоторуловая кислотаRhodotorula pilimanae

Катехолат сидерофоры

СидерофорОрганизм
энтеробактинкишечная палочка

кишечные бактерии

бациллибактинBacillus subtilis

бацилла сибирской язвы

вибриобактинХолерный вибрион

Смешанные лиганды

СидерофорОрганизм
азотобактинAzotobacter vinelandii
пиовердинСинегнойная палочка
иерсиниабактинYersinia pestis

Полный список структур сидерофоров (более 250) представлен в Приложении 1 в справочнике. [3]

Биологическая функция [ править ]

Бактерии и грибки [ править ]

В ответ на ограничение содержания железа в окружающей их среде гены, участвующие в производстве и поглощении сидерофоров микробами, дерепрессируются , что приводит к производству сидерофоров и соответствующих белков захвата. В бактериях Fe 2+ -зависимые репрессоры связываются с ДНК выше генов, участвующих в продукции сидерофоров при высоких концентрациях внутриклеточного железа. При низких концентрациях Fe 2+ отделяется от репрессора, который, в свою очередь, отделяется от ДНК, что приводит к транскрипции генов. У грамотрицательных и богатых AT грамположительных бактерий это обычно регулируется репрессором Fur (регулятор захвата железа), в то время как у грамположительных бактерий с высоким содержанием GC (например, актинобактерий ) это DtxR.(дифтерийный токсин репрессор), так называемый , как производство опасного токсина дифтерии по Corynebacterium дифтерии также регулируются с помощью этой системы. [8]

За этим следует экскреция сидерофоров во внеклеточную среду, где сидерофор действует, секвестрируя и растворяя железо. [3] [18] [19] [20] Затем сидерофоры распознаются клеточно-специфическими рецепторами на внешней мембране клетки. [2] [3] [21] У грибов и других эукариот комплекс Fe-сидерофор может быть внеклеточно восстановлен до Fe 2+ , тогда как во многих случаях весь комплекс Fe-сидерофор активно транспортируется через клеточную мембрану. У грамотрицательных бактерий они транспортируются в периплазму через TonB-зависимые рецепторы и переносятся в цитоплазму транспортерами ABC . [3][8] [16] [22]

Попадая в цитоплазму клетки, комплекс Fe 3+ -сидерофор обычно восстанавливается до Fe 2+ для высвобождения железа, особенно в случае «более слабых» лигандов сидерофоров, таких как гидроксаматы и карбоксилаты. Распад сидерофоров или другие биологические механизмы также могут высвобождать железо [16], особенно в случае катехолатов, таких как энтеробактин железа, чей восстановительный потенциал слишком низок для восстановителей, таких как флавинадениндинуклеотид , поэтому ферментативная деградация необходима для высвобождения утюг. [11]

Растения [ править ]

Дезоксимугиновая кислота , фитосидерофор.

Хотя в большинстве почв содержится достаточно железа для роста растений, дефицит железа для растений является проблемой в известковых почвах из-за низкой растворимости гидроксида железа (III) . Известковые почвы составляют 30% сельскохозяйственных угодий мира. В таких условиях травянистых растений (травы, зерновые и рис) секретные phytosiderophores в почву, [23] типичный примером является deoxymugineic кислоты. Фитосидерофоры имеют структуру, отличную от структуры сидерофоров грибов и бактерий, имеющих два центра связывания α-аминокарбоксилата вместе с одной единицей α-гидроксикарбоксилата. Эта последняя бидентатная функция обеспечивает фитосидерофоры высокой селективностью в отношении железа (III). При выращивании в почве с дефицитом железа корни злаковых растений выделяют сидерофоры в ризосферу. При поглощении железа (III) комплекс железо-фитосидерофор транспортируется через цитоплазматическую мембрану с использованием механизма протонного симпорта . [24] железа (III) , комплекс затем восстанавливают до железа (II) и железа передается nicotianamine , которые , хотя и очень похожи на phytosiderophores является селективным для железа (II) и не секретируется корней. [25]Никотианамин переносит железо из флоэмы во все части растений.

