Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Типичный субальпийский лесной массив в Сьерра-Неваде
Лисохвост сосны на 3450 метров (11,320 футов) в Национальном парке Секвойя .

Субальпийские зона Сьерра - Невада относится к биотическим зоне ниже опушке в Сьерра - Невада горный хребет в Калифорнии , США . Эта субальпийская зона расположена между верхней горной зоной (например, красной пихтой) на ее нижней границе и линией деревьев на ее верхней границе.

Субальпийская зона Сьерра-Невада расположена на высоте 2450–3660 метров (8000–12000 футов) и характеризуется открытым лесом из нескольких видов хвойных пород, в том числе белокорой сосны , сосны палевой , западной белой сосны , горной тсуги и можжевельника Сьерры . Растительность и экология определяются суровым климатом с обширными снегопадами и ветрами. Кроме того, почвы тонкие и бедные питательными веществами. Из-за этих суровых условий растительность растет медленно и до небольшой высоты. Кроме того, стрессовая среда подавляет конкуренцию видов и способствует взаимопомощи .

Маргинальные условия делают субальпийскую зону Сьерра-Невада чувствительной к изменениям окружающей среды, таким как изменение климата и загрязнение . Долгоживущие субальпийские виды делают эту зону хорошей системой для изучения этих эффектов.

Местоположение [ править ]

Субальпийская зона Сьерра-Невады находится между 2 900–3 660 м (9 500–12 000 футов) в южной части хребта и 2450–3 100 м (8 000–10 200 футов) на севере. [1] Поскольку Сьерра выше на юге, большая часть субальпийских гор встречается в центральной и южной частях ареала, к югу от бассейна озера Тахо . Несколько изолированных участков встречаются на севере на горных вершинах выше 2400 метров (7900 футов).

Климатические и физические факторы [ править ]

Южный склон в субальпийской зоне

В климате субальпийских экосистем преобладают очень длинные зимы и короткий вегетационный период, продолжающийся 6–9 недель. Температура прохладная даже во время вегетационного периода, а заморозки бывают 12 месяцев в году. Осадки колеблются от 750 до 1250 миллиметров (30-50 дюймов) в год, которые выпадают в основном в виде снега зимой. [2] Средняя температура составляет от –11,5 до 1,5 ° C (от 11 до 35 ° F) в январе и от 5,5 до 19,5 ° C (от 42 до 67 ° F) в июле, при средней годовой температуре около 4 ° C (39 ° F). . Глубина снежного покрова часто превышает 3 метра (10 футов), но в среднем к концу марта составляет 2 метра (7 футов). [3]

Ветры могут быть сильными в течение всего года и являются основным фактором, ограничивающим рост растений вблизи верхней границы субальпийской зоны (линии деревьев). Ветер ограничивает рост растений в основном двумя способами: физически ударяя растения, включая метель и лед, и увеличивая эвапотранспирацию в среде, которая уже испытывает дефицит воды. [4]

Почвы тонкие, грубые и относительно бедные питательными веществами из-за непродуктивного климата и повторяющихся оледенений в плейстоцене . Удержание влаги обычно бывает высоким из-за наличия подстилающей гранитной породы, а почвы часто заболачиваются в начале вегетационного периода. Однако, поскольку в летние месяцы выпадает очень мало осадков, после таяния снега почвы могут быстро высыхать, а вегетативный рост и воспроизводство ограничиваются засухой в конце вегетационного периода. [2] [3]

По сравнению с субальпийскими зонами Каскадного хребта , в Сьерранском субальпийском регионе выпадает меньше годовых осадков, с более длительным периодом засухи в летние месяцы, но схожие температурные диапазоны в течение года. [5] По сравнению с субальпийской зоной Скалистых гор, субальпийская Сьерра испытывает более узкий (более мягкий) диапазон температур и более высокое годовое количество осадков, с большим количеством зимнего снега и меньшим количеством летних дождей. [6]

Растительность [ править ]

Смотрите также: Список растений Сьерра-Невада (США)

Физиогномика [ править ]

