Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Tiktaalik roseae )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Tiktaalik ( / т ɪ к т ɑː л ɪ к / ; Инуктитут ᑎᒃᑖᓕᒃ [tiktaːlik] ) является моноспецифичным родом из потухшего sarcopterygian (лопасть-плавников рыбы) от позднего девонского периода, около 375 Mya (млн лет назад), имеющее множество функцийсходных с темииз тетрапода (четвероногие животных). [1]

Выкопанная в Арктической Канаде, Tiktaalik технически рыба, в комплекте с весами и жабрами - но он имеет уплощенную голова крокодила и необычные плавники. Его плавники имеют тонкие лучевые кости для гребли, как и у большинства рыб, но у них также есть крепкие внутренние кости, которые позволили бы Тиктаалику опереться на мелководье и использовать свои конечности в качестве опоры, как это делают большинство четвероногих животных. Эти плавники и набор других характеристик выделяют Тиктаалик как нечто особенное; он обладает сочетанием черт, которые показывают эволюционный переход от плавающих рыб к их потомкам, четвероногим позвоночным - кладе, включающей земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. [2]

Он и подобные ему животные, возможно, являются общими предками широкого круга всей наземной фауны позвоночных : земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. [3]

Первые хорошо сохранившиеся окаменелости тиктаалика были найдены в 2004 году на острове Элсмир в Нунавуте , Канада .

Описание [ править ]

Реставрация

Тиктаалик дает представление об особенностях вымерших ближайших родственников четвероногих. В отличие от многих предыдущих, более похожих на рыб переходных окаменелостей, «плавники» тиктаалика имеют основные кости запястий и простые лучи, напоминающие пальцы. Гомологии дистальных элементов является неопределенным; есть предположение , что они гомологичны цифры, хотя это несовместимо с цифровой арочной моделью развития , потому что цифры должны быть postaxial структуры, и только три из (реконструируемых) восьми лучей тиктаалика являются postaxial. [4]

Однако проксимальный ряд можно напрямую сравнить с локтевым и промежуточным звеньями четвероногих . Плавник явно несущий вес, прикреплялся к массивному плечу с расширенными лопаточными и клювовидными элементами и прикреплялся к бронежилету, большим мышечным рубцам на вентральной поверхности плечевой кости и очень подвижным дистальным суставам. Кости передних плавников имеют большие мышечные фасетки, что позволяет предположить, что плавник был мускулистым и обладал способностью сгибаться, как сустав запястья. Эти похожие на запястья черты помогли бы прикрепить существо ко дну при быстром движении потока. [5] [6]

Череп с дыхательными отверстиями над глазами
Аллигатора гар является сохранившимся рыба , которая имеет некоторое сходство с тиктааликом .

Также примечательны дыхальца на макушке, которые предполагают, что у существа были примитивные легкие, а также жабры. Этот атрибут был бы полезен на мелководье, где более высокая температура воды снижает содержание кислорода. Это развитие могло привести к развитию более крепкой грудной клетки , ключевой эволюционной черты наземных существ. [7] Более крепкая грудная клетка тиктаалика могла бы поддерживать тело животного каждый раз, когда оно выходило за пределы полностью водной среды обитания. У тиктаалика также отсутствовала характеристика, присущая большинству рыб - костные пластинки в области жабр, ограничивающие боковое движение головы. Это делает Тиктааликсамая ранняя из известных рыб имела шею с грудным поясом, отделенным от черепа. Это дало бы существу больше свободы в охоте на добычу на суше или на мелководье. [6]

Тиктаалик иногда сравнивают с гарс (особенно Atractosteus spatula , аллигаторный гар ) семейства Lepisosteidae , с которым он имеет ряд общих характеристик: [8]

  • ромбовидные чешуйки, общие для класса Crossopterygii (чешуйки обоих видов ромбические, перекрывающиеся и бугорчатые);
  • зубы расположены в два ряда;
  • как внутренние, так и внешние ноздри;
  • трубчатый и обтекаемый корпус;
  • отсутствие переднего спинного плавника ;
  • широкий, дорсовентрально сжатый череп;
  • парные лобные кости;
  • краевые ноздри;
  • субтерминальный рот;
  • легкоподобный орган.