Хелатирование в Pseudomonas aeruginosa [ править ]

Железо является важным питательным веществом для бактерии Pseudomonas aeruginosa , однако доступ к нему в окружающей среде затруднен. Чтобы решить эту проблему, P. aeruginosa производит сидерофоры для связывания и транспортировки железа. [26]Но бактерия, продуцирующая сидерофоры, не обязательно получает прямую пользу от приема железа. Скорее всего, все члены клеточной популяции имеют равную вероятность доступа к комплексам железо-сидерофор. Производство сидерофоров также требует от бактерии затрат энергии. Таким образом, производство сидерофоров можно рассматривать как альтруистическую черту, потому что это полезно для местной группы, но дорого для человека. Эта альтруистическая динамика требует, чтобы каждый член клеточной популяции в равной степени участвовал в производстве сидерофоров. Но иногда могут происходить мутации, в результате которых некоторые бактерии производят меньшее количество сидерофоров. Эти мутации дают эволюционное преимущество, потому что бактерия может извлечь выгоду из производства сидерофоров без затрат энергии. Таким образом, на рост можно выделить больше энергии.Члены клеточной популяции, которые могут эффективно продуцировать эти сидерофоры, обычно называют кооператорами; членов, которые производят мало сидерофоров или вообще не производят их, часто называют читерами.[27] Исследования показали, что когда кооператоры и мошенники растут вместе, у кооператоров ухудшается физическая форма, а у мошенников - повышается. Замечено, что величина изменения приспособленности увеличивается с увеличением ограничения железа. [28] С улучшением физической формы мошенники могут превзойти кооператоров; это приводит к общему снижению приспособленности группы из-за недостаточного продуцирования сидерофоров.

Экология [ править ]

Сидерофоры становятся важными в экологической нише, определяемой низкой доступностью железа, причем железо является одним из критических факторов, ограничивающих рост практически всех аэробных микроорганизмов. Существует четыре основных экологических среды обитания: почва и поверхностные воды, морские воды, ткани растений (патогены) и ткани животных (патогены).

Почва и поверхностные воды [ править ]

Почва является богатым источником бактерий и грибов. Обычными грамположительными видами являются виды, принадлежащие к Actinomycetales, и виды родов Bacillus , Arthrobacter и Nocardia . Многие из этих организмов продуцируют и секретируют ферриоксамины, которые приводят к стимулированию роста не только организмов-продуцентов, но и других микробных популяций, которые способны использовать экзогенные сидерофоры. Почвенные грибы включают Aspergillus и Penicillium, которые преимущественно продуцируют феррихромы. Эта группа сидерофоров состоит из циклических гексапептидов и, следовательно, обладает высокой устойчивостью к деградации в окружающей среде, связанной с широким спектром гидролитических ферментов, присутствующих в гуминовой почве.[29] Почвы, содержащие разлагающийся растительный материал, имеют значение pH от 3 до 4. В таких условиях организмы, продуцирующие гидроксамат сидерофоры, имеют преимущество из-за чрезвычайной кислотной стабильности этих молекул. Микробное население пресной воды похоже на микробное население почвы, действительно, многие бактерии вымываются из почвы. Кроме того, пресноводные озера содержат большие популяции видов Pseudomonas , Azomonas , Aeromonos и Alcaligenes . [30]

Морская вода [ править ]

В отличие от большинства пресноводных источников, уровни железа в поверхностной морской воде чрезвычайно низки (от 1 нМ до 1 мкМ в верхних 200 м) и намного ниже, чем у V, Cr, Co, Ni, Cu и Zn. Практически все это железо находится в состоянии железа (III) и находится в комплексе с органическими лигандами. [31] Эти низкие уровни железа ограничивают первичную продукцию фитопланктона и привели к гипотезе железа [32], в которой было высказано предположение, что приток железа будет способствовать росту фитопланктона и, таким образом, уменьшать содержание CO 2 в атмосфере.. Эта гипотеза проверялась более чем в 10 различных случаях, и во всех случаях приводило к массовому цветению. Однако цветение продолжалось в течение различных периодов времени. Интересное наблюдение, сделанное в некоторых из этих исследований, заключалось в том, что концентрация органических лигандов увеличивалась в течение короткого промежутка времени, чтобы соответствовать концентрации добавленного железа, что подразумевает биологическое происхождение и ввиду их сродства к железу, возможно, являющегося сидерофором. или сидерофороподобная природа. [33] Примечательно, что гетеротрофныеБыло также обнаружено, что бактерии заметно увеличиваются в количестве в индуцированном железом цветении. Таким образом, существует элемент синергизма между фитопланктоном и гетеротрофными бактериями. Фитопланктону требуется железо (обеспечиваемое бактериальными сидерофорами), а гетеротрофным бактериям необходимы источники углерода, отличные от CO 2 (обеспечиваемые фитопланктоном).