Как правило, в субальпийских горах Сьерра преобладают лесные массивы, что означает закрытие полога в среднем от 30 до 60% (закрытие> 60% считается лесом). Однако некоторые виды, особенно на охраняемых территориях с более глубокими почвами и слабым ветром, образуют насаждения с закрытым пологом. Форма роста деревьев также изменчива; Одноствольные крупные особи более многочисленны на более низких высотах и ​​на охраняемых участках, в то время как многоствольные низкорослые ( форма Круммгольца) более многочисленны вблизи границы деревьев. [4] Также встречаются сообщества с преобладанием трав и кустарников, но они составляют небольшую часть общей площади суши в субальпийской зоне. Луга могут встречаться там, где вода более доступна. [7]

Состав [ править ]

Кустарники и травы обычно редки, но могут быть обычным явлением в насаждениях, где снег тает раньше в вегетационный период. Разнообразие трав в субальпийской зоне обычно меньше, чем в более низких зонах, таких как верхние и нижние горы. Широкую классификацию сообществ трав и кустарников можно найти у Sawyer и Keeler-Wolf. [7] Для мелкомасштабной классификации сообществ субальпийских лугов см. Benedict. [8]

Состав древесных пород в пределах Сьерранского субальпийского региона варьируется со сравнительно высоким разнообразием в субальпийском. [9] Например, в субальпийских насаждениях в Скалистых горах обычно преобладают деревья одного вида. [6] Насаждения в Сьерре могут быть смешанными с присутствием до пяти видов или чистыми моноспецифическими насаждениями, в зависимости от диапазона видов и условий микросайта .

Сосна белая ( Pinus albicauls ), возможно, является наиболее распространенным компонентом субальпийских лесов в центральных и северных регионах Сьерры. Этот вид встречается на более высоких отметках, чем все другие виды в этом регионе, образуя густые моновидовые насаждения круммхольца возле границы деревьев и возле вершин хребтов. На более низких высотах, whitebark сосны могут совместно произойти с скрученной широкохвойной сосны , Сьерра можжевельника ( можжевельник западный SSP. Australis ) и горный болиголов ( Тсуга Горная ). [2] [10]

Ложная сосна, растущая на обнажении гранита.

Сосна ложевая ( Pinus contorta ssp. Murrayana ), которая встречается в обширных насаждениях в верхней горной зоне, встречается в основном в смешанных насаждениях в субальпийских лесах, особенно среди белокорой сосны. Ложный столб обычно не встречается возле линии деревьев, хотя иногда он образует круммхольц. [2] [10]

Сосна белая ( Pinus monticola ) встречается в чистых насаждениях, особенно на открытых склонах, где снежный покров недолговечен. Однако чаще западная белая сосна растет в смешанных насаждениях с лесным шестом, горной тсугой , сосной Джеффри ( Pinus jeffreyi ) и / или красной пихтой ( Abies magnifica ) [2]

Горный болиголов может быть наиболее распространенным видом деревьев в субальпийской зоне, особенно в центральной и северной Сьерре. Этот вид образует густые чистые насаждения на защищенных склонах с влажной почвой, но также может встречаться вместе с можжевельником горным и сосной белокорой. Горный болиголов часто демонстрирует две формы роста у одного и того же человека, с одним вертикальным стеблем и несколькими ветвями у основания, идущими вдоль земли. Он образует живую изгородь возле линии деревьев. [2] [9]

Сьерра-можжевельник редко встречается в субальпийском регионе, он растет строго на открытых каменистых склонах, обычно среди гранитных валунов. Сосна обыкновенная ( Pinus flexilis ) встречается в чистых насаждениях на бедных питательными веществами, часто крутых склонах вдоль восточной стороны горного хребта Сьерра, и образует матообразные ростковые формы круммхольца у линии деревьев. Сосна лисохвостая ( Pinus balfouriana ) растет на неглубоких почвах на открытых склонах в смешанных насаждениях на более низких отметках и в чистых насаждениях вблизи границы деревьев. Этот вид не образует крумхольц и встречается как одноствольные деревья даже на очень больших высотах. Сосна лисохвоста встречается только в южной части Сьерры, образуя чистые насаждения, где белокорная сосна будет преобладать дальше на север. [2]