Палеобиология [ править ]

От плеча до плавника

Тиктаалик обычно имел характеристики рыбы с лопастными плавниками, но с передними плавниками, имеющими структуру скелета, напоминающую руки, более похожую на структуру крокодила , включая плечо , локоть и запястье . Ископаемое, обнаруженное в 2004 году, не имело задних плавников и хвоста. У него были ряды [9] острых зубов, указывающих на хищную рыбу, и его шея могла двигаться независимо от тела, что не характерно для других рыб ( Tarrasius , Mandageria , плакодермы , [10] [11] и сохранившиеся морские коньки, являющиеся некоторыми из них). исключения; см. также лепидогалаксии иChannelabes apus [12] ). У животного был плоский череп, напоминающий череп крокодила; глаза на макушке; шея и ребра такие же, как у четвероногих, причем ребра используются для поддержки его тела и помощи в дыхании через легкие ; хорошо развитые челюсти, подходящие для ловли добычи; и небольшая жаберная щель, называемая дыхальцем, которая у более производных животных стала ухом . [13] [ неудачная проверка ]

Окаменелости были найдены в « формации Фрам », отложениях извилистых речных систем около девонского экватора, что позволяет предположить, что бентосное животное обитало на дне мелководья и, возможно, даже на короткое время находилось вне воды, со скелетом, указывающим, что оно мог поддерживать свое тело под действием силы тяжести как на очень мелкой воде, так и на суше. [14] В то время впервые лиственные растения процветали и ежегодно сбрасывали листья в воду, привлекая мелкую добычу на теплые бедные кислородом отмели, в которых было трудно плавать более крупным рыбам. [7] Первооткрыватели сказали, что по всей видимости, Тиктааликсгибал свои прото-конечности преимущественно на дне ручьев и, возможно, на короткое время тянулся к берегу. [15] В 2014 году было объявлено об открытии тазового пояса животного; он был прочно построен, что указывало на то, что животное могло использовать их для передвижения по мелководью и по илам. [16] Нил Шубин и Тед Даешлер , лидеры группы, с 2000 года занимались поиском окаменелостей на острове Элсмир. [5] [17]

Тиктааликом открыватели «s считают , что животное отважился на землю так же , как сегодняшний день илистый прыгун делать, подпирая на их плавников

Мы выдвигаем гипотезу о том, что это животное было приспособлено для жизни в системах мелких водотоков, возможно, в болотистых местах обитания, возможно, даже в некоторых прудах. И, возможно, изредка, используя свои очень специализированные ласты, для передвижения по суше. И это здесь особенно важно. У животного развиваются черты, которые со временем позволят животным использовать землю. [18]

Классификация и эволюция [ править ]

В позднедевонском видообразовании позвоночных потомки пелагических рыб с лопастными плавниками, такие как Eusthenopteron, продемонстрировали последовательность адаптаций:
  • Panderichthys , пригодный для илистых отмелей;
  • Тиктаалик с плавниками, похожими на конечности, которые могли переносить его на сушу;
  • Ранние четвероногие в заросших сорняками болотах, таких как:
    • Акантостега, у которого были ноги с восемью пальцами,
    • Ихтиостега с конечностями.
Потомки также включали пелагических рыб с лопастными плавниками, таких как латимерия . В 2000 г. П. Альберг и соавт. описал переходную форму от рыбы к четвероногому, Livoniana . Это существо датируется 374 - 391 миллионами лет назад и является преемником Пандерихтиса.

Tiktaalik roseae - единственный вид, относящийся к этому роду. Тиктаалик жил примерно 375 миллионов лет назад. Он представляет собой переход между позвоночными животными, не являющимися четвероногими (рыбами), такими как Panderichthys , известным по окаменелостям возрастом 380 миллионов лет, и ранними четвероногими, такими как Acanthostega и Ichthyostega , известными по окаменелостям возрастом около 365 миллионов лет. Его смесь примитивных рыб и унаследованных характеристик четвероногих привела к тому, что один из его первооткрывателей, Нил Шубин , охарактеризовал Тиктаалик как « рыбопод ». [5] [19]

Тиктаалик - это ископаемое переходного периода ; для четвероногих это то же самое, что археоптерикс для птиц , троодонтов и дромеозаврид . Хотя может оказаться, что ни один из них не является предком какого-либо живого животного, они служат доказательством того, что когда-то существовали промежуточные звенья между очень разными типами позвоночных. Смесь характеристик рыб и четвероногих, обнаруженных в Тиктаалике, включает следующие черты:

  • Рыбы
    • рыбьи жабры
    • рыбья чешуя
    • рыбьи плавники
  • «Фишапод»
    • Кости и суставы конечностей полурыб, полу четвероногих, включая функциональный лучезапястный сустав и расходящиеся, похожие на рыбу плавники вместо пальцев ног
    • полурыба, полу четвероногие область уха
  • Тетрапод
    • ребра четвероногих
    • подвижная шея четвероногих с отдельным грудным поясом
    • легкие четвероногих