Разбавленная природа пелагической морской среды способствует большим диффузионным потерям и затрудняет эффективность обычных стратегий поглощения железа на основе сидерофоров. Однако многие гетеротрофные морские бактерии действительно продуцируют сидерофоры, хотя и обладают свойствами, отличными от тех, которые производятся наземными организмами. Многие морские сидерофоры являются поверхностно-активными и склонны образовывать молекулярные агрегаты, например аквахелины. Наличие жирной ацильной цепи придает молекулам высокую поверхностную активность и способность образовывать мицеллы . [34]Таким образом, при секреции эти молекулы связываются с поверхностями и друг с другом, тем самым замедляя скорость диффузии от секретирующего организма и поддерживая относительно высокую локальную концентрацию сидерофоров. Фитопланктон требует большого количества железа, но большинство из них (а возможно, и все) не продуцируют сидерофоры. Фитопланктон, однако, может получать железо из комплексов сидерофоров с помощью мембраносвязанных редуктаз [35] и, конечно, из железа (II), образующегося в результате фотохимического разложения сидерофоров железа (III). Таким образом, большая часть железа (возможно, всего железа), абсорбированного фитопланктоном, зависит от продукции бактериальных сидерофоров. [36]

Патогены растений [ править ]

Хризобактин
Ахромобактин

Большинство патогенов растений проникают в апоплазму , высвобождая пектолитические ферменты, которые способствуют распространению вторгшегося организма. Бактерии часто заражают растения, проникая в ткани через устьица . Попав в растение, они распространяются и размножаются в межклеточных пространствах. При бактериальных сосудистых заболеваниях инфекция распространяется по растениям через ксилему.

Попадая в растение, бактерии должны уметь поглощать железо из двух основных транспортирующих железо лигандов, никотианамина и цитрата. [37] Для этого они производят сидерофоры, таким образом, энтеробактерия Erwinia chrysanthemi производит два сидерофоров, хризобактин и ахромобактин. [38] Группа растительных патогенов Xanthomonas вырабатывает сидерофоры ксантоферрина для удаления железа. [39]

Как и у человека, растения также обладают белками, связывающими сидерофор, участвующими в защите хозяина, такими как главный аллерген пыльцы березы Bet v 1, которые обычно секретируются и обладают липокалиноподобной структурой. [36]

Патогены животных [ править ]

Патогенные бактерии и грибы разработали средства выживания в тканях животных. Они могут проникать в желудочно-кишечный тракт ( Escherichia , Shigella и Salmonella ), легкие ( Pseudomonas , Bordatella , Streptococcus и Corynebacterium ), кожу ( Staphylococcus ) или мочевыводящие пути ( Escherichia и Pseudomonas ). Такие бактерии могут колонизировать раны ( Vibrio и Staphylococcus ) и вызывать сепсис ( Yersinia и Bacillus). Некоторые бактерии в течение длительного времени выживают во внутриклеточных органеллах, например Mycobacterium . (см. таблицу). Из-за этого постоянного риска бактериальной и грибковой инвазии у животных выработался ряд линий защиты, основанных на иммунологических стратегиях, системе комплемента, выработке белков, связывающих железо-сидерофор, и общем «изъятии» железа. [40]

Тип инфекцииОрганизмСидерофор
ДизентерияShigella sp.Аэробактин
Кишечные инфекциикишечная палочкаЭнтеробактин
Брюшной тифSalmonella sp.Салмохелин
ЧумаYersinia sp.Иерсиниабактин
ХолераVibrio sp.Вибриобактин
Легочные инфекцииPseudomonas sp.Пиовердины
Захлебывающийся кашельBordetella sp.Алкалигин
ТуберкулезМикобактерии туберкулезаМикобактины
Инфекции кожи и слизистых оболочекStaphylococcus sp.Стафилоферрин А
Сибирская язвабацилла сибирской язвыПетробактин

У большинства животных присутствуют два основных типа железосвязывающих белков, которые обеспечивают защиту от микробной инвазии: внеклеточная защита достигается за счет белков семейства трансферринов, а внутриклеточная защита достигается за счет ферритина. Трансферрин присутствует в сыворотке крови в количестве приблизительно 30 мкМ и содержит два сайта связывания железа, каждый из которых имеет чрезвычайно высокое сродство к железу. В нормальных условиях он насыщен примерно на 25–40%, что означает, что любое свободно доступное железо в сыворотке немедленно удаляется, что предотвращает рост микробов. Большинство сидерофоров не способны удалять железо из трансферрина. Млекопитающие также производят лактоферрин, который похож на сывороточный трансферрин, но обладает еще более высоким сродством к железу. [41] Лактоферрин присутствует в секреторных жидкостях, таких как пот, слезы и молоко, тем самым сводя к минимуму бактериальную инфекцию.

Ферритин присутствует в цитоплазме клеток и ограничивает уровень внутриклеточного железа примерно до 1 мкМ. Ферритин представляет собой белок гораздо большего размера, чем трансферрин, и способен связывать несколько тысяч атомов железа в нетоксичной форме. Сидерофоры не могут напрямую мобилизовать железо из ферритина.

