Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Пространственная память необходима для навигации по окружающей среде.

В когнитивной психологии и нейробиологии , пространственная память является одной из форм памяти , ответственные за запись информации о своей среде и пространственной ориентации. Например, пространственная память человека необходима, чтобы перемещаться по знакомому городу, точно так же, как пространственная память крысы необходима для того, чтобы узнать местонахождение еды в конце лабиринта . Часто утверждают, что и у людей, и у животных пространственные воспоминания представлены в виде когнитивной карты .

Пространственная память представлена ​​в рабочей, кратковременной и долговременной памяти . Исследования показывают, что с пространственной памятью связаны определенные области мозга. Многие методы используются для измерения пространственной памяти у детей, взрослых и животных.

Кратковременная пространственная память [ править ]

Кратковременную память (STM) можно описать как систему, позволяющую временно хранить и управлять информацией, необходимой для выполнения сложных когнитивных задач. [1] Задачи, использующие кратковременную память, включают обучение , рассуждение и понимание. [1] Пространственная память - это когнитивный процесс, который позволяет человеку запоминать разные места, а также пространственные отношения между объектами. [1] Это позволяет запомнить, где находится объект по отношению к другому объекту; [1] например, позволяя кому-то перемещаться по знакомому городу. Считается, что пространственные воспоминания формируются после того, как человек уже собрал и обработал сенсорныеинформация о ее или его окружении. [1]

Пространственная рабочая память [ править ]

Рабочую память (WM) можно описать как систему с ограниченным объемом, позволяющую временно хранить и обрабатывать информацию. [2] Это временное хранилище позволяет выполнять сложные задачи или работать над ними, сохраняя при этом информацию. [2] Например, способность работать над сложной математической задачей использует рабочую память.

Одной из очень влиятельных теорий WM является многокомпонентная модель рабочей памяти Баддели и Хитча . [2] [3] Самая последняя версия этой модели предполагает, что существует четыре подкомпонента WM, а именно фонологическая петля ; зрительно-пространственные записной ; центральный исполнительный ; и эпизодический буфер . [2] Один компонент этой модели, зрительно-пространственный блокнот, как утверждается, отвечает за временное хранение, обслуживание и манипулирование как визуальной, так и пространственной информацией. [2] [3]

Многокомпонентная модель рабочей памяти Баддели и Хитча.

В отличие от многокомпонентной модели, некоторые исследователи считают, что СТМ следует рассматривать как единую конструкцию. [3] В этом отношении считается, что визуальная, пространственная и вербальная информация организована по уровням представления, а не по типу хранилища, к которому они принадлежат. [3] В литературе предлагается изучить дальнейшие исследования фракционирования СТМ и ВМ. [3] [4] Однако большая часть исследований конструкции зрительно-пространственной памяти была проведена в соответствии с парадигмой, предложенной Баддели и Хитчем. [2] [3] [4] [5] [6]

Роль центральной исполнительной власти [ править ]

Исследование точных функций зрительно-пространственного блокнота показало, что как кратковременная, так и рабочая память зависят от исполнительных ресурсов и не совсем различны. [2] Например, производительность рабочей памяти, но не задачи краткосрочной памяти, подверглась влиянию артикуляционного подавления, предполагая, что ухудшение пространственной задачи было вызвано одновременным выполнением задачи, которая широко использовала исполнительные ресурсы. [2] Результаты также показали, что производительность была снижена в задачах STM и WM с подавлением руководителей. [2] Это показывает, как в визуально-пространственной области как STM, так и WM требуют одинаковой полезности центрального исполнительного органа.[2]

Кроме того, во время задачи пространственной визуализации (которая связана с исполнительным функционированием, а не с STM или WM) одновременное подавление исполнительных функций ухудшало производительность, указывая на то, что эффекты были вызваны общими требованиями к центральному исполнительному органу, а не краткосрочным хранилищем. [2] В заключение исследователи объяснили, что центральный исполнитель использует когнитивные стратегии, позволяющие участникам как кодировать, так и поддерживать ментальные представления во время задач на краткосрочную память. [2]

Хотя исследования показывают, что центральный исполнительный орган принимает непосредственное участие в решении ряда пространственных задач, точный способ их взаимосвязи еще предстоит выяснить. [7]

Долговременная пространственная память [ править ]

Вызов пространственной памяти построен на иерархической структуре . Это означает, что люди запоминают общую планировку конкретного пространства, а затем «указывают целевые местоположения» в этом пространственном наборе. [8] Эта парадигма включает порядковую шкалу характеристик, на которые должен обратить внимание человек, чтобы сформировать свою когнитивную карту. [9] Воспоминание пространственных деталей - это нисходящая процедура, которая требует, чтобы человек вспомнил главные особенности когнитивной карты, за которыми следуют ордината и подчиненные особенности. Таким образом, при навигации по маршруту выделяются две пространственные особенности: общий план и ориентир (Kahana et al., 2006).

Люди не только способны узнавать о пространственном расположении своего окружения, но также могут соединять новые маршруты и новые пространственные отношения посредством логического вывода. Тем не менее, этой области традиционно препятствовали смешивающие переменные, такие как стоимость и возможность предыдущего воздействия экспериментальной среды. К счастью, технологические скачки открыли для психологов новый, хотя и виртуальный, мир.

Когнитивная карта - это «мысленная модель пространственной конфигурации объектов, позволяющая перемещаться по оптимальному пути между произвольными парами точек». [10] Эта мысленная карта построена на двух фундаментальных основах: планировке, также известной как знание маршрута, и ориентации на ориентир. Макет потенциально является первым методом навигации, который люди учатся использовать; его работа отражает наши самые основные представления о мире.

Хермер и Спелке (1994) определили, что когда малыши начинают ходить, примерно в восемнадцать месяцев, они ориентируются в соответствии со своим чувством планировки мира. Действительно, может показаться, что мир странствующего малыша - это место осевых линий и контрастных границ. Макнамара, Харди и Хиртл определили членство в регионе как главный строительный блок любой когнитивной карты (1989). В частности, принадлежность к региону определяется любым видом границ, будь то физическая, перцептивная или субъективная (McNamara et al., 1989). Границы являются одними из самых основных и эндемичных качеств окружающего нас мира. Эти границы представляют собой не что иное, как осевые линии, к которым люди склонны относиться к пространству; например, одним из определяющих факторов осевой линии является сила тяжести (McNamara & Shelton, 2001; Kim & Penn, 2004).Осевые линии помогают каждому распределить наше восприятие по регионам. Эта идея разделенного мира дополнительно подкрепляется тем фактом, что элементы, которые вспоминаются вместе, с большей вероятностью также будут сгруппированы в одной и той же области более крупной когнитивной карты.[9] Кластеризация показывает, что люди склонны группировать информацию вместе в соответствии с более мелкими схемами на более крупной когнитивной карте.

Однако границы - не единственные определяющие факторы макета. Кластеризация также демонстрирует еще одно важное свойство нашего отношения к пространственным представлениям. Это то, что пространственное воспроизведение - это иерархический процесс. Когда кто-то вспоминает среду или перемещается по местности, этот человек сначала неявно вспоминает общий план. Затем, благодаря «богатой корреляционной структуре» концепции, активируется ряд ассоциаций. [8] В конечном итоге результирующий каскад активаций пробудит определенные детали, которые соответствуют вызываемой области. Вот как люди кодируют множество сущностей с разных онтологических уровней, таких как расположение степлера; в письменном столе; который находится в офисе .. Увы, есть и свои недостатки. Одновременно можно вспомнить только из одного региона (узкое место).

Узкое место в когнитивной навигационной системе человека может иметь катастрофические последствия, например, если возникнет необходимость во внезапном объезде во время долгой поездки. И все же люди по-прежнему способны найти место для проживания функционально. Отсутствие опыта работы в какой-либо местности или просто огромный размер могут дезориентировать человека, особенно в большом и незнакомом месте со многими подавляющими раздражителями. В этих условиях люди все еще могут ориентироваться и даже ориентироваться по ориентирам. Эта способность «расставлять приоритеты для объектов и регионов в сложных сценах для выбора (и) распознавания» была названа Чун и Цзян в 1998 году. Ориентиры дают людям ориентиры, активируя «усвоенные ассоциации между глобальным контекстом и целевыми местоположениями». [8]Mallot и Gillner (2000) показали, что испытуемые усвоили связь между конкретным ориентиром и направлением поворота, тем самым способствуя установлению связи между ассоциациями и ориентирами. [11] Шелтон и Макнамара (2001) кратко резюмировали, почему ориентиры, как маркеры, так полезны: «местоположение ... не может быть описано без ссылки на ориентацию наблюдателя».