В дополнение к описанным выше видам, сосна Джеффри и пихта красная , которые чаще встречаются в верхней части горной зоны, встречаются с низкой численностью в субальпийской зоне, особенно на открытых склонах, где снег не задерживается так долго. [7] [11]

Адаптация к стрессовым условиям [ править ]

Форма роста и физиология субальпийских растений отражают стрессовую среду, к которой они адаптированы. Листья на этой высоте очень долгожители, потому что их выращивание дорого, а почвы обычно бедны питательными веществами. Поскольку растения в конечном итоге получают питательные вещества, такие как азот, из почвы для производства таких органов, как листья, такая адаптация дает им преимущество в субальпийских почвах, поскольку их удержание питательных веществ усиливается. Кроме того, вечнозеленые растения могут осуществлять фотосинтез в периодические теплые дни зимой, что является преимуществом в климате с очень коротким вегетационным периодом.

Горный болиголов на озере недалеко от перевала Эббетс.

Большинство многолетних трав в субальпийских экосистемах имеют очень высокое соотношение корней и побегов или большие подземные корневища, что позволяет им накапливать углеводы под землей в течение зимы и очень быстро расти в течение короткого вегетационного периода. Кусты имеют тенденцию быть ниспадающими и низкими к земле. Такая морфология выгодна, потому что температура у земли, как правило, немного выше в течение дня, что помогает максимизировать фотосинтез, а растения менее подвержены воздействию ветра у земли. [12]

В отличие от альпийских экосистем , которые не имеют достаточно продолжительного вегетационного периода для поддержания однолетних или эфемерных многолетников , субальпийские экосистемы часто поддерживают эти формы роста, особенно на южных склонах. [13] Однолетние растения, которые растут в субальпийских горах , обычно довольно маленькие и растут очень быстро.

Самая распространенная адаптация субальпийских растений - это способность выполнять метаболические процессы при экстремально низких температурах. [12] Опять же, без этой особенности вегетационный период не был бы достаточно продолжительным, чтобы поддерживать устойчивую жизнь. Побочным эффектом этого признака является медленный рост, даже при хороших условиях, что может быть основным фактором при установлении нижних границ субальпийских зон. Поскольку субальпийские виды деревьев имеют такой медленный рост, на более низких высотах они уступают место деревьям, способным к более интенсивному росту, таким как красная пихта. [14]Однако медленный рост сам по себе может быть адаптацией в чрезвычайно суровых условиях, поскольку приводит к появлению очень долгоживущих особей. Многие виды деревьев в субальпийских горах Сьерра способны жить более 500 лет. Было обнаружено, что сосна белокорочная живет до 800 лет, а сосна лисохвоста, которая является близким родственником сосны щетинистой ( Pinus longaevis ), по оценкам, живет 2500–3000 лет. [2] Приживление рассады в суровых субальпийских условиях затруднено, поэтому эволюция отдавала предпочтение долгоживущим особям, репродуктивно активным в течение десятков или сотен лет.

Взаимодействие видов [ править ]

Суровые условия субальпийской зоны достаточны для поддержания минимального уровня конкурентного взаимодействия. [4] Теория взаимодействия видов предсказывает, что конкуренция должна быть низкой в ​​стрессовой среде и что следует отдавать предпочтение положительным мутуалистическим взаимодействиям (например, [15] ). Фактически, лишайники, которые являются взаимозависимостью между грибами и водорослями или цианобактериями , распространены в субальпийских и альпийские экосистемы. Комковатая природа субальпийской растительности также отчасти является проявлением положительного взаимодействия, когда люди улучшают свою физическую форму, имея соседей, которые уменьшают воздействие сильного ветра и низких температур. [4]

Щелкунчик Кларка

Между щелкунчиком Кларка и двумя соснами субальпийской зоны существует мутуалистическое взаимодействие . Большинство видов сосны разносятся ветром, а семена у них плоские и крылатые. Тем не менее, у белокорой сосны и передовой сосны есть некрылые сочные семена, которые, вероятно, эволюционировали вместе с щелкунчиками Кларка. [16] [17]Эти птицы, которые используют семена в качестве основного источника пищи, хранят семена в почве и трещинах скал. Как и большинство скрывающихся видов, щелкунчики хранят больше, чем они могут когда-либо найти и съесть, поэтому многие семена могут прорасти при благоприятных условиях. В субальпийских условиях этот тип распространения семян может быть особенно выгодным, поскольку семена сразу же оказываются защищенными от сильных ветров и низких температур и, следовательно, с большей вероятностью прорастут.