Филогенетическая позиция [ править ]

2006 - 2010 [ править ]

Филогенетический анализ Daeschler et al. поместил Tiktaalik как сестринский таксон к Elpistostege и непосредственно над Panderichthys, которому предшествовал Eusthenopteron . Таким образом, тиктаалик был вставлен ниже Acanthostega и Ichthyostega как переходная форма [20] и истинное «недостающее звено». [21]

Такой порядок филогенетического дерева изначально был принят другими экспертами, в первую очередь Пером Альбергом и Дженнифер Клак . [22] Однако это было поставлено под сомнение в статье 2008 года Boisvert et al. который отметил, что Panderichthys , из-за его более производной дистальной части, мог быть ближе к четвероногим, чем Tiktaalik, или даже что он сходился с четвероногими. [23] Ahlberg , соавтор исследования, рассматривается возможность тиктаалик плавника побывава «s„эволюционное возвращение к более примитивной форме.“ [24]

2010 - сейчас [ править ]

Реставрация
Анимация девонского четвероногого

В январе 2010 года группа палеонтологов (включая Альберга ) опубликовала статью [25], сопровождаемую обширным дополнительным материалом [26] (обсуждаемым также в документальном фильме Nature [27] [28] ), в котором показано, что первые четвероногие появились задолго до Тиктаалика. и другие элпистостегиды . Их выводы были основаны на многочисленных следах (особенно Muz. PGI 1728.II.16) и отдельных следах (особенно Muz. PGI 1728.II.1), обнаруженных в карьере Zachełmie в горах Святого Креста ( Польша ). Предположительно происхождение этих следов четвероногих было основано на:

  • отчетливые пальцы и морфология конечностей;
  • дорожки, отражающие четвероногую походку и диагональную походку;
  • отсутствие следов на теле или хвосте;
  • очень широкий шаг по отношению к длине тела (намного больше, чем у тиктаалика или любой другой рыбы);
  • следы различного размера с некоторыми необычно большими (до 26 см шириной), указывающими на длину тела более 2,5 м.

Следовые слои были отнесены к нижнему-среднему эйфелю на основании образцов окаменелостей конодонтов ( зона costatus ) и «предыдущих биостратиграфических данных, полученных из нижележащих и вышележащих слоев» [25] с последующими исследованиями, подтверждающими это датирование. [29] [30] [31]

Гусеницы Zachełmie предшествовали не только ихтиостегидам и элпистостегидам (включая тиктаалик ), но и целому ряду четвероногих рыб, которые до 2010 года единодушно считались предками четвероногих.

Оба тиктаалика открыватели «S скептически относились к тропинкам Zachelmie. Эдвард Даешлер сказал, что следов следов было недостаточно для него, чтобы изменить теорию эволюции четвероногих [32], в то время как Нил Шубин утверждал, что Тиктаалик мог произвести очень похожие следы [33] (в более позднем исследовании Шубин выразил значительно измененное мнение, что некоторые следов Захельмие, те, у которых нет пальцев, возможно, были оставлены ходячей рыбой [34] ). Однако Альберг настаивал на том, что эти следы не могли быть образованы ни естественными процессами, ни переходными видами, такими какТиктаалик или Пандерихтис . [25] [35] Вместо этого авторы публикации предложили ихтиостегалий в качестве создателей следов, основываясь на имеющейся морфологии собак этих животных. [25] Однако в опубликованной в 2015 году статье, в которой был проведен критический обзор следов девонских четвероногих, было поставлено под сомнение обозначение следов Захелми и вместо этого было предложено их происхождение как рыбьи гнезда / следы кормления. [36] Более раннее исследование, проведенное в 2012 году, показало, что гусеницы Zachelmie были даже более продвинутыми, чем Ichthyostega, с точки зрения четвероногости . [37] Гжегожа Неджевецкогореконструкция одного из путеводителей была идентична таковой для Tulerpeton . [38] [39]

Проф. Наркевич, соавтор статьи о путях в Захельмие, утверждал, что польское «открытие опровергло теорию о том, что эльпистостегиды были предками четвероногих» [40], идея, частично разделяемая Филиппом Жанвье . [41] Был выдвинут ряд новых гипотез относительно возможного происхождения и филогенетического положения эльпистостегид (включая тиктаалик ):