Совершенно очевидно, что люди используют как планировку определенного пространства, так и наличие ориентиров для навигации. Тем не менее, психологам еще предстоит объяснить, влияет ли макет на ориентиры или ориентиры определяют границы макета. Таким образом, эта концепция страдает парадоксом курицы и яйца. Фактически, Макнамара обнаружил, что субъекты используют «группы ориентиров как внутренние системы координат», что еще больше запутывает проблему. [10]

Люди воспринимают объекты в своей среде по сравнению с другими объектами в той же среде. Другими словами, ориентиры и расположение являются дополнительными системами для пространственного воспроизведения. Однако неизвестно, как эти две системы взаимодействуют, когда доступны оба типа информации. Таким образом, мы должны сделать определенные предположения о взаимодействии между этими двумя системами. Например, когнитивные карты не являются «абсолютными», а, скорее, как любой может подтвердить, «используются для предоставления значения по умолчанию ... (которое) модулируется в соответствии с ... требованиями задачи». [8] Психологи также считают, что когнитивные карты основаны на конкретных примерах, что объясняет «различительное соответствие прошлому опыту». [8]

Эти предположения вскоре могут быть подтверждены. Достижения в области технологий виртуальной реальности открыли дверь в эту загадочную область. Теперь экспериментаторы обнаруживают, что создают сценарии, которые невозможно было представить пятнадцать лет назад. Виртуальная реальность дает экспериментаторам роскошь полного контроля над своей тестовой средой. Можно манипулировать любой переменной, включая вещи, которые в реальности были бы невозможны.

Виртуальная реальность [ править ]

В ходе одного недавнего исследования исследователи спроектировали три разных виртуальных города, каждый из которых имел свою «уникальную планировку дорог и уникальный набор из пяти магазинов». [10] Однако общая площадь различных карт была одинакового размера - «80 кв. Единиц». В этом эксперименте участники должны были принять участие в двух разных наборах испытаний.

Сначала участникам были назначены два из трех виртуальных ландшафтов и поручена роль таксиста. Аватар участника поднял в общей сложности 25 пассажиров и высадил их в случайных местах по всей карте. Исследователи измерили «длину пути доставки» участников в обоих наборах первого испытания. Они обнаружили «явное уменьшение длины пути с увеличением количества доставок в городе». Увеличение длины маршрута участниками коррелировало с увеличением опыта вождения в виртуальных городах. Однако, как и следовало ожидать, знания, которые участники почерпнули из первого города, не передавали и не помогали им в их путешествиях по второму городу. Таким образом, Newman et al. (2006) сделали вывод, что участники "сформировали обзорное изображение каждого города ». То есть они объехали достаточно города, чтобы составить общий план остальной его части.

Второй набор испытаний включал ту же задачу для участников, но с некоторыми изменениями в контексте окружающей среды. Исследователи добавили еще две карты и уменьшили их. Второй набор карт в этом испытании был стандартизирован с тем же макетом и ориентирами, что означает, что все участники испытают эту карту во время второго запуска. Более того, три из пяти карт «заменили некоторые ориентиры новыми ориентирами, в то время как расположение целевых местоположений осталось (редактировалось) без изменений». Две другие карты были либо «идентичны» второму пройденному ландшафту второго испытания, либо были изменены как ориентиры, так и их относительное расположение. Опять же, Newman et al. измерили «избыточную длину пути», в частности, сосредоточив внимание на увеличенном расстоянии, пройденном при первой доставке второй карты во втором испытании,где они считали, что пространственное обучение будет в основном перенесено с первой карты. Они обнаружили, что группа, которая столкнулась с измененными изображениями зданий в тех же местах, имела самый высокий уровень передачи знаний о планировке из первого города.

Результаты первого испытания показали, что люди способны изучать пространственное расположение интерактивной среды. Второе испытание показало, что, несмотря на изменение присутствия достопримечательностей, участники все еще могли «находить новые кратчайшие маршруты». Поскольку участники не путешествовали по ранее запомненным маршрутам и по-прежнему хорошо работали в соответствии со стандартом «избыточной длины пути», Newman et al. пришел к выводу, что эти результаты свидетельствуют о «некотором обзоре окружающей среды более высокого порядка».

В исследовании, проведенном в Университете Мэриленда, сравнивалось влияние разных уровней погружения на вспоминание пространственной памяти. [12]В исследовании 40 участников использовали как традиционный рабочий стол, так и дисплей, закрепленный на голове, для просмотра двух сред: средневекового города и богато украшенного дворца, где они запомнили два набора из 21 лица, представленные в виде трехмерных портретов. После просмотра этих 21 лица в течение 5 минут с последующим коротким периодом отдыха лица в виртуальных средах были заменены числами, и участники вспоминали, какое лицо было в каждом месте. Исследование показало, что в среднем те, кто пользовался головным дисплеем, вспоминали лица на 8,8% точнее и с большей уверенностью. Участники заявляют, что использование их врожденных вестибулярных и проприоцептивных органов чувств с закрепленным на голове дисплеем и отображением аспектов окружающей среды относительно их тела, элементов, которые отсутствуют на рабочем столе, было ключом к их успеху.

Пространственная экспертиза [ править ]

В литературе есть свидетельства того, что специалисты в определенной области способны выполнять задачи на память в соответствии со своими навыками на исключительном уровне. [6] Также было сказано, что уровень мастерства, продемонстрированный экспертами, превышает пределы нормальных возможностей STM и WM. [6] Считается, что, поскольку эксперты обладают огромным объемом предварительно изученных и специфических знаний, они могут более эффективно кодировать информацию. [6]

Интересное исследование, посвященное изучению памяти водителей такси об улицах в Хельсинки , Финляндия , изучало роль предварительно полученных пространственных знаний. [6] В этом исследовании эксперты сравнивали с контрольной группой, чтобы определить, как эти предварительно полученные знания в их области навыков позволяют им преодолевать ограничения возможностей STM и WM. [6] В исследовании использовались четыре уровня пространственной случайности:

  • Порядок маршрута - пространственно непрерывный маршрут [6]
  • Route Random - пространственно непрерывный список, представленный случайным образом [6]
  • Порядок на карте - названия улиц образуют прямую линию на карте, но без промежуточных улиц [6]
  • Map Random - улицы на карте представлены в случайном порядке [6]
Знаменитые желтые такси Нью-Йорка.

Результаты этого исследования показывают, что таксисты (эксперты) отзывались об улицах выше как в условиях порядка маршрута, так и в условиях порядка на карте, чем в двух случайных условиях. [6] Это указывает на то, что эксперты смогли использовать свои предварительно полученные пространственные знания для организации информации таким образом, чтобы они превзошли ограничения возможностей STM и WM. [6] Стратегия организации, которую использовали драйверы, известна как разбиение на части . [6] Кроме того, комментарии, сделанные экспертами во время процедуры, указывают на то, что они использовали знания маршрута при выполнении задачи. [6]Чтобы убедиться, что они кодировали именно пространственную информацию, исследователи также представили списки в алфавитном порядке и семантические категории. [6] Однако исследователи обнаружили, что на самом деле эксперты разделили на части пространственную информацию, что позволило им преодолеть ограничения как визуально-пространственной STM, так и WM. [6]

Исследования на животных [ править ]

В литературе было обнаружено, что некоторые виды парид и врановых (например, черношапочная курица и кустарниковая сойка ) способны использовать пространственную память, чтобы запоминать, где, когда и какой тип пищи они хранят. [13] Недавние исследования на крысах и белках также показали, что они могут использовать пространственную память для поиска ранее спрятанной пищи. [13] Эксперименты с использованием радиального лабиринта позволили исследователям контролировать ряд переменных, таких как тип спрятанной пищи, места, где она спрятана, интервал удерживания, а также любые запахи, которые могут исказить результаты исследование памяти. [13]В частности, исследования показали, что крысы запоминают, где они спрятали пищу и какую пищу они спрятали. [13] Это проявляется в поведении при поиске, так что крысы избирательны и чаще подходят к рукавам лабиринта, где они ранее спрятали предпочтительную пищу, чем к рукавам с менее предпочтительной пищей или где еда не была спрятана. [13]

Таким образом, данные о пространственной памяти некоторых видов животных, таких как крысы, указывают на то, что они действительно используют пространственную память для поиска и извлечения скрытых запасов еды. [13]

Во время исследования с использованием GPS-слежения, чтобы увидеть, куда идут домашние кошки, когда их владельцы выпускают их на улицу, было показано, что у кошек отличная пространственная память. Некоторые из кошек в исследовании продемонстрировали исключительную долговременную пространственную память. Одна из таких кошек, которая обычно путешествовала не дальше 200 м (660 футов) до 250 м (820 футов) от своего дома, неожиданно покинула свой дом на 1250 м (4100 футов). Первоначально исследователи думали, что это неисправность GPS, но вскоре обнаружили, что владельцы кошки уехали из города в те выходные, и что дом, в который пошла кошка, был старым домом владельца. Хозяева и кошка не жили в этом доме больше года. [14]

Визуально-пространственное различие [ править ]

Логи (1995) предположил, что визуально-пространственный блокнот разбивается на два подкомпонента: визуальный и пространственный. [5] Это визуальный тайник и внутренний писец соответственно. [5] Визуальный кэш - это временное хранилище визуальных данных, включающее такие параметры, как цвет и форма. [5] И наоборот, внутренний писец является механизмом репетиции визуальной информации и отвечает за информацию, касающуюся последовательности движений. [5] Хотя в литературе отмечается общее отсутствие консенсуса относительно этого различия, [4] [15] [16] появляется все больше свидетельств того, что эти два компонента являются отдельными и выполняют разные функции.

