Скелетные изменения позвоночных при переходе из воды на сушу
Нововведения, традиционно связанные с наземными видами, впервые появились у водных элпистостегалий , таких как Panderichthys rhombolepis , Elpistostege watsoni и Tiktaalik roseae . Филогенетический анализ распределяет черты, развившиеся вдоль стебля четвероногих, и показывает ступенчатый процесс приобретения признаков, а не резкий. [1] Полный переход произошел в течение 30 миллионов лет, начиная с диверсификации тетраподоморфов в среднем девоне (380 млн лет). [2]
К верхнему девонскому периоду у многих водных организмов уже завершился переход плавников к конечностям, а также другие изменения скелета, такие как уменьшение жаберных дуг, потеря глазного ряда, потеря средней линии плавников и уменьшение чешуи. [3] Когда водные четвероногие начали свой переход на сушу, считается, что произошло несколько изменений скелета, которые позволили им двигаться и дышать на суше. Некоторые приспособления, необходимые для приспособления к неводной жизни, включают движение и использование чередующихся конечностей, использование придатков таза в качестве прочных движителей и использование твердой поверхности у основания организма для создания движущей силы, необходимой для ходьбы. [4]
Osteolepiformes и Elpistostegalia - две коронные группы рипидистов по отношению к четвероногим . [2] Развитие рисунка крыши черепа и скул у этих организмов совпадает с тем, что было обнаружено у первых четвероногих. Небные и носовые черты скелета, такие как хоаны, присутствуют в этих группах, а также наблюдаются у современных амфибий. Это свидетельствует о развитии начального воздушного дыхания, а также модификации подъязычной дуги в сторону развития стремени. [5] Эти характеристики объясняют, почему остейхтианы считаются сестринской группой четвероногих. [2]
Элпистостегалиды считаются наиболее апоморфными рыбами по сравнению с четвероногими. [2] Из хорошо сохранившихся окаменелостей видно, что у них общий многобазовый череп с глазными гребнями и наружные ноздри, расположенные на краю рта. [1] Развитие глазных валиков и уплощение черепа также наблюдается у примитивных ископаемых амфибий и рептилий. Наиболее вероятной причиной того, что признаки были адаптивными, было их использование в воздушном зрении над ватерлинией. [2] Черты позволяли животным проверять территорию на суше в поисках безопасных мест, если их преследовал хищник в воде, а также были полезны для поиска объектов добычи над водой. Система боковой линии на водной основеэти водные четвероногие в основном использовали для обнаружения опасности со стороны хищников. [2] В рамках диверсификации Osteichthyan не было никаких изменений, связанных с дыханием при переходе, что можно увидеть по морфологии носовой области и неба у elpistostegalid рыб. Основное изменение от основных остеолепиформных предков к первым элпистостегалидам в среднем девоне было связано с ранее существовавшими черепами на крыше. [6]
У Elginerpeton pancheni , прототетрапода из позднего франа, наблюдаются основные характеристики четвероногих в нижней челюсти и черепе. Считается, что этот таксон заполняет пробел между рыбами-эльпистостегалидами и хорошо сохранившимися девонскими четвероногими. Эльгинерпетон считается более производным, чем рыбы- элпистостегалиды , из-за наличия парных клыков на парасимфизальной зубной пластинке, тонкой формы переднего венечного отростка, а также из-за потери внутричерепного сустава и венечной ямки. [7] Утрата межчерепного сустава была прямой функциональной необходимостью для укрепления широкого и длинного плоскобазового черепа, когда животное находилось вне воды. [2] Трубчатая нижняя челюсть эльгинерпетона ., по сравнению с формой челюсти рыб с плоской пластинкой, давала ей превосходную силу поперечного сечения, необходимую, когда она не поддерживается в водной среде, что позволяет открывать рот вне воды. Адаптацию также можно интерпретировать как специализацию на буккофарингеальном дыхании. Предполагается, что это первый шаг к воздушному дыханию при переходе от рыб к четвероногим. [2]