Экологические проблемы [ править ]

Изменение климата [ править ]

Поскольку субальпийские горы Сьерры расположены в таких суровых условиях, то есть почти на границе роста деревьев, экосистема особенно чувствительна к изменениям климата. Долгоживущий характер субальпийских видов плюс их относительная изоляция от цивилизации делают субальпийские экосистемы особенно хорошей системой для изучения изменения климата. [18] [19]

Белокорые сосны и лисохвосты на озере Лоун Пайн

Точная высота линии деревьев в пределах данного субальпийского региона, вероятно, колебалась вверх и вниз на протяжении всей истории Сьерры. Однако некоторые климатические изменения, происходящие в настоящее время в субальпийском регионе, кажутся беспрецедентными. Петерсон и др. [20] пришли к выводу, что прирост базальной площади (т.е. рост) увеличился для всех возрастных классов сосны белокорой и сосны лесной в течение 30 лет, начиная примерно с 1960 года. Millar et al. [21] наблюдали усиление роста белой коры сосны и ускоренное вторжение белой сосны и западной белой сосны в снежные поля в течение 20 века, особенно с 1980 года. Bunn et al. [22] показали, что недавние темпы роста субальпийских хвойных пород выше, чем темпы роста любого другого периода за последние 1000 лет.

В частности, как субальпийские экосистемы отреагируют на потепление, еще предстоит определить. Один логический (хотя и в значительной степени непроверенный) прогноз состоит в том, что растительные сообщества отступят вверх по склону. Если этот прогноз станет реальностью, это, вероятно, будет означать потерю значительной части субальпийской зоны, которая существует сегодня. Поскольку субальпийская зона является самой высокой зоной на многих горных вершинах, миграция субальпийских гор на более высокие возвышения вместо этого приведет к сокращению зоны; так сказать, виды будут вытеснены с горы. В отчете, спонсируемом Комиссией по энергетике Калифорнии и Агентством по охране окружающей среды Калифорнии, исследователи смоделировали воздействие трех различных сценариев потепления на различные типы растительности в Калифорнии в течение 80–100 лет. Они пришли к выводу, что альпийская и субальпийская растительность будет сокращена примерно на 50-80% от ее нынешнего общего покрова. [23]

Загрязнение [ править ]

Загрязнение субальпийских гор в Сьерра-Неваде изучается в нескольких исследованиях, хотя присутствующие там виды деревьев могут в конечном итоге оказаться чувствительными к определенным атмосферным загрязнителям. Одно исследование, проведенное в субальпийских горах в Европейских Альпах, показало повышенные уровни атмосферного осаждения азота в некоторых местах. [24] Джеффри и сосна пондероза восприимчивы к загрязнению озоном в Сьерра-Неваде, но в основном на более низких высотах. [25] Однако другое исследование, проведенное в Европейских Альпах, продемонстрировало чувствительность местных субальпийских хвойных деревьев к загрязнению озоном [26]

Другие экологические проблемы [ править ]

Субальпийская зона возле пика Баннер , пустыня Ансель Адамс

Изоляция и ограниченное использование субальпийских систем делают их относительно свободными от рекреационных воздействий. Суровый климат также делает эти системы устойчивыми к биологическому вторжению и болезням. Большинство экзотических растений в Калифорнии в настоящее время выращиваются на низких высотах, хотя некоторые инвазивные растения могут достигать субальпийских гор. Если изменение климата действительно нагревает субальпийские регионы, условия там могут стать более благоприятными для таких угроз, как инвазивные виды и болезни.