Зрительная память отвечает за сохранение визуальных форм и цветов (т. Е. Что), тогда как пространственная память отвечает за информацию о местоположении и движении (т. Е. Где). Это различие не всегда однозначно, так как часть зрительной памяти включает пространственную информацию и наоборот. Например, память для форм объектов обычно включает в себя хранение информации о пространственном расположении характеристик, которые определяют рассматриваемый объект. [15]

На практике две системы работают вместе в некоторой степени, но были разработаны разные задачи, чтобы выделить уникальные способности, задействованные в визуальной или пространственной памяти. Например, тест визуальных шаблонов (VPT) измеряет визуальный диапазон, тогда как задача Corsi Blocks измеряет пространственный диапазон. Корреляционные исследования этих двух показателей предполагают разделение между зрительными и пространственными способностями из-за отсутствия корреляции между ними как у здоровых пациентов, так и у пациентов с повреждениями головного мозга . [4]

Поддержка разделения компонентов зрительной и пространственной памяти обнаруживается в ходе экспериментов с использованием парадигмы двойной задачи . Ряд исследований показали, что сохранение визуальных форм или цветов (например, визуальной информации) нарушается из-за представления нерелевантных изображений или динамического визуального шума. И наоборот, сохранение местоположения (т. Е. Пространственной информации) нарушается только задачами пространственного отслеживания, задачами пространственного постукивания и движениями глаз. [15] [16] Например, участники выполнили как VPT, так и задачу блоков Корси в эксперименте по селективной интерференции. В течение интервала удерживания VPT субъект просматривал нерелевантные изображения (например, авангардныекартины). Задача пространственной интерференции требовала, чтобы участники, касаясь стимулов, следовали расположению небольших деревянных колышков, которые были скрыты за экраном. И визуальный, и пространственный интервалы были сокращены соответствующими задачами взаимодействия, подтверждая, что задача блоков Корси относится в первую очередь к пространственной рабочей памяти. [4]

Измерение [ править ]

Существует множество задач, которые психологи используют для измерения пространственной памяти у взрослых, детей и животных. Эти задачи позволяют специалистам выявлять когнитивные нарушения у взрослых и детей, а также позволяют исследователям назначать участникам различные типы лекарств и / или поражений и измерять их последующее влияние на пространственную память.

Задача касания блока Corsi [ править ]

Основная статья: Тест на блокировку Corsi

Этот психологический тест, также известный как тест размаха Корси, обычно используется для определения объема зрительно-пространственной памяти и неявных визуально-пространственных способностей человека к обучению. [17] [18] Участники сидят с девятью деревянными блоками размером 3x3 см, прикрепленными перед ними на плинтусе 25 x 30 см в стандартном случайном порядке. Эксперимент использует блоки последовательности, которую участники должны воспроизвести. Блоки пронумерованы со стороны экспериментаторов, чтобы обеспечить эффективную демонстрацию рисунка. Длина последовательности увеличивается с каждым испытанием до тех пор, пока участник больше не сможет правильно воспроизвести образец. Тест может использоваться для измерения как кратковременной, так и долговременной пространственной памяти, в зависимости от промежутка времени между тестом и воспроизведением.

Тест был создан канадским нейропсихологом Филлипом Корси, который смоделировал его после задания Хебба на размах цифр , заменив числовые тестовые задания на пространственные. В среднем большинство участников набирают пять пунктов в тесте на интервал Корси и семь - в задаче на интервал цифр.

Диапазон визуальных паттернов [ править ]

Это похоже на тест постукивания по блоку Корси, но рассматривается как более чистый тест визуального краткосрочного запоминания. [19] Участникам предлагается серия шаблонов матриц, половина ячеек которых окрашена, а другая половина - пустая. Матричные шаблоны организованы таким образом, что их трудно кодировать вербально, что заставляет участника полагаться на визуальную пространственную память. Начиная с небольшой матрицы 2 x 2, участники копируют шаблон матрицы из памяти в пустую матрицу. Матричные паттерны увеличиваются в размере и сложности со скоростью две ячейки, пока способность участника воспроизводить их не нарушается. В среднем производительность участников снижается на шестнадцати ячейках.

Задача по длине пути [ править ]

Это задание предназначено для измерения способностей пространственной памяти у детей. [17] Экспериментатор просит участника визуализировать пустую матрицу с человечком. Посредством серии инструкций, таких как вперед, назад, влево или вправо, экспериментатор направляет маленького человечка участника по пути через матрицу. В конце участника просят указать на реальной матрице, где закончился маленький человечек, которого он или она визуализировал. Длина пути варьируется в зависимости от уровня сложности (1-10), а сами матрицы могут иметь длину от 2 x 2 ячеек до 6 x 6.

Динамические лабиринты [ править ]

Они предназначены для измерения пространственных способностей у детей. С помощью этого теста экспериментатор представляет участнику рисунок лабиринта с изображением человека в центре. [17] Пока участник наблюдает, экспериментатор использует свой палец, чтобы проследить путь от входа в лабиринт до рисунка человека. Затем ожидается, что участник воспроизведет продемонстрированный путь через лабиринт к рисунку человека. По мере увеличения сложности лабиринты различаются по сложности.

Лабиринт с радиальным рукавом [ править ]

Основная статья: Лабиринт с радиальным рукавом
Простой радиальный лабиринт

Впервые предложенный Олтоном и Самуэльсоном в 1976 году [20] лабиринт с радиальными рукавами был разработан для проверки способности крыс к пространственной памяти. Лабиринты обычно имеют центральную платформу и различное количество ответвлений [21], ответвляющихся с пищей, размещенной на концах. Руки обычно каким-то образом экранированы друг от друга, но не до такой степени, чтобы внешние сигналы нельзя было использовать в качестве ориентира.

В большинстве случаев крысу помещают в центр лабиринта, и ей нужно исследовать каждую руку индивидуально, чтобы достать еду, одновременно запоминая, какие руки она уже преследовала. Лабиринт устроен так, что крыса вынуждена вернуться в центр лабиринта, прежде чем преследовать другую руку. Обычно принимаются меры, чтобы крыса не могла использовать свои обонятельные чувства для навигации, такие как размещение дополнительной пищи на дне лабиринта.

Задача водной навигации Морриса [ править ]

Основная статья: Задача водной навигации Морриса

Задача Морриса по навигации по воде - классический тест для изучения пространственного обучения и памяти у крыс [22]. Впервые он был разработан в 1981 году Ричардом Моррисом, в честь которого назван тест. Объект помещается в круглый резервуар с прозрачной водой со стенками, которые слишком высоки, чтобы он мог вылезти, и водой, которая слишком глубока, чтобы он мог стоять. Кроме того, стены резервуара украшены визуальными подсказками, которые могут служить ориентиром. точки. Крыса должна плавать вокруг бассейна, пока случайно не обнаружит прямо под поверхностью скрытую платформу, на которую она может забраться.

Как правило, крысы сначала плавают по краю бассейна, а затем, извилистым узором, выходят в центр, прежде чем наткнуться на скрытую платформу. Однако по мере того, как время, проведенное в бассейне, увеличивает опыт, количество времени, необходимое для определения местоположения платформы, уменьшается, и крысы-ветераны подплывают прямо к платформе почти сразу после того, как их поместили в воду.

Физиология [ править ]

Гиппокамп [ править ]

Гиппокамп показан красным

Гиппокамп обеспечивает животное с пространственной картой их среды. [23] Он хранит информацию о неэгоцентрическом пространстве (эгоцентрические средства, относящиеся к положению тела в пространстве) и, следовательно, поддерживает независимость точки зрения в пространственной памяти. [24] Это означает, что он позволяет управлять точкой обзора из памяти. Однако это важно для долговременной пространственной памяти аллоцентрического пространства (ссылки на внешние сигналы в пространстве). [25] Таким образом, обслуживание и извлечение воспоминаний зависят от отношений или контекста . [26] Гиппокамп использует справочную и рабочую память и играет важную роль в обработке информации о пространственном местоположении. [27]

Блокирование пластичности в этой области приводит к проблемам с целенаправленной навигацией и ухудшает способность запоминать точное местоположение. [28] Пациенты с амнезией и повреждением гиппокампа не могут изучить или запомнить пространственное расположение, а пациенты, перенесшие удаление гиппокампа, серьезно нарушены в пространственной навигации. [24] [29] Обезьяны с поражениями в этой области не могут научиться ассоциациям объект-место, а крысы также демонстрируют пространственный дефицит, не реагируя на пространственные изменения. [24] [30] Кроме того, у крыс с поражениями гиппокампа была временно неклассифицированная (не зависящая от времени) ретроградная амнезия.которая устойчива к распознаванию выученной платформенной задачи только тогда, когда поражен весь гиппокамп, но не когда он частично поврежден. [31] Дефицит пространственной памяти также обнаруживается в задачах пространственной дискриминации. [29]

Срез мозга, показывающий области CA1 и CA3 в гиппокампе

Большие различия в пространственных нарушениях обнаруживаются между дорсальным и вентральным гиппокампом. Поражения вентрального гиппокампа не влияют на пространственную память, в то время как дорсальный гиппокамп необходим для восстановления, обработки краткосрочной памяти и перевода памяти из краткосрочной в более длительные периоды задержки. [32] [33] [34] Введение амфетамина в спинной гиппокамп также улучшает память о пространственных положениях, изученных ранее. [35] Эти данные показывают, что существует функциональная диссоциация между дорсальным и вентральным гиппокампом.