В дополнение к этим двум классам железосвязывающих белков, гормон гепсидин участвует в контроле высвобождения железа из абсорбирующих энтероцитов, хранящих железо гепатоцитов и макрофагов. [42] Инфекция приводит к воспалению и высвобождению интерлейкина-6 (IL-6), который стимулирует экспрессию гепсидина. У людей продукция ИЛ-6 приводит к низкому уровню сывороточного железа, что затрудняет проникновение патогенов. Было продемонстрировано, что такое истощение запасов железа ограничивает рост бактерий как во внеклеточных, так и внутриклеточных местах. [40]

Помимо тактики «отмены железа», млекопитающие продуцируют железо-сидерофор-связывающий белок, сидерохелин. Сидерохелин является членом семейства белков липокалина, которые, хотя и разнообразны по последовательности, демонстрируют высококонсервативную структурную складку, 8-ми нитевую антипараллельную β-бочку, которая образует сайт связывания с несколькими соседними β-цепями. Сидерокалин (липокалин 2) имеет 3 положительно заряженных остатка, также расположенных в гидрофобном кармане, и они создают сайт связывания с высоким сродством для железо (III) -энтеробактина. [11] Сидерокалин является сильнодействующим бактериостатическим агентом против кишечной палочки . В результате инфекции он секретируется как макрофагами, так и гепатоцитами, энтеробактин выводится из внеклеточного пространства.

Медицинские приложения [ править ]

Сидерофоры находят применение в медицине для лечения перегрузки железом и алюминием и антибиотиков для улучшения нацеливания. [10] [43] [3] Понимание механизмов действия сидерофоров открыло возможности для разработки низкомолекулярных ингибиторов, которые блокируют биосинтез сидерофоров и, следовательно, рост бактерий и вирулентность в железо-ограничивающих средах. [44] [45]

Сидерофоры полезны в качестве лекарств для облегчения мобилизации железа у людей, особенно при лечении заболеваний, связанных с железом, из-за их высокого сродства к железу. Одним из потенциально эффективных приложений является использование способности сидерофоров транспортировать железо для переноса лекарств в клетки путем приготовления конъюгатов между сидерофорами и антимикробными агентами. Поскольку микробы распознают и используют только определенные сидерофоры, ожидается, что такие конъюгаты обладают избирательной антимикробной активностью. [10] [16] Примером может служить цефалоспориновый антибиотик цефидерокол . [46]


Доставка лекарств, опосредованная микробным транспортом железа (сидерофором), использует распознавание сидерофоров как агентов доставки железа, чтобы микроб ассимилировал конъюгаты сидерофоров с прикрепленными лекарственными средствами. Эти препараты смертельны для микроба и вызывают апоптоз микроба, когда он ассимилирует конъюгат сидерофоров. [10] Благодаря добавлению железосвязывающих функциональных групп сидерофоров в антибиотики их эффективность была значительно увеличена. Это связано с опосредованной сидерофором системой захвата железа бактериями.

Применение в сельском хозяйстве [ править ]

Poaceae (травы), в том числе важные для сельского хозяйства виды, такие как ячмень и пшеница , способны эффективно связывать железо, высвобождая фитосидерофоры через корень в ризосферу окружающей почвы . [18] Химические соединения, производимые микроорганизмами в ризосфере, также могут увеличить доступность и усвоение железа. Такие растения, как овес, способны усваивать железо через эти микробные сидерофоры. Было продемонстрировано, что растения могут использовать сидерофоры феррихрома гидроксаматного типа, родоторуловую кислоту.и ферриоксамин B; сидерофоры катехолового типа, агробактин; и сидерофоры смешанного лиганда катехол-гидроксамат-гидроксикислота, биосинтезируемые сапрофитными бактериями, колонизирующими корни. Все эти соединения вырабатываются штаммами ризосферных бактерий, которые имеют простые пищевые потребности и встречаются в природе в почве, листве, пресной воде, отложениях и морской воде. [47]

Флуоресцентные псевдомонады были признаны агентами биоконтроля против определенных почвенных патогенов растений. Они производят желто-зеленые пигменты ( пиовердины ), которые флуоресцируют в УФ-свете и действуют как сидерофоры. Они лишают патогенов железа, необходимого для их роста и патогенеза. [48]

Ионы других металлов хелатированы [ править ]

Сидерофоры, природные или синтетические, могут хелатировать ионы металлов, кроме ионов железа. Примеры включают алюминий , [2] [21] [47] [49] галлий , [2] [21] [47] [49] хром , [21] [47] медь , [21] [47] [49] цинк ». , [21] [49] свинец , [21] марганец , [21] кадмий , [21] ванадий , [21] цирконий, [50] индий , [21] [49] плутоний , [51] берклий, калифорний, [52] и уран . [51]