См. Также [ править ]

  • Экология Сьерра-Невады
  • Флора Сьерра-Невады

Ссылки [ править ]

  1. ^ Rundel, PW; Парсонс, диджей; Гордон, Д. Т. (1977). «Горная и субальпийская растительность Сьерра-Невады и Каскадных хребтов». В Барбур, MG; Майор, Дж. (Ред.). Наземная растительность Калифорнии . Нью-Йорк, США: Wiley. С. 559–599.
  2. ^ a b c d e f g h Fites-Kauffman, J .; Рундель, П. В.; Stephenson, N .; Вейксельман, Д.А. (2007). «Горная и субальпийская растительность Сьерра-Невады и Каскадных хребтов». В Барбур, MG; Keeler-Wolf, T .; Schoenherr, AA (ред.). Наземная растительность Калифорнии (3-е изд.). Беркли, Калифорния, США: Калифорнийский университет Press. С. 460–501.
  3. ^ а б Кликофф, Л. Г. (1965). «Влияние микросреды на растительный покров вблизи границы леса в центральной части Сьерра-Невады». Экологические монографии . Экологическое общество Америки. 35 (2): 187–211. DOI : 10.2307 / 1948417 . JSTOR 1948417 . 
  4. ^ а б в г Арно, SF; Хаммерли, Р.П. (1984). Timberline: границы горных и арктических лесов . Сиэтл, Вашингтон, США: Альпинисты. С. 1–304. ISBN 0-89886-085-7.
  5. ^ Франклин, CB; Халперн, Дж. Ф. (2000). «Тихоокеанские северо-западные леса». В Барбур, MG; Биллингс, WD (ред.). Наземная растительность Северной Америки (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
  6. ^ а б Пит, РК (2000). «Леса и луга Скалистых гор». В Барбур, MG; Биллингс, WD (ред.). Наземная растительность Северной Америки (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета.
  7. ^ a b c Сойер, JO; Киллер-Вольф, Т. (1995). Руководство по растительности Калифорнии . Сакраменто, Калифорния, США: Калифорнийское общество местных растений. ISBN 0-943460-25-5.
  8. Перейти ↑ Benedict, NB (1983). «Растительные ассоциации субальпийских лугов, Национальный парк Секвойя, Калифорния». Арктические и альпийские исследования . ИНСТААР, Университет Колорадо. 15 (3): 383–396. DOI : 10.2307 / 1550833 . JSTOR 1550833 . 
  9. ^ а б Барбур, MG; Миннич, РА (2000). «Калифорнийские горные леса и редколесья». В Барбур, MG; Биллингс, WD (ред.). Наземная растительность Северной Америки (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 162–202. ISBN 0-521-55986-3.
  10. ^ a b Clausen, J (1964). «Популяционные исследования альпийских и субальпийских рас хвойных пород и ив в высокогорных районах Сьерра-Невады в Калифорнии». Эволюция . Общество изучения эволюции. 19 (1): 56–68. DOI : 10.2307 / 2406295 . JSTOR 2406295 . 
  11. Перейти ↑ Potter, DA (1998). Лесные сообщества верхних гор в центральной и южной частях Сьерра-Невады . Олбани, Калифорния: Тихоокеанская юго-западная исследовательская станция, Лесная служба, Министерство сельского хозяйства США. С. 1–319. Общий технический отчет PSW-GTR-169.
  12. ^ a b Биллингс, WD (1974). «Адаптации и происхождение альпийских растений». Арктические и альпийские исследования . ИНСТААР, Университет Колорадо. 6 (2): 129–142. DOI : 10.2307 / 1550081 . JSTOR 1550081 . 
  13. ^ Джексон, LE; Блисс, LC (1982). «Распространение эфемерных травянистых растений около линии деревьев в Сьерра-Неваде, Калифорния, США». Арктические и альпийские исследования . ИНСТААР, Университет Колорадо. 14 (1): 33–42. DOI : 10.2307 / 1550813 . JSTOR 1550813 . 