Также наблюдаются полушарные различия внутри гиппокампа. В исследовании, посвященном водителям лондонских такси, водителям предлагалось вспомнить сложные маршруты по городу, а также известные достопримечательности, местонахождение которых водители не знали. Это привело к активации правого гиппокампа только во время вызова сложных маршрутов, что указывает на то, что правый гиппокамп используется для навигации в крупномасштабной пространственной среде. [36]

Известно, что гиппокамп содержит две отдельные цепи памяти. Один контура используется для памяти распознавания места воспоминания на основе и включает в себя систему энторинального-СА1 , [37] в то время как другая система, состоящая из гиппокампа trisynaptic петли (entohinal-зубчатого-СА3-СА1) используются для места вызова памяти [38 ] и облегчения пластичности энторинально-зубчатого синапса у мышей достаточно для улучшения запоминания места. [39]

Клетки места также находятся в гиппокампе.

Задняя теменная кора [ править ]

Теменная доля показана красным

Теменная кора головного мозг кодирует пространственную информацию с использованием эгоцентрическую отсчета. Следовательно, он участвует в преобразовании координат сенсорной информации в координаты действия или эффектора путем обновления пространственного представления тела в окружающей среде. [40] В результате поражения теменной коры головного мозга вызывают дефицит в усвоении и удержании эгоцентрических задач, тогда как среди аллоцентрических задач наблюдаются незначительные нарушения. [41]

Крысы с повреждениями передней области задней теменной коры повторно исследуют смещенные объекты, в то время как крысы с повреждениями задней области задней теменной коры не проявили никакой реакции на пространственные изменения. [30]

Также известно, что поражения теменной коры вызывают ретроградную амнезию, не имеющую оценки . [42]

Энторинальная кора [ править ]

Медиальный вид правого полушария головного мозга: энторинальная кора красного цвета у основания височной доли

Дорсалькаудальная медиальная энторинальная кора (dMEC) содержит топографически организованную карту пространственной среды, состоящую из ячеек сетки . [43] Таким образом, эта область мозга преобразует сенсорный ввод из окружающей среды и сохраняет его в виде прочного аллоцентрического представления в мозге, которое будет использоваться для интеграции путей . [44]

Энторинальная кора способствует обработке и интеграции геометрических свойств и информации в окружающей среде. [45] Поражения этой области ухудшают использование дистальных, но не проксимальных ориентиров во время навигации и вызывают дефицит пространственной памяти, зависящий от задержки, который пропорционален длине задержки. [46] [47] Известно, что поражения в этой области создают дефицит удержания при выполнении заданий, которым вы научились за 4 недели, но не за 6 недель до поражения. [42]

Консолидация памяти в энторинальной коре достигается за счет регулируемой внеклеточными сигналами киназной активности. [48]

Префронтальная кора [ править ]

Медиальный вид полушария головного мозга, показывающий расположение префронтальной коры и, в частности, медиальной и вентромедиальной префронтальной коры фиолетовым цветом

Медиальная префронтальная кора обрабатывает эгоцентрическую пространственную информацию. Он участвует в обработке кратковременной пространственной памяти, используемой для управления запланированным поисковым поведением, и считается, что он объединяет пространственную информацию с ее мотивационным значением. [34] [49] Идентификация нейронов, которые ожидают ожидаемого вознаграждения в пространственной задаче, подтверждает эту гипотезу. Медиальная префронтальная кора также участвует во временной организации информации. [50]

Специализация полушария находится в этой области мозга. Левая префронтальная кора преимущественно обрабатывает категориальную пространственную память, включая исходную память (ссылку на пространственные отношения между местом или событием), в то время как правая префронтальная кора преимущественно обрабатывает координатную пространственную память, включая память элемента (ссылка на пространственные отношения между характеристиками элемента). [51]

Поражения медиальной префронтальной коры ухудшают производительность крыс в ранее обученном лабиринте с лучевыми руками, однако крысы могут постепенно улучшаться до уровня контроля в зависимости от опыта. [52] Поражения в этой области также вызывают дефицит отложенных несоответствий по позициям и нарушения в освоении задач пространственной памяти во время тренировочных проб. [53] [54]

Ретроспленальная кора [ править ]

Ретроспленальной кортекс участвует в обработке allocentric памяти и геометрических свойств в окружающей среде. [45] Инактивация этой области приводит к нарушению навигации в темноте и, таким образом, предполагает участие в процессе интеграции путей . [55]

Поражения ретроспленальной коры постоянно ухудшают тесты аллоцентрической памяти, сохраняя при этом эгоцентрическую память. [56] Животные с поражениями каудальной ретросплениальной коры демонстрируют снижение производительности в лабиринте с лучевым плечом только тогда, когда лабиринт поворачивают, чтобы не полагаться на сигналы внутри лабиринта. [57]

Медиальный вид полушария головного мозга. Ретроспленальная кора включает области Бродмана 26, 29 и 30. Периринальная кора содержит области Бродмана 35 и 36 (не показаны).

У людей повреждение ретроспленальной коры приводит к топографической дезориентации. Большинство случаев связано с повреждением правой ретроспленальной коры и включает область 30 Бродмана. Пациенты часто теряют способность изучать новые маршруты и перемещаться по знакомой среде. [58] Однако большинство пациентов обычно выздоравливают в течение 8 недель.

Ретроспленальная кора преимущественно обрабатывает пространственную информацию в правом полушарии. [58]

Периринальная кора [ править ]

Околоносовых коры головного мозга связан как с пространственной ссылкой и пространственной рабочей памяти. [27] Он обрабатывает относительную информацию об экологических подсказках и местах.

Повреждения в периринальной коре головного мозга являются причиной дефицита справочной и рабочей памяти, а также увеличивают скорость забывания информации во время тренировочных испытаний водного лабиринта Морриса. [59] Это объясняет ухудшение при первоначальном приобретении задачи. Поражения также вызывают нарушение задачи определения местоположения объекта и снижают привыкание к новой среде. [27]

Нейропластичность [ править ]

Смотрите также: нейробиологические эффекты физических упражнений § Когнитивный контроль и память

Пространственные воспоминания формируются после того, как животное собирает и обрабатывает сенсорную информацию о своем окружении (особенно зрение и проприоцепцию ). В общем, млекопитающим требуется функционирующий гиппокамп (особенно область CA1) для формирования и обработки воспоминаний о космосе. Есть некоторые свидетельства того, что пространственная память человека сильно связана с правым полушарием мозга. [60] [61] [62]

Пространственное обучение требует рецепторов NMDA и AMPA , для консолидации требуются рецепторы NMDA, а для восстановления пространственной памяти требуются рецепторы AMPA. [63] У грызунов было показано, что пространственная память зависит от размера части выступа мшистых волокон гиппокампа . [64]

Функция рецепторов NMDA варьируется в зависимости от субрегиона гиппокампа. Рецепторы NMDA необходимы в CA3 гиппокампа, когда необходимо реорганизовать пространственную информацию, в то время как рецепторы NMDA в CA1 требуются для получения и извлечения памяти после задержки, а также для формирования полей мест CA1. [65] Блокада рецепторов NMDA предотвращает индукцию долгосрочной потенциации и ухудшает пространственное обучение. [66]

CA3 гиппокампа играет особенно важную роль в кодировании и восстановлении пространственных воспоминаний. CA3 иннервируется двумя афферентными путями, известными как перфорантный путь (PPCA3) и опосредованные зубчатой ​​извилиной (DG) мшистые волокна (MF). Первый путь рассматривается как путь индекса поиска, а второй связан с кодированием. [67]

Расстройства / дефициты [ править ]

Топографическая дезориентация [ править ]

Основные статьи: топографическая дезориентация и топографическая дезориентация развития

Топографическая дезориентация - это когнитивное расстройство, в результате которого человек не может ориентироваться в реальной или виртуальной среде. Пациенты также борются с задачами, зависимыми от пространственной информации. Эти проблемы могут быть результатом нарушения способности доступа к своей когнитивной карте, мысленного представления окружающей среды или неспособности судить о местоположении объектов по отношению к самому себе. [68]

Топографическая дезориентация развития (DTD) диагностируется, когда пациенты с рождения демонстрируют неспособность ориентироваться даже в знакомой обстановке и не показывают очевидных неврологических причин этого дефицита, таких как повреждение или повреждение мозга. DTD - относительно новое заболевание, которое может иметь разную степень тяжести.