  • их филогенетическое положение остается неизменным, и следы, найденные в горах Святого Креста , приписываются четвероногим, но в результате существует по крайней мере шесть длинных призрачных линий, отделяющих создателей гусениц Захелми от различных видов elpistostegalian и ихтиостегалий ; [25]
  • они были «поздно сохранившимися реликвиями, а не прямыми переходными формами»; [38] [42]
  • они были «эволюционным тупиком»; [43]
  • они были результатом конвергентной или параллельной эволюции, так что апоморфии и поразительное анатомическое сходство, обнаруженные как у цифровых четвероногих, так и у эльпистостегалий, эволюционировали по крайней мере дважды. [44] [45] [46]

Считается, что конвергенция отвечает за уникальные черты четвероногих, обнаруженные также у других неэльпистостегальных рыб того периода, как Sauripterus (пальцевидные суставные дистальные радиальные кости) [47] [48] или Tarrasius (позвоночник, подобный тетраподам с 5 осевыми областями). [49]

Оценки, опубликованные после открытия следов Захелми, предполагают, что цифровые четвероногие могли появиться еще 427,4 млн лет назад, и ставят под сомнение попытки определить абсолютное время эволюционных событий в ранней эволюции четвероногих по стратиграфии. [45]

Пока не появится больше данных, филогенетическое положение Tiktaalik и других elpistostegids остается неопределенным.

Открытие [ править ]

Место открытия окаменелостей тиктаалика .

В 2004 году три окаменелых скелета тиктаалика были обнаружены в позднедевонской речной формации Фрам на острове Элсмир , Нунавут , на севере Канады . [50] [51] Расчетный возраст составил 375 млн. Лет, 379 млн. Лет и 383 млн. Лет. Во время существования вида остров Элсмир был частью континента Лаврентия (современная восточная часть Северной Америки и Гренландия ), [52]который располагался на экваторе и имел теплый климат. При обнаружении один из черепов был обнаружен торчащим из обрыва. При дальнейшем осмотре было обнаружено, что окаменелость находится в отличном состоянии для экземпляра возрастом 375 миллионов лет. [5] [17]

Открытие, сделанное Эдвард Б. Daeschler в Академии естественных наук , Нил Х. Шубина из университета Чикаго и Гарвардского университета профессор Фаришском А. Дженкинс - младший , был опубликован в 6 апреля 2006 года , вопрос о природе [1 ] и быстро признан переходной формой. Дженнифер А. Клак , эксперт Кембриджского университета по эволюции четвероногих, сказала о Тиктаалике: «Это одна из тех вещей, на которые вы можете указать и сказать:« Я говорил вам, что это будет », и вот оно. [6]

Нил Шубин , один из палеонтологов, открывших Тиктаалик , держит слепок его черепа.

После пяти лет раскопок на острове Элсмир, на крайнем севере от Нунавута, они обнаружили полезную грязь: коллекцию из нескольких рыб, сохранившихся настолько красиво, что их скелеты остались нетронутыми. Изучая виды, команда Шубина с воодушевлением увидела, что это именно то промежуточное звено, которое они искали. «Мы нашли кое-что, что действительно разделило разницу прямо посередине», - говорит Даешлер.

-  [53]

Название Тиктаалик - это слово инуктитут, означающее «большая пресноводная рыба». [3] В «fishapod» род получил это название после того, как предложению инуитов старейшин Канады «s Нунавуте территории , где была обнаружена окаменелость. [52] Особое название roseae таинственно отдает дань уважения анонимному дарителю. [54] Принимая детальный взгляд на внутренний скелет головы тиктааликом Roseae , в 16 октября 2008 года , вопрос о природе , [55] Исследователи показывают , как TiktaalikОбретал структуры, которые могли позволить ему поддерживать себя на твердой земле и дышать воздухом, что стало ключевым промежуточным этапом в трансформации черепа, сопровождавшей переход к жизни на суше наших далеких предков. [56]

См. Также [ править ]

  • Прогулочная рыба
  • Аллигатор Гар
  • Рыба-амфибия
  • Пятнистая морская рыба

Другая рыба с лопастными плавниками, обнаруженная в окаменелостях девонского периода:

