Таксономия пауков

Картины Araneus angulatus из Svenska Spindlar 1757 года, первая крупная работа по систематике пауков

Паук таксономия является то , что часть таксономии , которая связана с наукой именования, определения и классификации всех пауков , члены Araneae порядка в членистоногие класса паукообразных с примерно 46000 описанных видов . Однако, вероятно, есть много видов, которые ускользнули от человеческого глаза по сей день, и многие образцы хранятся в коллекциях, ожидающих описания и классификации. По оценкам, описаны только от одной трети до половины от общего числа существующих видов. ^[1]

В настоящее время арахнологи делят пауков на два подотряда, насчитывающих около 114 семейств .

Из-за постоянных исследований, когда каждый месяц открываются новые виды, а другие признаются синонимами , количество видов в семьях неизбежно изменится и никогда не сможет с полной точностью отразить нынешний статус. Тем не менее, приведенное здесь количество видов полезно в качестве ориентира - см. Таблицу семейств в конце статьи.

История [ править ]

Таксономию пауков можно проследить до работы шведского натуралиста Карла Александра Клерка , который в 1757 году опубликовал первые биномиальные научные названия примерно 67 видов пауков в своей Svenska Spindlar («Шведские пауки»), за год до того, как Линней назвал более 30 пауков в своей книге. Systema Naturae . В последующие 250 лет исследователи по всему миру описали еще тысячи видов, но только дюжина систематиков ответственна за более чем треть всех описанных видов. Среди наиболее плодовитых авторов - Эжен Симон из Франции, Норман Платник и Герберт Вальтер Леви из США, Эмбрик Стрэнд.из Норвегии и Тамерлан Торелл из Швеции, каждый из которых описал более 1000 видов. ^[2]

Обзор филогении [ править ]

На самом верхнем уровне существует широкое согласие относительно филогении и, следовательно, классификации пауков, что кратко изложено на кладограмме ниже. Жирным шрифтом выделены три основные клады, на которые делятся пауки; по состоянию на 2015 ^{[Обновить]}г. они обычно рассматриваются как один подотряд, Mesothelae , и два инфраотряда, Mygalomorphae и Araneomorphae , сгруппированные в подотряд Opisthothelae . ^{[3] [4]} Мезотелы, насчитывающие около 140 видов 8 родов по состоянию на октябрь 2020 г.^{[Обновить]}, составляют очень небольшую долю от общего числа примерно 49 000 известных видов. Виды Mygalomorphae составляют около 7% от общего числа, остальные 93% приходится на Araneomorphae. ^{[примечание 1]}

Araneomorphae делятся на две основные группы: Haplogynae и Entelegynae . Haplogynae составляют около 10% от общего числа видов пауков, Entelegynae - около 83%. ^{[примечание 1]} Филогенетические отношения Haplogynae, Entelegynae и двух меньших групп Hypochiloidea и Austrochiloidea остаются неопределенными по состоянию на 2015 год ^{[Обновить]}. Некоторые анализы помещают и Hypochiloidea, и Austrochiloidea вне Haplogynae; ^[5] другие помещают Austrochiloidea между Haplogynae и Entelegynae; ^{[6] [7]} Hypochiloidea также были сгруппированы с Haplogynae. ^[8]Более ранний анализ рассматривал Hypochiloidea как единственных представителей группы, называемой Paleocribellatae, а все остальные аранеоморфы помещались в Neocribellatae. ^[9]

Haplogynae - это группа пауков-аранеоморф с более простой репродуктивной анатомией самцов и самок, чем Entelegynae. Подобно мезотелам и мегаломорфам, у самок есть только одно генитальное отверстие ( гонопор ), используемое как для совокупления, так и для откладки яиц; ^[10] самцы имеют менее сложные луковицы пальп, чем у Entelegynae. ^[11] Хотя некоторые исследования, основанные как на морфологии, так и на ДНК, предполагают, что Haplogynae образуют монофилетическую группу (т.е. они включают всех потомков общего предка), ^{[12] [8]}эта гипотеза была описана как «слабо подтвержденная», при этом большинство отличительных черт группы унаследовано от предков, общих с другими группами пауков, а не явно указывающих на отдельное общее происхождение (то есть синапоморфии ). ^[13] Одна филогенетическая гипотеза, основанная на молекулярных данных, показывает Haplogynae как парафилетическую группу, ведущую к Austrochilidae и Entelegynae. ^[14]