Топографическая дезориентация при умеренном когнитивном нарушении: морфометрическое исследование на основе вокселей было проведено, чтобы выяснить, влияет ли топографическая дезориентация на людей с легкими когнитивными нарушениями. В исследование были включены сорок один пациент с диагнозом MCI и 24 здоровых человека из контрольной группы. Для этого эксперимента были установлены следующие стандарты:

  1. Субъективная когнитивная жалоба пациента или его / ее опекуна.
  2. Нормальная общая когнитивная функция выше 16-го процентиля по корейской версии Краткого экзамена на психическое состояние (K-MMSE).
  3. Нормальная повседневная деятельность (ADL) оценивалась как клинически, так и по стандартной шкале (как описано ниже).
  4. Объективное снижение когнитивных функций ниже 16-го процентиля по нейропсихологическим тестам.
  5. Исключение деменции.

(TD) оценивалась клинически у всех участников. Неврологические и нейропсихологические оценки проводились с помощью сканирования магнитной томографии, которое проводилось для каждого участника. Морфометрия на основе вокселей использовалась для сравнения паттернов атрофии серого вещества между пациентами с ТП и без нее, а также группой нормального контроля. Результатом эксперимента было то, что они обнаружили TD у 17 из 41 пациента с MCI (41,4%). Функциональные возможности были значительно нарушены у пациентов с MCI с TD по сравнению с пациентами с MCI без TD, и что наличие TD у пациентов с MCI связано с потерей серого вещества в медиальных височных областях, включая гиппокамп. [69]

Повреждение гиппокампа и шизофрения [ править ]

Исследования на крысах показывают, что неонатальное повреждение гиппокампа может отрицательно сказаться на пространственной памяти, что очень похоже на шизофрению . Считается, что причиной шизофрении являются проблемы нервного развития вскоре после рождения. [70]

Крысы обычно используются в качестве моделей пациентов с шизофренией. Экспериментаторы создают поражения в вентральной области гиппокампа вскоре после рождения, эта процедура известна как неонатальное вентральное поражение гиппокампа (NVHL). Взрослые крысы с NVHL демонстрируют типичные признаки шизофрении, такие как гиперчувствительность к психостимуляторам , снижение социальных взаимодействий и нарушение предымпульсного торможения , рабочей памяти и смещения установок. [71] [72] [73] [74] [75] Подобно шизофрении, крысы с ограниченными возможностями не могут использовать контекст окружающей среды в задачах пространственного обучения, таких как демонстрация трудностей при прохождении лабиринта с радиальными руками и водного лабиринта Мориса. [76] [77] [78]

GPS [ править ]

Пример портативного GPS

Недавнее исследование пространственной памяти и навигации в статье Ishikawa et al. в 2008 г. [79] показали, что использование GPSДвижущееся устройство карты снижает возможности навигации человека по сравнению с другими участниками, которые использовали карты или имели предыдущий опыт на маршруте с гидом. Устройства с движущейся картой GPS часто настраиваются так, чтобы пользователь мог видеть только небольшой подробный крупный план определенного сегмента карты, который постоянно обновляется. Для сравнения, карты обычно позволяют пользователю видеть один и тот же вид всего маршрута от отправления до прибытия. Другое исследование показало, что люди, использующие GPS, в целом путешествуют медленнее, чем пользователи карт, которые действуют быстрее. Пользователи GPS останавливаются чаще и на более длительный период времени, тогда как пользователи карт и отдельные лица, использующие прошлый опыт в качестве ориентира, путешествуют по более прямым маршрутам для достижения своей цели.

NEIL1 [ править ]

Эндонуклеаза VIII-подобная 1 ( NEIL1 ) представляет собой фермент репарации ДНК, который широко экспрессируется в головном мозге . NEIL1 представляет собой ДНК-гликозилазу, которая инициирует первую стадию эксцизионной репарации оснований, расщепляя основания, поврежденные реактивными формами кислорода, а затем вводя разрыв цепи ДНК посредством связанной лиазной реакции. Этот фермент распознает и удаляет окисленные основания ДНК, включая формамидопиримидин , тимингликоль , 5-гидроксиурацил и 5-гидроксицитозин . NEIL1 способствует кратковременному сохранению пространственной памяти. [80] Мыши, лишенные NEIL1, имели нарушение кратковременной пространственной памяти в тесте в водном лабиринте. [80]

Проблемы с обучением [ править ]

Невербальная неспособность к обучению характеризуется нормальными речевыми способностями, но нарушенными зрительно-пространственными способностями. Проблемными областями для детей с невербальной обучаемостью являются арифметика, геометрия и естественные науки. Нарушения пространственной памяти связаны с нарушением невербального обучения и другими трудностями в обучении. [81]

Арифметические задачи со словами включают письменный текст, содержащий набор данных, за которым следует один или несколько вопросов, и требуют использования четырех основных арифметических операций (сложение, вычитание, умножение или деление). [16] Исследователи предполагают, что для успешного решения арифметических задач со словами требуется пространственная рабочая память (участвующая в построении схематических представлений), которая облегчает создание пространственных отношений между объектами. Создание пространственных отношений между объектами - важная часть решения текстовых задач, поскольку требуются мысленные операции и преобразования. [16]

Например, рассмотрим следующий вопрос: «Ребенок строит три башни из блоков красного и белого цветов одинакового размера. В самой нижней башне 14 блоков, в самой высокой - на 7 блоков больше. В промежуточной башне на три блока меньше, чем в самой высокой. . Сколько блоков в каждой из трех башен? " [16] Чтобы решить вопрос, необходимо поддерживать поступающую информацию (например, текст) и интегрировать ее с предыдущей информацией (например, знаниями для арифметических операций). Человек должен также выбрать релевантную (то есть пространственные отношения между блоками) и запретить нерелевантную информацию (то есть цвета и текстуры блоков) и одновременно создать мысленное представление о проблеме. [16]

Исследователи изучали роль пространственной и зрительной памяти в способности решать арифметические задачи со словами. Дети в исследовании выполнили задание блока Корси (прямая и обратная серия) и задание пространственной матрицы, а также задание на визуальную память, называемое тестом на распознавание дома. Плохо решающие проблемы были затруднены в задачах блока Корси и в задаче пространственной матрицы, но в тесте на распознавание дома они выполнялись нормально по сравнению с нормально успевающими детьми. Эксперимент показал, что плохое решение проблемы связано именно с недостаточной обработкой пространственной информации. [16]

Сон [ править ]

Было обнаружено, что сон улучшает пространственную память, усиливая гиппокампально-зависимую консолидацию памяти . [82] Области гиппокампа, активированные при обучении маршрутам, реактивируются во время последующего сна ( в частности, медленный сон ). В конкретном исследовании было продемонстрировано, что фактическая степень реактивации во время сна коррелировала с улучшением поиска маршрута и, следовательно, улучшения памяти на следующий день. [83]Таким образом, исследование установило идею о том, что сон усиливает процесс консолидации на системном уровне, который, следовательно, улучшает / улучшает поведенческие характеристики. Кроме того, период бодрствования не влияет на стабилизацию следов памяти по сравнению с периодом сна. Сон после первой ночи после тренировки, то есть во вторую ночь, не способствует дальнейшей консолидации пространственной памяти. Поэтому очень важно спать в первую ночь после тренировки, например, после изучения маршрута. [82]

Связь лишения сна и сна также была исследована. Лишение сна фактически препятствует повышению производительности памяти из-за активного нарушения консолидации пространственной памяти. [82] Таким образом, пространственная память улучшается за счет периода сна.