Связанные процессы [ править ]

Альтернативными способами усвоения железа являются восстановление поверхности, снижение pH, утилизация гема или экстракция металла, связанного с белком. [2] Недавние данные предполагают, что хелатирующие железо молекулы со свойствами, подобными сидерофорам, были продуцированы морскими бактериями в условиях ограничения роста фосфатов. В природе фосфат связывается с различными типами минералов железа, и поэтому была выдвинута гипотеза, что бактерии могут использовать молекулы, подобные сидерофорам, для растворения такого комплекса, чтобы получить доступ к фосфату. [53]

См. Также [ править ]

  • Ионофор

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хоссаин МБ, Eng-Вилмот Д.Л., Loghry Р.А., ан - дер - шлем D (1980). «Круговой дихроизм, кристаллическая структура и абсолютная конфигурация сидерофоров железа N, N ', N» -триацетилфусаринина, FeC 39 H 57 N 6 O 15 ». Журнал Американского химического общества . 102 (18): 5766–5773. DOI : 10.1021 / ja00538a012 .
  2. ^ a b c d e f Neilands JB (ноябрь 1995 г.). «Сидерофоры: структура и функция микробных транспортных соединений железа» . Журнал биологической химии . 270 (45): 26723–6. DOI : 10.1074 / jbc.270.45.26723 . PMID 7592901 . 
  3. ^ a b c d e f g h i j Hider RC, Kong X (май 2010 г.). «Химия и биология сидерофоров» . Отчеты о натуральных продуктах . 27 (5): 637–57. DOI : 10.1039 / b906679a . PMID 20376388 . S2CID 36973725 .  
  4. ^ a b Crosa JH, Mey AR, Payne SM, ред. (2004). Транспорт железа в бактериях . ASM Press . ISBN 978-1-55581-292-8.
  5. ^ Корнелис П., Эндрюс SC, ред. (2010). Поглощение железа и гомеостаз у микроорганизмов . Caister Academic Press . ISBN 978-1-904455-65-3.
  6. ↑ Johnstone TC, Nolan EM (апрель 2015 г.). «Помимо железа: неклассические биологические функции бактериальных сидерофоров» . Сделки Далтона . 44 (14): 6320–39. DOI : 10.1039 / C4DT03559C . PMC 4375017 . PMID 25764171 .  
  7. ^ Кремер SM (2005). «Растворение оксида железа и растворимость в присутствии сидерофоров» (PDF) . Водные науки . 66 : 3–18. DOI : 10.1007 / s00027-003-0690-5 . ЛВП : 20.500.11850 / 51424 . S2CID 41370228 .  
  8. ^ a b c d Miethke M, Marahiel MA (сентябрь 2007 г.). «Приобретение железа на основе сидерофоров и борьба с патогенами» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 71 (3): 413–51. DOI : 10.1128 / MMBR.00012-07 . PMC 2168645 . PMID 17804665 .  
  9. ^ Challis GL (апрель 2005). «Широко распространенный бактериальный путь биосинтеза сидерофоров, независимый от нерибосомных пептидных синтетаз». ChemBioChem . 6 (4): 601–11. DOI : 10.1002 / cbic.200400283 . PMID 15719346 . S2CID 30059412 .  
  10. ^ a b c d e Миллер MJ, Malouin F (1993). «Микробные хелаторы железа как агенты доставки лекарств: рациональный дизайн и синтез конъюгатов сидерофор-лекарственное средство». Счета химических исследований . 26 (5): 241–249. DOI : 10.1021 / ar00029a003 .
  11. ^ a b c d Raymond KN, Dertz EA, Kim SS (апрель 2003 г.). «Энтеробактин: архетип микробного транспорта железа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (7): 3584–8. Bibcode : 2003PNAS..100.3584R . DOI : 10.1073 / pnas.0630018100 . PMC 152965 . PMID 12655062 .  
  12. ^ Абергель RJ, Wilson MK, Arceneaux JE, Hoette Т.М., Strong РК, Байерс BR, Raymond KN (декабрь 2006). «Патоген сибирской язвы ускользает от иммунной системы млекопитающих за счет скрытого производства сидерофоров» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (49): 18499–503. Bibcode : 2006PNAS..10318499A . DOI : 10.1073 / pnas.0607055103 . PMC 1693691 . PMID 17132740 .  