У Entelegynae более сложная репродуктивная анатомия: у самок есть две «копулятивные поры» в дополнение к единственной генитальной поре, характерной для других групп пауков; у самцов сложные пальпальные луковицы, соответствующие структурам женских половых органов ( эпигины ). ^[12] Монофилия группы хорошо подтверждается как морфологическими, так и молекулярными исследованиями. Внутренняя филогения Entelegynae была предметом многих исследований. Две групп в этих кладах содержат только паук , которые делают вертикальные перемычки ОРБА: Deinopoidea являются cribellate - адгезионные свойства их полотен создаются пакетами тысяч очень мелких петель сухого шелка; Araneoideaявляются экрибеллятными - адгезионные свойства их полотен создаются мелкими капельками «клея». Несмотря на эти различия, ткани двух групп схожи по своей общей геометрии. ^[15] Таким образом, эволюционная история энтелегин тесно связана с эволюционной историей сферических сетей. Одна из гипотез состоит в том, что существует единственная клада, Orbiculariae, объединяющая создателей паутины сфер, у предков которых возникла паутина сфер. Обзор, проведенный в 2014 году, пришел к выводу, что есть веские доказательства того, что орбовидные сети эволюционировали только однажды, хотя это лишь слабая поддержка монофилии Orbiculariae. ^[16] Одна возможная филогения показана ниже; тип сделанного полотна показан для каждого конечного узла в порядке частоты появления. ^[17]

Если это верно, то самые ранние члены Entelegynae создавали сети, определяемые субстратом, на который они были помещены (например, землей), а не подвешенными паутинами сфер. Истинные сети сфер возникли однажды, у предков Orbiculariae, но затем были изменены или утеряны у некоторых потомков.

Альтернативная гипотеза, подтвержденная некоторыми молекулярными филогенетическими исследованиями, состоит в том, что Orbiculariae являются парафилетическими , а филогения Entelegynae показана ниже. ^[18]

С этой точки зрения, орб-сети развивались раньше, присутствовали у ранних членов энтелегин, а затем были потеряны в большем количестве групп ^[19], что сделало эволюцию паутины более запутанной, при этом разные виды паутины развивались по отдельности более одного раза. ^[16] Будущие достижения в области технологий, включая отбор проб целого генома, должны привести к «более четкому изображению эволюционной хроники и лежащих в основе моделей разнообразия, которые привели к одному из самых необычных излучений животных». ^[16]

Подотряд Мезотелы [ править ]

Мезотелы напоминают Solifugae («ветряные скорпионы» или «солнечные скорпионы») тем, что имеют сегментированные пластины на брюшке, которые создают вид сегментированных брюшков этих других паукообразных. Их мало, но и географический ареал ограничен.

• † Arthrolycosidae (примитивные пауки, вымершие)
• † Arthromygalidae (примитивные пауки, вымершие)
• Liphistiidae (примитивные роющие пауки)

Подотряд Opisthothelae [ править ]

Подотряд Opisthothelae включает пауков, не имеющих пластин на брюшке. Опистотелы делятся на два инфраотряда, Mygalomorphae и Araneomorphae, которые можно различить по ориентации их клыков. При случайном осмотре может быть несколько сложно определить, можно ли по ориентации клыков классифицировать паука как мегаломорфа или аранеоморфа. Пауки, которых по-английски называют « тарантулами », настолько большие и волосатые, что осмотр их клыков едва ли необходим, чтобы отнести одного из них к категории мегаломорфов. Однако другие, более мелкие представители этого подотряда мало чем отличаются от аранеоморфов. (См. Изображение Sphodros rufipes. ниже.) Многие аранеоморфы сразу же идентифицируются как таковые, поскольку они встречаются в сетях, предназначенных для поимки добычи, или демонстрируют другие варианты среды обитания, которые исключают возможность того, что они могут быть мегаломорфами.

Инфраотряд Mygalomorphae [ править ]

Пауки инфраотряда Mygalomorphae характеризуются вертикальной ориентацией клыков и наличием четырех книжных легких.

Инфраотряд Araneomorphae [ править ]

Большинство, если не все пауки, с которыми можно встретиться в повседневной жизни, относятся к инфраотряду Araneomorphae . Он включает в себя широкий спектр семейств пауков, в том числе пауков-ткачей, которые ткут свои отличительные сети в садах, пауков- паутин, которые часто встречаются в оконных рамах и углах комнат, пауков-крабов, которые прячутся на цветах в ожидании нектара и пыльцы. собирающих насекомых, пауков-прыгунов , патрулирующих внешние стены зданий и т. д. Для них характерны клыки , кончики которых сближаются при укусе, и (обычно) одна пара книжных легких .