  • Латимерия
  • Евстеноптерон
  • Гогонас
  • Ихтиостега
  • Пандерихтис

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б Эдвард Б. Daeschler, Нил Х. Шубин и Farish А. Дженкинс - младший (6 апреля 2006). «Девонская рыба, похожая на четвероногих, и эволюция строения тела четвероногих» . Природа . 440 (7085): 757–763. Bibcode : 2006Natur.440..757D . DOI : 10,1038 / природа04639 . PMID  16598249 .
  2. ^ "Что имеет голова крокодила и жабры рыбы?" . evolution.berkeley.edu . Архивировано 12 июня 2018 года . Проверено 6 июня 2018 .
  3. ^ a b Шубин, Нил (2008). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела . Нью-Йорк: Чикагский университет Press. ISBN 9780375424472.
  4. Перейти ↑ Laurin M (2006). «Скудные свидетельства и меняющиеся мнения о развивающихся придатках». Zoologica Scripta . 35 (6): 667–668. DOI : 10.1111 / zsc.2006.35.issue-6 .
  5. ^ a b c d Шубин, Нил (2008). Ваша внутренняя рыба . Пантеон. ISBN 978-0-375-42447-2.
  6. ^ a b c Холмс, Боб (2007). «Познакомьтесь с Твоим предком, Рыбкой, которая ползла» . Новый ученый. Архивировано 13 апреля 2016 года . Проверено 7 февраля 2007 .
  7. ^ a b Дженнифер А. Клак , Scientific American , Getting a Leg Up on Land Архивировано 07 декабря 2013 г., Wayback Machine 21 ноября 2005 г.
  8. ^ Спитцер, Марк (2010). Сезон Гар: Приключения в погоне за самой непонятой рыбой Америки . Пресса Университета Арканзаса. С. 65–66. ISBN 978-1-55728-929-2. Архивировано 07 января 2014 года . Проверено 29 октября 2016 .
  9. ^ «Ископаемое указывает на недостающее звено от рыбы до суши» . NPR (Национальное общественное радио). Архивировано 13 октября 2006 года . Проверено 27 ноября 2006 .
  10. ^ K. Trinajstic et al. (12 июля 2013 г.). «Ископаемая мускулатура наиболее примитивных челюстных позвоночных» . Наука . 341 (6142): 160–164. Bibcode : 2013Sci ... 341..160T . DOI : 10.1126 / science.1237275 . PMID 23765280 . S2CID 39468073 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  11. ^ «Первобытные рыбы могли кивать, но не качать головой: древние окаменелости открывают сюрпризы о шее ранних позвоночных и мышцах живота» . Новости науки . 13 июня 2013 года. Архивировано 15 декабря 2013 года . Проверено 14 декабря 2013 года .
  12. ^ Сэм Ван Вассенберг; Энтони Херрел; Доминик Адрианс; Фрэнк Хьюзентруйт; Stijn Devaere & Peter Aerts (13 апреля 2006 г.). «Эволюция: сом, который может поразить свою добычу на суше». Природа . 440 (7086): 881. Bibcode : 2006Natur.440..881V . DOI : 10.1038 / 440881a . PMID 16612372 . S2CID 4423295 .  
  13. ^ «Рыба, выползшая из воды» . Природа. Архивировано 11 апреля 2006 года . Проверено 6 апреля 2006 .
  14. Академия естественных наук , Филадельфия, пресс-релиз 3 апреля 2006 г. (док)
  15. Нил Х. Шубин, Эдвард Б. Даешлер и Фариш А. Дженкинс-младший (6 апреля 2006 г.). «Грудной плавник Tiktaalik roseae и происхождение конечности четвероногих». Природа . 440 (7085): 764–771. Bibcode : 2006Natur.440..764S . DOI : 10,1038 / природа04637 . PMID 16598250 . S2CID 4412895 .  
  16. ^ Шубин, NH; Daeschler, EB; Дженкинс, Ф.А. (2014). «Тазовый пояс и плавник Tiktaalik roseae » . Труды Национальной академии наук . 111 (3): 893–899. Bibcode : 2014PNAS..111..893S . DOI : 10.1073 / pnas.1322559111 . PMC 3903263 . PMID 24449831 .  
  17. ^ a b Петерсон, Бритт (5 апреля 2006 г.). «Эволюционное открытие» . Семя. Архивировано из оригинала на 11 апреля 2006 года . Проверено 5 апреля 2006 года .
  18. ^ NewsHour, Fossil Discovery архивации 2014-01-22 в Wayback Machine , 6 апреля 2006.
  19. ^ Джон Нобл Уилфорд, The New York Times , Ученые называют ископаемые рыбки недостающим звеном. Архивировано 15 ноября 2017 г. в Wayback Machine , 5 апреля 2006 г.
  20. ^ Daeschler, Эдвард Б.; Шубин, Нил Х .; Дженкинс, Фариш А. младший (6 апреля 2006 г.). "Девонская четвероногая рыба и эволюция строения тела четвероногих" (PDF) . Природа . 440 (7085): 757–763. Bibcode : 2006Natur.440..757D . DOI : 10,1038 / природа04639 . PMID 16598249 . S2CID 4413217 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 февраля 2015 года . Проверено 24 января 2015 года .   