См. Также [ править ]

  • Познавательная карта
  • Диссоциация (нейропсихология)
  • Метод локусов
  • Пространственная способность
  • Картирование космоса
  • Зрительная память

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Johnson, E .; Адамо-Виллани, Н. (2010). «Исследование влияния погружения на кратковременную пространственную память». Техника и технологии . 71 : 582–587.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l Ang, SY; Ли, К. (2008). «Центральное исполнительное участие в пространственной памяти детей». Память . 16 (8): 918–933. DOI : 10.1080 / 09658210802365347 . PMID 18802804 . S2CID 42610047 .  
  3. ^ a b c d e е Джонс, Д .; Farrand, P .; Стюарт, G .; Morris, N .; и другие. (1995). «Функциональная эквивалентность вербальной и пространственной информации в серийной кратковременной памяти». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание . 21 (4): 1008–1018. DOI : 10.1037 / 0278-7393.21.4.1008 . PMID 7673864 . 
  4. ^ a b c d e Della Sala, S .; Серый, C .; Baddeley, A .; Allamano, N .; Wilson, L .; и другие. (1999). «Размах паттернов: инструмент для раскрытия зрительно-пространственной памяти». Нейропсихология . 37 (10): 1189–1199. DOI : 10.1016 / S0028-3932 (98) 00159-6 . PMID 10509840 . S2CID 1894333 .  
  5. ^ a b c d e Маммарелла, ИК; Pazzaglia, F .; Cornoldi, C .; и другие. (2008). «Доказательства различных компонентов зрительно-пространственной рабочей памяти детей» . Британский журнал психологии развития . 26 (3): 337–355. DOI : 10.1348 / 026151007X236061 .
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Kalakoski, V .; Саарилуома, П. (2001). «Исключительная память водителей такси о названиях улиц» . Память и познание . 29 (4): 634–638. DOI : 10.3758 / BF03200464 . PMID 11504011 . 
  7. ^ Фиск, JE; Шарп, Калифорния; и другие. (2003). «Роль исполнительной системы в функционировании зрительно-пространственной памяти». Мозг и познание . 52 (3): 364–381. DOI : 10.1016 / S0278-2626 (03) 00183-0 . PMID 12907181 . S2CID 37589101 .  
  8. ^ a b c d e Chun, M .; Цзян, Ю. (1998). «Контекстная подсказка: неявное обучение и память визуального контекста направляют пространственное внимание». Когнитивная психология . 36 (1): 28–71. CiteSeerX 10.1.1.25.5066 . DOI : 10,1006 / cogp.1998.0681 . PMID 9679076 . S2CID 1955059 .   
  9. ^ а б Макнамара, Т .; Харди, Дж .; Hirtle, S .; и другие. (1989). «Субъективные иерархии в пространственной памяти». Журнал экспериментальной психологии . 15 (2): 211–227. DOI : 10.1037 / 0278-7393.15.2.211 . PMID 2522511 . 
  10. ^ a b c Ньюман, ЭЛ; Caplan, JB; Киршен, депутат; Королев И.О .; Секулер, Р .; Кахана, MJ; и другие. (2007). «Изучая свой путь по городу: как водители виртуальных такси учатся использовать информацию о планировке и достопримечательностях» (PDF) . Познание . 104 (2): 231–253. CiteSeerX 10.1.1.69.5387 . DOI : 10.1016 / j.cognition.2006.05.013 . PMID 16879816 . S2CID 267034 .    
  11. ^ Gillner S, Mallot H (2000). «Роль глобальных и локальных ориентиров в навигации по виртуальной среде». Восприятие . 9 (1): 69–83. CiteSeerX 10.1.1.138.8266 . DOI : 10.1162 / 105474600566628 . S2CID 13062306 .  
  12. ^ Крокос, Эрик; Плезан, Екатерина; Варшней, Амитабх (16 мая 2018 г.). «Дворцы виртуальной памяти: воспоминания о помощи при погружении» . Виртуальная реальность . 23 : 1–15. DOI : 10.1007 / s10055-018-0346-3 .
  13. ^ Б с д е е птицы, LR; Робертс, Вашингтон; Abroms, B .; Комплект, КА; Крапи, К. (2003). «Пространственная память о еде, скрытая крысами ( Rattus norvegicus ) в радиальном лабиринте: исследования памяти о том, где, что и когда». Журнал сравнительной психологии . 117 (2): 176–187. DOI : 10.1037 / 0735-7036.117.2.176 . PMID 12856788 . 
  14. ↑ Дженнифер С. Холланд (8 августа 2014 г.). "Смотрите: как далеко бродят ваши кошки?" . National Geographic . Проверено 23 августа 2016 года .
  15. ^ a b c Клауэр, KC; Zhao, Z .; и другие. (2004). «Двойные диссоциации в зрительной и пространственной кратковременной памяти» . Журнал экспериментальной психологии: Общие . 133 (3): 355–381. DOI : 10.1037 / 0096-3445.133.3.355 . PMID 15355144 . S2CID 7224613 .  
  16. ^ Б с д е е г Passolunghi, MC; Маммарелла, IC; и другие. (2010). «Способность к пространственной и зрительной рабочей памяти у детей с трудностями в решении арифметических задач». Европейский журнал когнитивной психологии . 22 (6): 944–963. DOI : 10.1080 / 09541440903091127 . S2CID 143882629 . 
  17. ^ a b c Маммарелла, ИК; Pazzaglia, F .; Корнольди, К. (2008). «Доказательства различных компонентов зрительно-пространственной рабочей памяти детей» . Британский журнал психологии развития . 26 (3): 337–355. DOI : 10.1348 / 026151007X236061 .
  18. ^ Корси, PM (1972). «Память человека и медиальная височная область мозга». Международные тезисы диссертаций . 34 (2): 891.
  19. ^ Della Sala, С., серый, К., Баддели, А., и Уилсон, Л. (1997). Тест на визуальные шаблоны: новый тест на кратковременную визуальную память. Фелтхэм, Саффолк: испытательная компания в долине Темзы.
  20. ^ Олтон, DS; Самуэльсон, Р.Дж. (1976). «Воспоминание о местах прошлого: пространственная память у крыс». Журнал экспериментальной психологии: процессы поведения животных . 2 (2): 97–116. CiteSeerX 10.1.1.456.3110 . DOI : 10.1037 / 0097-7403.2.2.97 . 
  21. ^ Коул, MR; Чаппелл-Стивенсон, Робин (2003). «Исследование пределов пространственной памяти с помощью очень больших лабиринтов» . Обучение и поведение . 31 (4): 349–368. DOI : 10.3758 / BF03195996 . PMID 14733483 . 
  22. Перейти ↑ Morris, RG (1981). «Пространственная локализация не требует наличия локальных ориентиров». Обучение и мотивация . 12 (2): 239–260. DOI : 10.1016 / 0023-9690 (81) 90020-5 .
  23. ^ О'Киф, Дж .; Достровский, Дж. (1971). «Гиппокамп как пространственная карта. Предварительные данные о деятельности единиц у свободно перемещающейся крысы». Исследование мозга . 34 (1): 171–175. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (71) 90358-1 . PMID 5124915 . 
  24. ^ a b c Сквайр, Л. Р. (1992). «Память и гиппокамп: синтез результатов, полученных на крысах, обезьянах и людях» . Психологический обзор . 99 (2): 195–231. DOI : 10.1037 / 0033-295X.99.2.195 . PMID 1594723 . S2CID 14104324 .  
  25. ^ Рамос, JMJ (2000). «Долговременная пространственная память у крыс с поражением гиппокампа» . Европейский журнал нейробиологии . 12 (9): 3375–3384. DOI : 10,1046 / j.1460-9568.2000.00206.x . PMID 10998120 . S2CID 18121369 .  
  26. ^ Winocur, G .; Москович, М .; Каруана, Д.А.; Биннс, Массачусетс (2005). «Ретроградная амнезия у крыс с поражением гиппокампа на тесте пространственной памяти». Нейропсихология . 43 (11): 1580–1590. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2005.01.013 . PMID 16009240 . S2CID 9160452 .  
  27. ^ a b c Liu, P .; Билки, Д.К. (2001). «Эффект эксайтотоксических поражений, сосредоточенных на гиппокампе или периринальной коре в задачах распознавания объектов и пространственной памяти». Поведенческая неврология . 115 (1): 94–111. DOI : 10.1037 / 0735-7044.115.1.94 . PMID 11256456 . 
  28. ^ Hebert, AE; Даш, ПК (2004). «Неизбыточные роли гиппокампа и энторинальной корковой пластичности в хранении пространственной памяти». Фармакология, биохимия и поведение . 79 (1): 143–153. DOI : 10.1016 / j.pbb.2004.06.016 . PMID 15388294 . S2CID 25385758 .  
  29. ^ a b Моррис Р., Гарруд П., Роулинз Дж. Н., О'Киф Дж. (1982). «Место навигации нарушено у крыс с поражениями гиппокампа» (PDF) . Природа . 297 (5868): 681–683. Bibcode : 1982Natur.297..681M . DOI : 10.1038 / 297681a0 . PMID 7088155 . S2CID 4242147 .   