Классификация над семействами [ править ]

Пауков долгое время классифицировали по семействам, которые затем объединяли в суперсемейства, некоторые из которых, в свою очередь, помещали в ряд более высоких таксонов ниже уровня инфраотряда. Когда к классификации пауков были применены более строгие подходы, такие как кладистика , стало ясно, что большинство основных группировок, использовавшихся в 20-м веке, не получили поддержки. Многие из них были основаны на общих признаках, унаследованных от предков нескольких клад ( плезиоморфии ), а не на отличительных признаках, происходящих только от предков этой клады ( апоморфии ). По словам Джонатана А. Коддингтона в 2005 году, «книги и обзоры, опубликованные до последних двух десятилетий, были заменены». ^[20]Списки пауков, такие как Всемирный каталог пауков , в настоящее время игнорируют классификацию выше уровня семейства. ^{[20] [21]}

На более высоком уровне филогения пауков сейчас часто обсуждается с использованием неофициальных названий клад, таких как " клады RTA " ^[22], клады "Oval Calmistrum" или "Divided Cribellum". ^[23] Старые названия, ранее использовавшиеся формально, используются как названия клад, например Entelegynae и Orbiculariae . ^[24]

Таблица семейств [ править ]

Заметки [ править ]

Ссылки [ править ]

Библиография [ править ]

• Агнарссон, Инги; Коддингтон, Джонатан А. и Кунтнер, Матяж (2013). «Систематика: прогресс в изучении разнообразия и эволюции пауков». В Пенни, Дэвид (ред.). Исследования пауков в 21 веке: тенденции и перспективы . Манчестер, Великобритания: Siri Scientific Press. ISBN 978-0-9574530-1-2.
• Блэкледж, Тодд А .; Шарфф, Николай; Коддингтон, Джонатан А .; Szüts, Tamas; Венцель, Джон В .; Хаяши, Шерил Ю. и Агнарссон, Инги (2009). «Реконструкция веб-эволюции и диверсификации пауков в молекулярную эру» . Труды Национальной академии наук . 106 (13): 5229–5234. Bibcode : 2009PNAS..106.5229B . DOI : 10.1073 / pnas.0901377106 . PMC  2656561 . PMID  19289848 .
• Бонд, Джейсон Э .; Гаррисон, Николь Л .; Гамильтон, Крис А .; Годвин, Ребекка Л .; Хедин, Маршал и Агнарссон, Инги (2014). «Филогеномика решает филогенез пауков и отвергает преобладающую парадигму эволюции шаровой паутины» . Текущая биология . 24 (15): 1765–1771. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.06.034 . PMID  25042592 .
• Коддингтон, Джонатан А. (2005). «Филогения и классификация пауков» (PDF) . В Ubick, D .; Paquin, P .; Кушинг, ЧП и Рот, В. (ред.). Пауки Северной Америки: руководство по идентификации . Американское арахнологическое общество. С. 18–24 . Проверено 24 сентября 2015 .
• Коддингтон, Джонатан А. и Леви, Герберт В. (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)». Ежегодный обзор экологии и систематики . 22 : 565–592. DOI : 10.1146 / annurev.es.22.110191.003025 . JSTOR  2097274 .
• Эберхард, В. Г. и Хубер, Б. А. (2010). «Гениталии паука: точные маневры с онемением структуры в сложном замке» (PDF) . В Леонард, Джанет Л. и Кордова-Агилар, Алекс (ред.). Эволюция первичных половых признаков у животных . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-971703-3. Проверено 20 сентября 2015 .
• Грисволд, CE; Рамирес, MJ; Коддингтон, Дж. А. и Платник, Н. И. (2005). «Атлас филогенетических данных по паукам-энтелегинам (Araneae: Araneomorphae: Entelegynae) с комментариями по их филогении» (PDF) . Труды Калифорнийской академии наук . 56 (Дополнение 2): 1–324 . Проверено 11 октября 2015 .
• Хормига, Густаво и Грисволд, Чарльз Э. (2014). «Систематика, филогения и эволюция пауков, плетущих сферы». Ежегодный обзор энтомологии . 59 (1): 487–512. DOI : 10.1146 / annurev-ento-011613-162046 . PMID  24160416 .
• Михалик, Питер и Рамирес, Мартин Дж. (2014). «Эволюционная морфология мужской репродуктивной системы, сперматозоидов и семенной жидкости пауков (Araneae, Arachnida) - современные знания и направления на будущее». Строение и развитие членистоногих . 43 (4): 291–322. DOI : 10.1016 / j.asd.2014.05.005 . PMID  24907603 .
• Платник, Норман И. и Рэйвен, Роберт Дж. (2013). «Паучья систематика: прошлое и будущее» . Zootaxa . 3683 (5): 595–600. DOI : 10.11646 / zootaxa.3683.5.8 .
• Рамирес, Мартин Дж. (2014). Морфология и филогения пауков диониханов (Araneae, Araneomorphae) . Бюллетень Американского музея естественной истории. 390 . hdl : 2246/6537 .
• Мировой каталог пауков (2020). «Мировой каталог пауков версии 21.5» . Музей естественной истории Берна . Проверено 31 октября 2020 .

Внешние ссылки [ править ]

• Сокращения для мировых коллекций насекомых и пауков
• Международная комиссия по зоологической номенклатуре
• Европейские и австралийские пауки - информация и идентификация
• Пауки Европы и Гренландии
• Информация о самом большом пауке