  21. Рекс Далтон (5 апреля 2006 г.). «Рыба, которая вылезла из воды» . Природа. DOI : 10.1038 / news060403-7 . Архивировано 24 января 2015 года . Проверено 24 января 2015 года .
  22. ^ Альберг, Пер Эрик; Клак, Дженнифер А. (6 апреля 2006 г.). «Твердый шаг от воды к суше». Природа . 440 (7085): 747–749. Bibcode : 2006Natur.440..747A . DOI : 10.1038 / 440747a . PMID 16598240 . S2CID 4392361 .  
  23. ^ Бойсверт, Екатерина A .; Марк-Курик, Эльга; Альберг, Пер Э. (4 декабря 2008 г.). «Грудной плавник Пандерихтиса и происхождение цифр» . Природа . 456 (7222): 636–638. Bibcode : 2008Natur.456..636B . DOI : 10,1038 / природа07339 . PMID 18806778 . S2CID 2588617 . Архивировано 4 января 2014 года . Проверено 24 января 2015 года . Учитывая, что недавние филогении последовательно помещают Panderichthys  ниже Tiktaalik в группе стеблей четвероногих удивительно обнаружить, что скелет его грудного плавника более похож на конечности, чем у его предположительно более производного родственника. [...] Трудно сказать, подразумевает ли это распределение признаков, что тиктаалик аутапоморфен, что пандерихтис и четвероногие конвергентны , или что пандерихтис ближе к четвероногим, чем тиктаалик.
  24. Кер Тан (24 сентября 2008 г.). «У древних рыб были примитивные пальцы рук и ног» . National Geographic News . Национальное географическое общество . Архивировано из оригинальных 27 сентября 2008 г. Любопытно, лучевые кости Panderichthys более пальцы, как , чем тиктаалик , рыбы с обрубком ногой-как конечности , который жил около пяти миллионов лет спустя. Многие ученые считают Тиктаалик «недостающим звеном»: важным переходным животным между рыбами и первыми четвероногими. Одна из возможностей, по словам Альберга, заключается в том, что разработка пальцев сделала шаг назад с Tiktaalik , и что TiktaalikПлавники представляли собой эволюционный возврат к более примитивной форме.
  25. ^ a b c d e Niedźwiedzki, Grzegorz; Шрек, Петр; Наркевич, Катаржина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (7 января 2010 г.). «Пути тетрапод раннего среднего девона в Польше» . Природа . 463 (7277): 43–48. Bibcode : 2010Natur.463 ... 43N . DOI : 10,1038 / природа08623 . PMID 20054388 . S2CID 4428903 .  
  26. ^ Niedźwiedzki, Гжегож; Шрек, Петр; Наркевич, Катаржина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (2010). «Следы тетрапод раннего среднего девона в Польше. Дополнительная информация». Природа . 463 (7277): 43–8. Bibcode : 2010Natur.463 ... 43N . DOI : 10,1038 / природа08623 . PMID 20054388 . S2CID 4428903 .  
  27. ^ Прогулка с четвероногими . Природа . 6 января 2010 года. Архивировано из оригинала (FLV) 20 декабря 2014 года.
  28. Джонатан Амос (6 января 2010 г.). «Окаменелые следы указывают на« самых старых путешественников по земле » » . BBC . Архивировано из оригинала на 7 января 2010 года.
  29. ^ Наркевич, Катаржина; Наркевич, Марек (1 марта 2010 г.). «Развитие карбонатной платформы среднего девона в районе горы Святой Крест (центральная Польша): новые ограничения со стороны фауны конодонтов Bipennatus». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 255 (3): 287–300. DOI : 10,1127 / 0077-7749 / 2009/0025 .
  30. ^ Niedźwiedzki, Гжегож; Наркевич, Марек; Шрек, Петр (2014). «Возраст самых старых следов четвероногих из Захелме, Польша» . Бюллетень наук о Земле . 89 (3): 593–606. Архивировано 11 мая 2015 года . Проверено 24 января 2015 .
  31. ^ Наркевич, Катаржина; Наркевич, Марек (январь 2015 г.). «Ископаемые остатки среднедевонских беспозвоночных из маргинальных морских карбонатов следа четвероногих Захелмие, горы Святого Креста, Польша». Летая . 48 (1): 10–12. DOI : 10.1111 / let.12083 .