  14. ^ Schoenherr, А. (1992). Естественная история Калифорнии . Калифорнийский университет Press. ISBN 0-520-06922-6.
  15. ^ Бруно, JF; Stachowicz, JJ; Бертнесс, доктор медицины (2003). «Включение упрощения в экологическую теорию». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (3): 119–125. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 00045-9 .
  16. ^ Томпак, DF (1982). «Распространение семян сосны белой корой щелкунчиком Кларка: гипотеза мутуализма». Журнал экологии животных . 51 (2): 451–467. DOI : 10,2307 / 3976 . JSTOR 3976 . 
  17. ^ Карси, KS; Томбэк, Д. Ф. (1994). «Распределение форм роста и генетические взаимоотношения в группах деревьев Pinus flexilis, сосны, распространенной птицами». Oecologia . 98 (3–4): 402–411. Bibcode : 1994Oecol..98..402C . DOI : 10.1007 / BF00324230 . PMID 28313918 . S2CID 25441205 .  
  18. ^ Graumlich, LJ (1993). «1000-летний рекорд температуры и осадков в Сьерра-Неваде». Четвертичное исследование . 39 (2): 249–255. Bibcode : 1993QuRes..39..249G . DOI : 10.1006 / qres.1993.1029 .
  19. ^ Ллойд, AH; Граумлих, LJ (1997). «Голоценовая динамика древесных лесов в Сьерра-Неваде». Экология . 78 (4): 1199–1210. DOI : 10,1890 / 0012-9658 (1997) 078 [тысяча сто девяносто девять: HDOTFI] 2.0.CO; 2 . ISSN 0012-9658 . 
  20. ^ Петерсон, DL; Арбо, MJ; Робинсон, ЖЖ; Дердериан Б.Р. (1990). «Тенденции роста белой сосны и лесной сосны в субальпийском лесу Сьерра-Невада, Калифорния, США». Исследования Арктики, Антарктики и Альп . 22 (3): 233–243. DOI : 10.2307 / 1551586 . JSTOR 1551586 . 
  21. ^ Миллар, CI; Westfall, RD; Делани, DL; King, JC; Граумлих, LJ (2004). «Ответ субальпийских хвойных пород в Сьерра-Неваде, Калифорния, США, на потепление 20-го века и десятилетнюю изменчивость климата». Исследования Арктики, Антарктики и Альп . 36 (2): 181–200. DOI : 10,1657 / 1523-0430 (2004) 036 [0181: ROSCIT] 2.0.CO; 2 . ISSN 1523-0430 . 
  22. ^ Bunn, AG; Граумлих, LJ; Городской, DL (2005). «Тенденции роста деревьев двадцатого века на больших высотах в Сьерра-Неваде и Белых горах, США». Голоцен . 15 (4): 481–488. Bibcode : 2005Holoc..15..481B . DOI : 10.1191 / 0959683605hl827rp . S2CID 140180496 . 
  23. ^ Калифорнийский центр изменения климата (2006). Реакция распределения растительности, продуктивности экосистемы и пожаров в Калифорнии на будущие климатические сценарии, моделируемые динамической моделью растительности MC1 . Калифорнийская энергетическая комиссия и Калифорнийское агентство по охране окружающей среды. CEC-500-2005-191-SF.
  24. ^ Рогора, М .; Mosello, R .; Arisci, S .; Brizzio, MC; и другие. (2006). «Обзор химического состава атмосферных отложений над Альпами: текущее состояние и долгосрочные тенденции». Hydrobiologia . 562 (1): 17–40. DOI : 10.1007 / s10750-005-1803-Z . S2CID 2079960 . 
  25. ^ Арбо, М .; Bytnerowicz, A .; Grulke, N .; Fenn, M .; и другие. (2003). «Эффекты фотохимического смога в смешанных хвойных лесах вдоль естественного градиента осаждения озона и азота в горах Сан-Бернардино» . Environment International . 29 (2–3): 401–406. DOI : 10.1016 / S0160-4120 (02) 00176-9 . PMID 12676233 . 
  26. Перейти ↑ Manning, WJ (2005). «Pinus cembra, долгосрочный биоиндикатор окружающего озона в субальпийских регионах Карпатских гор». Польские ботанические исследования . 19 : 59–64.