  30. ^ a b Сохранить, E .; Poucet, B .; Бригадир, Н .; Бухот, М. (1992). «Исследование объекта и реакции на пространственные и непространственные изменения у крыс с капюшонами после повреждения теменной коры или образования гиппокампа». Поведенческая неврология . 106 (3): 447–456. DOI : 10.1037 / 0735-7044.106.3.447 . PMID 1616611 . 
  31. ^ Мартин, SJ; de Hozl, L .; Моррис, RGM (2005). «Ретроградная амнезия: ни частичное, ни полное поражение гиппокампа у крыс не приводит к преимущественному сохранению отдаленной пространственной памяти даже после напоминания». Нейропсихология . 43 (4): 609–624. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2004.07.007 . PMID 15716151 . S2CID 24894665 .  
  32. ^ Баннерман, DM; Дьякон, RMJ; Offen, S .; Friswell, J .; Grubb, M .; Роулинз, JNP (2002). «Двойная диссоциация функций в гиппокампе: пространственная память и гипонеофагия». Поведенческая неврология . 116 (5): 884–901. DOI : 10.1037 / 0735-7044.116.5.884 . PMID 12369808 . 
  33. ^ Мозер, М .; Мозер, Э.И. (1998). «Распределенное кодирование и извлечение пространственной памяти в гиппокампе» . Журнал неврологии . 18 (18): 7535–7542. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.18-18-07535.1998 . PMC 6793256 . PMID 9736671 .  
  34. ^ а б Ли, I .; Кеснер, Р.П. (2003). «Зависящие от времени отношения между дорсальным гиппокампом и префронтальной корой в пространственной памяти» . Журнал неврологии . 23 (4): 1517–1523. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-04-01517.2003 . PMC 6742248 . PMID 12598640 .  
  35. ^ McGaugh, JL (2000). «Память - век консолидации» . Наука . 287 (5451): 248–251. Bibcode : 2000Sci ... 287..248M . DOI : 10.1126 / science.287.5451.248 . PMID 10634773 . S2CID 40693856 .  
  36. ^ Магуайр, EA; Frackowiak, RSJ; Фрит, CD (1997). «Вспоминая маршруты по Лондону: Активация правого гиппокампа у таксистов» . Журнал неврологии . 17 (18): 7103–7110. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.17-18-07103.1997 . PMC 6573257 . PMID 9278544 .  
  37. ^ Брун, VH; Отнаесс, МК; Molden, S .; Steffenach, H .; Виттер, депутат; Moser, M .; Мозер, Э.И. (2002). «Место клетки и распознавание места поддерживается прямой энторинально-гиппокампальной схемой» . Наука . 296 (5576): 2243–2246. Bibcode : 2002Sci ... 296.2243B . DOI : 10.1126 / science.1071089 . PMID 12077421 . S2CID 8458253 .  
  38. ^ Goodrich-Хансакер NJ, Хансакер MR, Кеснер RP (2008). «Взаимодействие и диссоциация субрегионов дорсального гиппокампа: как зубчатая извилина, CA3 и CA1 обрабатывают пространственную информацию». Behav. Neurosci . 122 (1): 16–26. DOI : 10.1037 / 0735-7044.122.1.16 . PMID 18298245 . 
  39. ↑ Saab BJ, Georgiou J, Nath A, Lee FJ, Wang M, Michalon A, Liu F, Mansuy IM, Roder JC (2009). «NCS-1 в зубчатой ​​извилине способствует исследованию, синаптической пластичности и быстрому приобретению пространственной памяти». Нейрон . 63 (5): 643–56. DOI : 10.1016 / j.neuron.2009.08.014 . PMID 19755107 . S2CID 5321020 .  
  40. ^ Колби, CL; Гольдберг, МЭ (1999). «Пространство и внимание в теменной коре» . Ежегодный обзор неврологии . 22 : 319–349. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.22.1.319 . PMID 10202542 . S2CID 14379470 .  
  41. ^ Сохранить, E .; Могхаддам, М. (1996). «Влияние поражений ассоциативной теменной коры на приобретение и использование пространственной памяти в эгоцентрических и аллоцентрических навигационных задачах у крыс». Поведенческая неврология . 110 (1): 74–85. DOI : 10.1037 / 0735-7044.110.1.74 . PMID 8652075 . 
  42. ^ а б Чо, YH; Кеснер, Р.П. (1996). «Участие энторинальной коры или теменной коры в долговременной пространственной дискриминирующей памяти у крыс: ретроградная амнезия». Поведенческая неврология . 110 (3): 436–442. DOI : 10.1037 / 0735-7044.110.3.436 . PMID 8888988 . 
  43. ^ Хафтинг, Т .; Fyhn, M .; Molden, S .; Moser, M .; Мозер, Э.И. (2005). «Микроструктура пространственной карты энторинальной коры». Природа . 436 (7052): 801–806. Bibcode : 2005Natur.436..801H . DOI : 10,1038 / природа03721 . PMID 15965463 . S2CID 4405184 .  
  44. ^ Fyhn, M .; Molden, S .; Виттер, депутат; Moser, EI; Мозер, М. (2004). «Пространственное представление в энторинальной коре» . Наука . 305 (5688): 1258–1264. Bibcode : 2004Sci ... 305.1258F . DOI : 10.1126 / science.1099901 . PMID 15333832 . 
  45. ^ а б Паррон, С .; Сохранить, Э. (2004). «Сравнение эффектов энторинальных и ретроспленальных корковых поражений на привыкание, реакцию на пространственные и непространственные изменения во время исследования объекта у крысы». Нейробиология обучения и памяти . 82 (1): 1–11. DOI : 10.1016 / j.nlm.2004.03.004 . PMID 15183166 . S2CID 36475737 .  
  46. ^ Паррон, C .; Poucet, B .; Сохранить, Э. (2004). «Поражения энторинальной коры затрудняют использование дистальных, но не проксимальных ориентиров во время навигации места у крысы». Поведенческие исследования мозга . 154 (2): 345–352. DOI : 10.1016 / j.bbr.2004.03.006 . PMID 15313022 . S2CID 919685 .  
  47. ^ Нагахара, штат Джорджия; Отто, Т .; Галлахер, М. (1995). «Энторинально-периринальные поражения ухудшают работу крыс по двум версиям обучения в водном лабиринте Морриса». Поведенческая неврология . 109 (1): 3–9. DOI : 10.1037 / 0735-7044.109.1.3 . PMID 7734077 . 
  48. ^ Hebert, AE; Даш, ПК (2002). «Регулируемая внеклеточными сигналами киназная активность в энторинальной коре необходима для долговременной пространственной памяти» . Обучение и память . 9 (4): 156–166. DOI : 10,1101 / lm.48502 . PMC 182586 . PMID 12177229 .  
  49. ^ Пратт, МЫ; Мизумори, SJY (2001). «Нейроны медиальной префронтальной коры головного мозга крысы показывают ожидаемые изменения скорости предсказуемого дифференциального вознаграждения в задаче пространственной памяти». Поведенческие исследования мозга . 123 (2): 165–183. DOI : 10.1016 / S0166-4328 (01) 00204-2 . PMID 11399329 . S2CID 3075976 .  
  50. ^ Кеснер, РП; Холбрук, Т. (1987). «Диссоциация элемента и порядка пространственной памяти у крыс после поражения медиальной префронтальной коры». Нейропсихология . 25 (4): 653–664. DOI : 10.1016 / 0028-3932 (87) 90056-X . PMID 3658148 . S2CID 23596034 .  
  51. ^ Слотник, SD; Му, Л. Р. (2006). «Специализация полушарий префронтальной коры на категориальную и координатную зрительную пространственную память». Нейропсихология . 44 (9): 1560–1568. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2006.01.018 . PMID 16516248 . S2CID 14396813 .  
  52. ^ Беккер, JT; Уокер, JA; Олтон, Д.С. (1980). «Нейроанатомические основы пространственной памяти». Исследование мозга . 200 (2): 307–320. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (80) 90922-1 . PMID 7417818 . S2CID 1429885 .  
  53. ^ Aggleton, JP; Neave, N .; Nagle, S .; Сахгал, А. (1995). «Сравнение влияния поражений медиальной префронтальной части, поясной коры и поясного пучка на тесты пространственной памяти: свидетельство двойной диссоциации между лобными и поясными связками» . Журнал неврологии . 15 (11): 7270–7281. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.15-11-07270.1995 . PMC 6578066 . PMID 7472481 .  
  54. ^ Lacroix, L .; Белый, I .; Фелдон, Дж. (2002). «Влияние эксайтотоксических поражений медиальной префронтальной коры головного мозга крыс на пространственную память». Поведенческие исследования мозга . 133 (1): 69–81. DOI : 10.1016 / S0166-4328 (01) 00442-9 . PMID 12048175 . S2CID 24280276 .  
  55. ^ Купер, Б.Г.; Манка Т.Ф .; Мизумори, SJY (2001). «Поиск пути в темноте: ретроспленальная кора головного мозга способствует пространственной памяти и навигации без визуальных подсказок». Поведенческая неврология . 115 (5): 1012–1028. DOI : 10.1037 / 0735-7044.115.5.1012 . PMID 11584914 . 