  32. ^ «Следы не достаточны для меня, чтобы изменить свое мнение о принятых теориях эволюции четвероногих» - Эдвард Дешлер, цитируемый в Rex Dalton (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату появления первого четвероногого животного» . Природа . DOI : 10.1038 / news.2010.1 . Архивировано из оригинала на 8 марта 2014 года.«Я не готов отказаться от установившейся парадигмы перехода рыба-четвероногие», - цитирует Эдварда Даешлера в « Джеф Акст» (6 января 2010 г.). «Выявлена ​​старость четвероногих» . Ученый . Архивировано 4 марта 2016 года . Проверено 10 ноября 2019 года .«При всем уважении к ученым, участвовавшим в этом исследовании, у этих наводящих на размышления следов могут быть другие объяснения». - Эдвард Дешлер, цитируемый в Dan Vergano (6 января 2010 г.). «Четвероногие мутные палеонтологические воды» . USA Today . Архивировано из оригинального 24 декабря 2014 года.
  33. ^ [Нил Шубин] говориттомчто модель тиктаалик скелета «s будет производить печать таккак тотв работеесли он mushed в песок, и различная консистенция или углы будет производить еще более точное соответствие. Он добавляет: «Вописанной анатомии Тиктаалика нет ничего,что предполагало бы, что у него не было шага». в Эд Йонг (6 января 2010 г.). «Ископаемые останки отодвигают вторжение на землю на 18 миллионов лет» . Откройте для себя . Архивировано из оригинального 16 мая 2010 года.
  34. ^ Король, Хизер М .; Шубин, Нил Х .; Коутс, Майкл I .; Хейл, Мелина Э. (27 декабря 2011 г.). «Поведенческие свидетельства эволюции ходьбы и прыжков до появления на суше у саркоптерийских рыб» . PNAS . 108 (52): 21146–21151. Bibcode : 2011PNAS..10821146K . DOI : 10.1073 / pnas.1118669109 . PMC 3248479 . PMID 22160688 . Отсюда следует, что приписывание некоторых нецифровых следов девонских окаменелостей четвероногим конечностям может потребовать пересмотра.  
  35. ^ «Вы можете увидеть анатомические детали, соответствующие отпечатку ноги, в том числе отложения, вытесненные опускающейся ногой», «Они не могут образоваться естественным образом». - Пер Альберг, цитируется в Rex Dalton (6 января 2010 г.). «Открытие отодвигает дату появления первого четвероногого животного» . Природа . DOI : 10.1038 / news.2010.1 . Архивировано из оригинала на 8 марта 2014 года.
  36. ^ Лукас, Спенсер Г. (2015). "Thinopus и критический обзор следов девонских четвероногих" (PDF) . Ичнос . 22 (3–4): 136–154. DOI : 10.1080 / 10420940.2015.1063491 . S2CID 130053031 .  
  37. ^ Пирс, Стефани Е .; Clack, Jennifer A .; Хатчинсон, Джон Р. (28 июня 2012 г.). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих Ichthyostega » (PDF) . Природа . 486 (7404): 523–526. Bibcode : 2012Natur.486..523P . DOI : 10.1038 / nature11124 . PMID 22722854 . S2CID 3127857 .   
  38. ^ a b Niedźwiedzki, Grzegorz; Шрек, Петр (2010). "Путь к выходу!" (PDF) . Academia . 2 (26): 28–31. ISSN 1731-7401 . OCLC 786293607 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 января 2015 года.   
  39. Художественная реставрация Tulerpeton, выполненная Дмитрием Богдановым в2007году, доступная на Викимедиа , практически идентична рендерингу гусеницы Zachelmie в 2008 году, выполненному Гжегожем Недвецким.
  40. ^ W.Ż. (4 февраля 2010 г.). «Существо, которое забыло время» . Варшавский голос . Варшава. Архивировано из оригинального 22 декабря 2014 года.; "W Polsce odkryto ślady najstarszych kopalnych czworonogów" [Самые старые ископаемые следы четвероногих, обнаруженные в Польше]. Наука и стипендия в Польше ( Польское агентство печати ) (на польском языке). Варшава. 7 января 2010 года архив с оригинала на 22 декабря 2014 года.
  41. ^ «Теперь мы должны изобрести общего предка четвероногих и эльпистостегидов». - Филипп Жанвье, цитата из Карен Маквей (6 января 2010 г.). «Следы показывают, что четвероногие вышли на сушу на 18 миллионов лет раньше, чем предполагалось» . Хранитель . Лондон. Архивировано из оригинала на 2 марта 2014 года.
  42. ^ Резюме редактора (7 января 2010 г.). «Четыре фута в прошлом: тропы предшествуют самым ранним окаменелостям» . Природа . 463 (7277): 40–1. Bibcode : 2010Natur.463 ... 40J . DOI : 10.1038 / 463040a . PMID 20054387 . S2CID 447958 . Архивировано из оригинала 3 ноября 2012 года.  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  43. ^ "Древние четырехногие звери оставляют свой след" . Наука . 6 января 2010 года в архив с оригинала на 30 сентября 2013 года .