  13. ^ Cendrowski S, Макартур W, Ханна P (январь 2004). «Bacillus anthracis требует биосинтеза сидерофоров для роста макрофагов и вирулентности мышей» (PDF) . Молекулярная микробиология . 51 (2): 407–17. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2003.03861.x . ЛВП : 2027,42 / 72033 . PMID 14756782 . S2CID 20245136 .   
  14. ↑ Zhou T, Ma Y, Kong X, Hider RC (июнь 2012 г.). «Дизайн хелаторов железа с терапевтическим применением». Сделки Далтона . 41 (21): 6371–89. DOI : 10.1039 / c2dt12159j . PMID 22391807 . 
  15. ^ Krewulak KD, Vogel HJ (сентябрь 2008). «Структурная биология поглощения бактериального железа». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны . 1778 (9): 1781–804. DOI : 10.1016 / j.bbamem.2007.07.026 . PMID 17916327 . 
  16. ^ a b c d Рузенберг JM, Лин YM, Лу Y, Миллер MJ (февраль 2000 г.). «Исследования и синтез сидерофоров, микробных хелаторов железа и аналогов в качестве потенциальных агентов доставки лекарств». Современная лекарственная химия . 7 (2): 159–97. DOI : 10.2174 / 0929867003375353 . PMID 10637361 . 
  17. ^ Винкелман G, Drechsel Н (1999). «Глава 5: Микробные сидерофоры». Биотехнология (2-е изд.).
  18. ^ a b Kraemer SM, Crowley D, Kretzschmar R (2006). Сидерофоры в поступлении растительного железа: геохимические аспекты . Успехи в агрономии. 91 . С. 1–46. DOI : 10.1016 / S0065-2113 (06) 91001-3 . ISBN 978-0-12-000809-4.
  19. ^ Кремер С.М., Батлера А, Р Борера, Cervini-Silva J (2005). «Сидерофоры и растворение железосодержащих минералов в морских системах». Обзоры по минералогии и геохимии . 59 (1): 53–76. Bibcode : 2005RvMG ... 59 ... 53K . DOI : 10.2138 / rmg.2005.59.4 .
  20. ^ Huyer M, Page WJ (1988). «Zn 2+ увеличивает производство сидерофоров в Azotobacter vinelandii» . Прикладная и экологическая микробиология . 54 (11): 2625–2631. DOI : 10,1128 / AEM.54.11.2625-2631.1988 . PMC 204346 . PMID 16347766 .  
  21. ^ a b c d e f g h i j k del Olmo A, Caramelo C, SanJose C (декабрь 2003 г.). «Флуоресцентный комплекс пиовердина с алюминием». Журнал неорганической биохимии . 97 (4): 384–7. DOI : 10.1016 / S0162-0134 (03) 00316-7 . PMID 14568244 . 
  22. ^ Cobessi D, Meksem A, Brillet K (февраль 2010). «Структура гема / гемоглобинового рецептора внешней мембраны ShuA из Shigella dysenteriae: связывание гема с помощью механизма индуцированной подгонки». Белки . 78 (2): 286–94. DOI : 10.1002 / prot.22539 . PMID 19731368 . S2CID 22986795 .  
  23. ^ Сугиура У, Номото К (1984). «Фитосидерофоры, строение и свойства мугиновых кислот и их комплексов с металлами». Структура и связь . 58 : 107–135. DOI : 10.1007 / BFb0111313 . ISBN 978-3-540-13649-1.
  24. ^ Мори С, Сигель А, Сигель Х, ред. (1998). Транспорт железа в злаковых . Ионы металлов в биологических системах . С. 216–238.
  25. ^ Уокер Э.Л., Коннолли Э.Л. (октябрь 2008 г.). «Время качать железо: механизмы передачи сигналов о дефиците железа у высших растений». Текущее мнение в биологии растений . 11 (5): 530–5. DOI : 10.1016 / j.pbi.2008.06.013 . PMID 18722804 . 
  26. ^ Деформируемой A, Harrison F Вос M, Брокхерст М. Гарднер A, West SA, Griffin A (ноябрь 2007). «Сидерофор-опосредованное сотрудничество и вирулентность в Pseudomonas aeruginosa» . FEMS Microbiology Ecology . 62 (2): 135–41. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2007.00388.x . PMID 17919300 . 
  27. Перейти ↑ Harrison F, Browning LE, Vos M, Buckling A (июль 2006 г.). «Сотрудничество и вирулентность при острой инфекции Pseudomonas aeruginosa» . BMC Biology . 4 : 21. DOI : 10.1186 / 1741-7007-4-21 . PMC 1526758 . PMID 16827933 .  