  56. ^ Ванн, SD; Агглетон, JP (2002). «Обширные цитотоксические поражения ретроспленальной коры головного мозга крыс выявляют постоянный дефицит в задачах, требующих аллоцентрической пространственной памяти». Поведенческая неврология . 116 (1): 85–94. DOI : 10.1037 / 0735-7044.116.1.85 . PMID 11895186 . 
  57. ^ Ванн, SD; Уилтон, Луизиана; Muir, JL; Aggleton, JP (2003). «Проверка важности каудальной ретроспленальной коры для пространственной памяти у крыс». Поведенческие исследования мозга . 140 (1–2): 107–118. DOI : 10.1016 / S0166-4328 (02) 00274-7 . PMID 12644284 . S2CID 10400806 .  
  58. ^ a b Магуайр, EA (2001). «Ретроспленальный вклад в навигацию человека: обзор поражений и результатов нейровизуализации». Скандинавский журнал психологии . 42 (3): 225–238. DOI : 10.1111 / 1467-9450.00233 . PMID 11501737 . 
  59. ^ Лю, П .; Билки, Д.К. (1998). "Вклад периринальной коры в работу в водном лабиринте Морриса". Поведенческая неврология . 112 (2): 304–315. DOI : 10.1037 / 0735-7044.112.2.304 . PMID 9588480 . 
  60. ^ Gutbrod, K; Коэн, Р.; Майер, Т; Мейер, Э (1987). «Память для пространственного и временного порядка у пациентов с афазией и повреждением правого полушария». Cortex . 23 (3): 463–74. DOI : 10.1016 / s0010-9452 (87) 80007-2 . PMID 3677733 . S2CID 4489682 .  
  61. ^ Нанн, JA; Graydon, FJ; Полки, CE; Моррис, Р.Г. (1999). «Дифференциальное ухудшение пространственной памяти после правой височной лобэктомии продемонстрировано с помощью временного титрования» . Мозг . 122 (1): 47–59. DOI : 10,1093 / мозг / 122.1.47 . PMID 10050894 . 
  62. ^ Такер, DM; Hartry-Speiser, A; McDougal, L; Луу, П; Дегранпре, Д. (1999). «Настроение и пространственная память: эмоции и вклад правого полушария в пространственное познание». Biol Psychol . 50 (2): 103–25. DOI : 10.1016 / S0301-0511 (99) 00005-8 . PMID 10403200 . S2CID 42669695 .  
  63. ^ Лян, KC; Hon, W; Тян Ю.М.; Ляо, WL (1994). «Участие гиппокампа рецепторов NMDA и AMPA в приобретении, формировании и восстановлении пространственной памяти в водном лабиринте Морриса». Chin J Physiol . 37 (4): 201–12. PMID 7796636 . 
  64. ^ Крузио, МЫ; Швеглер, Х. (2005). «Изучение задач пространственной ориентации в радиальном лабиринте и структурной изменчивости в гиппокампе у инбредных мышей» . Поведенческие и мозговые функции . 1 (1): 3. DOI : 10,1186 / 1744-9081-1-3 . PMC 1143776 . PMID 15916698 .  
  65. ^ Ли, I .; Кеснер, Р.П. (2002). «Дифференциальный вклад рецепторов NMDA в субрегионах гиппокампа в пространственную рабочую память». Природа Неврологии . 5 (2): 162–168. DOI : 10.1038 / nn790 . PMID 11780144 . S2CID 17727921 .  
  66. ^ Моррис, RGM; Андерсон, Э .; Линч, GS; Бодри, М. (1986). «Избирательное нарушение обучения и блокада долгосрочного потенцирования анатагонистом рецептора N-метил-D-аспартата, AP5». Природа . 319 (6056): 774–776. Bibcode : 1986Natur.319..774M . DOI : 10.1038 / 319774a0 . PMID 2869411 . S2CID 4356601 .  
  67. ^ Ли, I .; Кеснер, Р.П. (2004). «Кодирование против восстановления пространственной памяти: двойная диссоциация между зубчатой ​​извилиной и входами перфорантного пути в CA3 в дорсальном гиппокампе». Гиппокамп . 14 (1): 66–76. DOI : 10.1002 / hipo.10167 . PMID 15058484 . S2CID 21361912 .  
  68. ^ Старк, М; Coslett, HB; Saffran, EM (1996). Нарушение эгоцентрической карты локаций: последствия для восприятия и действий. 13. Cogn Neuropsychol. С. 481–523.
  69. ^ Tae Sung-Lim, Джузеппе IARIA, So Young Moon. «Топографическая дезориентация при легких когнитивных нарушениях: морфометрическое исследование на основе вокселей». 9 августа 2010 г. 16 апреля 2011 г. < http://www.neurolab.ca/2010(5 ) _Lim.pdf >.
  70. ^ Льюис, DA; Левитт, П. (2002). «Шизофрения как расстройство нервного развития». Ежегодный обзор неврологии . 25 : 409–432. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.25.112701.142754 . PMID 12052915 . 
  71. ^ Липска, Б.К .; Вайнбергер, Д.Р. (2000). «Чтобы смоделировать психическое расстройство у животных: шизофрения как тест на реальность» . Нейропсихофармакология . 23 (3): 223–239. DOI : 10.1016 / S0893-133X (00) 00137-8 . PMID 10942847 . 
  72. ^ Липска, Б.К .; Aultman, JM; Verma, A .; Вайнбергер, Д.Р .; Могхаддам Б. (2002). «Повреждение вентрального гиппокампа новорожденных приводит к ухудшению рабочей памяти у крыс» . Нейропсихофармакология . 27 (1): 47–54. DOI : 10.1016 / S0893-133X (02) 00282-8 . PMID 12062906 . 
  73. ^ Маркиз, JP; Goulet, S .; Доре, FY (2008). «Диссоциативное начало когнитивных и мотивационных дисфункций после неонатальных поражений вентрального гиппокампа у крыс». Поведенческая неврология . 122 (3): 629–642. DOI : 10.1037 / 0735-7044.122.3.629 . PMID 18513133 . 
  74. Перейти ↑ Brady, AM (2009). «Неонатальные вентральные поражения гиппокампа нарушают способность к переключению установки у взрослых крыс». Поведенческие исследования мозга . 205 (1): 294–298. DOI : 10.1016 / j.bbr.2009.07.025 . PMID 19646488 . S2CID 29943421 .  
  75. ^ Маркиз, JP; Goulet, S .; Доре, FY (2008). «Повреждения вентрального гиппокампа новорожденных нарушают экстрапространственный сдвиг и изменяют плотность дендритных шипов в медиальной префронтальной коре головного мозга молодых крыс». Нейробиология обучения и памяти . 90 (2): 339–346. DOI : 10.1016 / j.nlm.2008.04.005 . PMID 18490183 . S2CID 26066133 .  
  76. ^ Винокур, Г. & Mills, JA (1970). Передача между связанными и несвязанными проблемами после поражения гиппокампа у крыс. Журнал сравнительной и физиологической психологии
  77. ^ Левин, ED; Кристофер, Северная Каролина (2006). «Влияние клозапина на функцию памяти на модели шизофрении неонатального гиппокампа у крыс». Прогресс нейропсихофармакологии и биологической психиатрии . 30 (2): 223–229. DOI : 10.1016 / j.pnpbp.2005.10.018 . PMID 16356617 . S2CID 23594752 .  
  78. ^ Сильва-Гомес, AB; Bermudez, M .; Quirion, R .; Шривастава, ЛК; Picazo, O .; Флорес, Г. (2003). «Сравнительные изменения в поведении самцов и самок постпубертатных крыс после неонатальных эксайтотоксических поражений вентрального гиппокампа». Исследование мозга . 973 (2): 285–292. DOI : 10.1016 / S0006-8993 (03) 02537-X . PMID 12738072 . S2CID 17456907 .  
  79. ^ Ishikawa, T .; Hiromichi, F .; Усама, I .; Ацуюки, О. (2008). «Ориентация с помощью мобильной навигационной системы на основе GPS: сравнение с картами и непосредственный опыт». Журнал экологической психологии . 28 : 74–82. DOI : 10.1016 / j.jenvp.2007.09.002 .
  80. ^ a b Канугови C, Юн Дж.С., Фельдман Н.Х., Крото Д.Л., Мэтсон МП, Бор В.А. (сентябрь 2012 г.). «Эндонуклеаза VIII-подобная 1 (NEIL1) способствует кратковременному сохранению пространственной памяти и защищает от дисфункции мозга, вызванной ишемическим инсультом, и смерти мышей» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 109 (37): 14948–53. Bibcode : 2012PNAS..10914948C . DOI : 10.1073 / pnas.1204156109 . PMC 3443144 . PMID 22927410 .  
  81. ^ Маммарелла, IC; Lucangeli, D .; Корнольди, К. (2010). «Пространственная рабочая память и арифметические нарушения у детей с невербальными трудностями в обучении» . Журнал нарушений обучаемости . 43 (5): 455–468. DOI : 10.1177 / 0022219409355482 . PMID 20375290 . S2CID 2596429 .  
  82. ^ а б в Феррара М., Иария, Дж., Темпеста Д., Курчо Дж., Морони Ф., Марцано С., Де Дженнаро Л., Паситти С. (2008). «Сон, чтобы найти свой путь: роль сна в укреплении памяти для навигации у людей». Гиппокамп . 18 (8): 844–851. DOI : 10.1002 / hipo.20444 . PMID 18493970 . S2CID 25998045 .  
  83. ^ Peigneux, P .; Laureys, S .; Fuchs, S .; Collette, F .; Perrin, F .; Reggers, J .; и другие. (2004). «Усиливаются ли пространственные воспоминания в гиппокампе человека во время медленного сна?» . Нейрон . 44 (3): 535–545. DOI : 10.1016 / j.neuron.2004.10.007 . PMID 15504332 . S2CID 1424898 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • getlost.ca