  44. ^ Жанвье, Филипп; Клеман, Гаэль (7 января 2010 г.). "Истоки мутных четвероногих". Природа . 463 (7277): 40–41. Bibcode : 2010Natur.463 ... 40J . DOI : 10.1038 / 463040a . PMID 20054387 . S2CID 447958 .  
  45. ^ a b Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (7 февраля 2011 г.). «Последовательности, стратиграфия и сценарии: что мы можем сказать о летописи окаменелостей самых ранних четвероногих?» . Труды Королевского общества B . 278 (1704): 432–439. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1321 . PMC 3013411 . PMID 20739322 .  
  46. Джи, Генри (6 января 2010 г.). «Первый шаг» . SciLogs . Архивировано из оригинального 22 декабря 2014 г. Возможно , что близкое сходство между elpistostegids и четвероногих , возможно, является результатом эволюционного сближения. Общий предок эльпистостегид и четвероногих не должен был быть похож на тиктаалика - он мог быть более недифференцированной, тетраподоморфной рыбой. Эльпистостегиды и тетраподоморфы, каждый следуя своим путем, становились все более и более похожими друг на друга.
  47. ^ Daeschler, Эдвард Б.; Шубин, Нил (8 января 1998 г.). «Рыба пальцами?». Природа . 391 (6663): 133. Bibcode : 1998Natur.391..133D . DOI : 10.1038 / 34317 . S2CID 4386457 . 
  48. ^ Дэвис, Маркус С .; Шубин, Нил; Даешлер, Эдвард Б. (2004). «Новый экземпляр Sauripterus taylori (Sarcopterygii, Osteichthyes) из фаменской формации Катскилл в Северной Америке». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 26–40. DOI : 10.1671 / 1920-3 . S2CID 128815066 . 
  49. ^ Sallan, Лорен Коул (22 августа 2012). «Тетраподоподобное осевое районирование у ранних лучеплавниковых рыб» . Труды Королевского общества B . 279 (1741): 3264–3271. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0784 . PMC 3385743 . PMID 22628471 .  
  50. ^ Горнер, Питер (2006-04-05). «Ископаемые могут быть связующим звеном между рыбой и сушей». Чикаго Трибьюн.
  51. ^ Истон, Джон (2008-10-23). « Тиктаалик по внутренней анатомии объясняет эволюционный переход от воды к земле» . Хроники Чикагского университета . Чикагский университет . 28 (3). Архивировано 07 апреля 2012 года . Проверено 19 июля 2009 .
  52. ^ Б Spotts, Питер (6 апреля 2006). «Ископаемые заполняют пробел при переходе от моря к суше» . Монитор христианской науки. Архивировано 6 апреля 2006 года . Проверено 5 апреля 2006 .
  53. Холмс, Боб (5 апреля 2006 г.). «Обнаружена первая окаменелость рыбы, которая выползла на сушу» . New Scientist News. Архивировано 6 апреля 2006 года . Проверено 7 апреля 2006 .
  54. ^ Койн, Джерри (2009). Почему эволюция верна . Викинг. ISBN 978-0-670-02053-9. Архивировано 7 октября 2019 года . Проверено 3 сентября 2019 .
  55. Джейсон П. Даунс, Эдвард Б. Даешлер, Фариш А. Дженкинс и Нил Х. Шубин (16 октября 2008 г.). «Черепной эндоскелет Tiktaalik roseae ». Природа . 455 (7215): 925–929. Bibcode : 2008Natur.455..925D . DOI : 10,1038 / природа07189 . PMID 18923515 . S2CID 4411801 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  56. ^ "Fishapod" раскрывает происхождение структур головы и шеи первых наземных животных. Архивировано 19 октября 2008 г.в Wayback Machine Newswise, получено 15 октября 2008 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • Сайт Чикагского университета, посвященный открытию
  • Интервью с Нилом Шубиным на тему «Привитый разум» , 12 февраля 2008 г.
  • Интервью с Нилом Шубиным на Tech Nation, в котором он обсуждает открытие Тиктаалика, 14 февраля 2008 г.
  • Лекция (презентация) Нила Шубина об открытии Тиктаалика на YouTube
  • Fishapod снимается в музыкальном видео , YouTube. Доступ 27 декабря 2008 г.
  • В поисках Тиктаалика: интервью с Нилом Шубиным , видео Королевского института , февраль 2013 г.
  • Современная рыба с анатомией четвероногих, способная двигаться как ранние четвероногие - Cryptotora thamicola