  28. ↑ Griffin AS, West SA, Buckling A (август 2004 г.). «Сотрудничество и конкуренция в патогенных бактериях». Природа . 430 (7003): 1024–7. Bibcode : 2004Natur.430.1024G . DOI : 10,1038 / природа02744 . hdl : 1842/698 . PMID 15329720 . S2CID 4429250 .  
  29. Перейти ↑ Winkelmann G (июнь 2007 г.). «Экология сидерофоров с особым акцентом на грибах». Биометаллы . 20 (3–4): 379–92. DOI : 10.1007 / s10534-006-9076-1 . PMID 17235665 . S2CID 25877869 .  
  30. ^ Винкельманн G, Crosa JH, Mey AR, Payne SM, ред. (2004). «28». Транспорт железа в бактериях . ASM Press . С. 437–450. ISBN 978-1-55581-292-8.
  31. ↑ Rue EL, Bruland KW (1995). «Комплексообразование железа (III) природными органическими лигандами в центральной части северной части Тихого океана, как определено с помощью нового конкурентного уравновешивания лигандов / адсорбционного катодного вольтамперометрического метода». Mar. Chem. 50 (1–4): 117–138. DOI : 10.1016 / 0304-4203 (95) 00031-L .
  32. ^ Мартин JH (1990). «Ледниково-межледниковое изменение CO 2 : железная гипотеза». Палеоокеанография . 5 (1): 1–13. Bibcode : 1990PalOc ... 5 .... 1M . DOI : 10.1029 / PA005i001p00001 .
  33. Перейти ↑ Butler A (август 2005 г.). «Морские сидерофоры и мобилизация микробного железа». Биометаллы . 18 (4): 369–74. DOI : 10.1007 / s10534-005-3711-0 . PMID 16158229 . S2CID 1615365 .  
  34. ↑ Xu G, Martinez JS, Groves JT, Butler A (ноябрь 2002 г.). «Мембранное сродство амфифильных сидерофоров маринобактина». Журнал Американского химического общества . 124 (45): 13408–15. DOI : 10.1021 / ja026768w . PMID 12418892 . 
  35. Перейти ↑ Hopkinson BM, Morel FM (август 2009). «Роль сидерофоров в приобретении железа фотосинтезирующими морскими микроорганизмами». Биометаллы . 22 (4): 659–69. DOI : 10.1007 / s10534-009-9235-2 . PMID 19343508 . S2CID 11008050 .  
  36. ^ а б Рот-Вальтер Ф., Гомес-Касадо С., Пациос Л.Ф., Мотес-Лукш Н., Рот Г.А., Сингер Дж. и др. (Июнь 2014 г.). «Bet v 1 из пыльцы березы представляет собой липокалиноподобный белок, действующий как аллерген только в том случае, если он лишен железа, способствуя развитию лимфоцитов Th2» . Журнал биологической химии . 289 (25): 17416–21. DOI : 10.1074 / jbc.M114.567875 . PMC 4067174 . PMID 24798325 .  
  37. ^ Klair S, S Bansal, Briat JF, Ходр H, Shioiri T, Leigh RA, Hider RC (март 1999). «Никотианамин хелатирует как FeIII, так и FeII. Влияние на перенос металлов в растениях» . Физиология растений . 119 (3): 1107–14. DOI : 10.1104 / pp.119.3.1107 . PMC 32093 . PMID 10069850 .  
  38. ^ Эксперт D, Rauscher L, Franza T, Crosa JH, Mey AR, Payne SM, ред. (2004). «26». Транспорт железа в бактериях . ASM Press . С. 402–412. ISBN 978-1-55581-292-8.
  39. ^ Пандей С.С., Patnana ПК, Раи R, S Чаттерджи (сентябрь 2017 г.). «Ксантоферрин, сидерофор α-гидроксикарбоксилатного типа Xanthomonas campestris pv. Campestris, необходим для оптимальной вирулентности и роста внутри капусты» . Молекулярная патология растений . 18 (7): 949–962. DOI : 10.1111 / mpp.12451 . PMC 6638303 . PMID 27348422 .  
  40. ^ a b Вайнберг ED (июль 2009 г.). «Доступность железа и заражение» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Общие вопросы . 1790 (7): 600–5. DOI : 10.1016 / j.bbagen.2008.07.002 . PMID 18675317 . 
  41. ^ Crichton R, ed. (2001). Неорганическая биохимия метаболизма железа . Вайли . ISBN 978-0-471-49223-8.
  42. ^ Ривера S, Лю L, Немет Е, Габаян В, Соренсен О.Е., Ганца Т (февраль 2005 г.). «Избыток гепсидина вызывает секвестрацию железа и усугубляет анемию, связанную с опухолью» . Кровь . 105 (4): 1797–802. DOI : 10.1182 / кровь-2004-08-3375 . PMID 15479721 . 
  43. ^ Gumienna-Kontecka E, Carver PL (2019). «Глава 7. Создание троянского коня: конъюгаты сидерофор-лекарство для лечения инфекционных заболеваний». В Sigel A, Freisinger E, Sigel RK, Carver PL (ред.). Основные металлы в медицине: терапевтическое использование и токсичность ионов металлов в клинике . Ионы металлов в науках о жизни . 19 . Берлин: de Gruyter GmbH. С. 181–202. DOI : 10.1515 / 9783110527872-013 . ISBN 978-3-11-052691-2. PMID  30855108 .
  44. ^ Ferreras JA, Рю JS, Ди Лелло F, Tan DS, Quadri LE (июнь 2005). «Низкомолекулярное ингибирование биосинтеза сидерофоров у Mycobacterium tuberculosis и Yersinia pestis». Природа Химическая биология . 1 (1): 29–32. DOI : 10,1038 / nchembio706 . PMID 16407990 . S2CID 44826522 .  
  45. ^ Simpson DH, Скотт P (2017). «Антимикробные металлопрепараты» . В Lo K (ред.). Неорганические и металлоорганические комплексы переходных металлов с биологическими молекулами и живыми клетками . Эльзевир. ISBN 9780128038871.
  46. ↑ Ито А., Нисикава Т., Мацумото С. и др. (Декабрь 2016 г.). «Сидерофор Цефалоспорин Цефидерокол использует системы транспортеров трехвалентного железа для антибактериальной активности против синегнойной палочки» . Противомикробные препараты и химиотерапия . 60 (12): 7396–7401. DOI : 10,1128 / AAC.01405-16 . PMC 5119021 . PMID 27736756 .  
  47. ^ a b c d e Каррильо-Кастаньеда Дж., Хуарес Муньос Дж., Перальта-Видеа Дж. Р., Гомес Е., Тиманнб К. Дж., Дуарте-Гардеа М., Гардя-Торресди Дж. Л. (2002) «Стимулирование роста люцерны бактериями, выращенными в условиях ограничения содержания железа». Достижения в экологических исследованиях . 6 (3): 391–399. DOI : 10.1016 / S1093-0191 (02) 00054-0 .
  48. ^ Jagadeesh KS, Кулкарни JH, Krishnaraj PU (2001). «Оценка роли флуоресцентных сидерофоров в биологическом контроле бактериального увядания томатов с использованием мутантов Tn5 флуоресцентных Pseudomonas sp.». Современная наука . 81 : 882.
  49. ^ a b c d e Hider RC, Hall AD (1991). Клинически полезные хелаторы триположительных элементов . Успехи в медицинской химии. 28 . С. 41–173. DOI : 10.1016 / s0079-6468 (08) 70363-1 . ISBN 9780444812759. PMID  1843549 .
  50. ^ Капитан I, Deblonde GJ, Руперт ПБ, An DD, Illy MC, Rostan E, et al. (Ноябрь 2016 г.). «Инженерное распознавание четырехвалентного циркония и тория с помощью хелаторно-белковых систем: на пути к гибким платформам лучевой терапии и визуализации» . Неорганическая химия . 55 (22): 11930–11936. DOI : 10.1021 / acs.inorgchem.6b02041 . ОСТИ 1458481 . PMID 27802058 .  
  51. ^ a b Джон С.Г., Руджеро К.Э., Херсман Л.Е., Тунг С.С., Член парламента Нью-Йорка (июль 2001 г.). «Опосредованное сидерофором накопление плутония Microbacterium flavescens (JG-9)». Наука об окружающей среде и технологии . 35 (14): 2942–8. Bibcode : 2001EnST ... 35.2942J . DOI : 10.1021 / es010590g . PMID 11478246 . 
  52. ^ Deblonde GJ, Sturzbecher-Hoehne M, Rupert PB, An DD, Illy MC, Ralston CY, et al. (Сентябрь 2017 г.). «Хелатирование и стабилизация берклия в степени окисления + IV» (PDF) . Химия природы . 9 (9): 843–849. Bibcode : 2017NatCh ... 9..843D . DOI : 10.1038 / nchem.2759 . ОСТИ 1436161 . PMID 28837177 .   
  53. Перейти ↑ Romano S, Bondarev V, Kölling M, Dittmar T, Schulz-Vogt HN (2017). "Псевдовибрио sp. FO-BEG1" . Границы микробиологии . 8 (364): 364. DOI : 10,3389 / fmicb.2017.00364 . PMC 5348524 . PMID 28352252 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Нейландс Дж. Б. (1952). «Кристаллический железоорганический пигмент из ржавого гриба (Ustilago sphaerogena)». Варенье. Chem. Soc. 74 (19): 4846–4847. DOI : 10.1021 / ja01139a033 .