Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Telmatobius culeus , широко известный как водяная лягушка Titicaca , представляет собой вымирающий вид лягушек семейства Telmatobiidae , от среднего до очень крупного размера. [2] Он полностью водный и встречается только в бассейне озера Титикака , включая реки, которые впадают в него, и более мелкие связанные озера, такие как Арапа , Лагунильяс и Саракоча , вгорных районах Анд в Боливии и Перу. [3] [4] [5] Что касается чрезмерного количества кожи, его в шутку называют мошонкой Титикаки.(водная) лягушка. [6]

Он тесно связан с более широко распространенной и полуводной мраморной водяной лягушкой ( T. marmoratus ) [7] [8], которая также встречается в мелководных прибрежных частях озера Титикака [9], но не имеет чрезмерной кожи и, как правило, меньше (хотя и перекрывает по размеру некоторые формы водяной лягушки Титикаки). [4]

Внешний вид [ править ]

Размер [ править ]

Иллюстрация Сэмюэля Гармана (1876 г.), показывающая типичную форму вида

В конце 1960-х годов экспедиция под руководством Жака Кусто сообщила о водяных лягушках Титикаки длиной до 60 см (2 фута) в вытянутом состоянии и весом 1 кг (2,2 фунта), [10] [11] [12] что делает их одними из самых распространенных. крупнейшие исключительно водные лягушки в мире (исключительно водная лягушка из озера Хунин может вырасти в размерах, также как водная жаба в шлеме и африканская лягушка-голиаф, которую иногда можно увидеть на суше). [13] Рыло-to отверстие длины воды лягушки Титикака до 20 см (8 дюймов), [14] [15] и задние ноги примерно в два раза дольше. [12]

Большинство особей не достигают таких размеров, но остаются большими лягушками. Водяные лягушки Titicaca самой крупной и типичной формы, на которой этот вид был впервые описан , обычно имеют длину от носа до отверстия от 7,5 до 17 см (3,0–6,7 дюйма) и весят менее 0,4 кг (0,9 фунта). [4] [13] [15] Эта типичная форма имеет тенденцию населять относительно глубокие воды в восточной части озера Титикака, но меньшинство особей в реке Коата (которая впадает в далеко западное озеро Титикака) похожи. [4] [5] Несколько других форм обитают на более мелких глубинах в озере Титикака, в небольших озерах, которые являются частью того же бассейна., а также в реках и ручьях, впадающих в Титикаку. Они, как правило, меньше по размеру, длина от носа до отверстия составляет от 4 до 8,9 см (1,6–3,5 дюйма), и исторически они считались отдельными видами ( T. albiventris и T. crawfordi ), но существуют обширные индивидуальные вариации. (иногда даже в одном месте), нет четких границ между формами (они переходят друг в друга ), и таксономические обзоры показали, что все они являются вариантами водяной лягушки Titicaca. [4] [5] Самки обычно достигают зрелости немного большего размера, чем самцы, в среднем они крупнее, а также имеют больший максимальный размер, чем самцы. [15] [16] [17]

Морфология и цвет [ править ]

В дополнение к общему размеру, различные формы водяной лягушки Титикака различаются относительным размером спинного щита (твердая структура на спине), относительной шириной головы и другими морфологическими особенностями, при этом большинство заливов озера Титикака имеют свои собственный тип. [4] [5]

По сравнению с лягушками такого же размера, легкие водяной лягушки Титикаки составляют лишь около одной трети размера. Вместо этого у нее слишком много кожи, чтобы помочь лягушке дышать в холодной воде, в которой она живет. [3] [18] [19] Мешковатая кожа особенно заметна у крупных людей. [20] У живых людей складки кожи набухают от жидкости, но если спустить воду, лягушка на самом деле становится относительно тонкой. [5]

Цвет очень изменчив, но обычно серый, коричневый или зеленоватый сверху и более светлый снизу. Часто встречаются пятна, которые могут образовывать мраморный узор. [17] [20] Животные на самом южном побережье озера Титикака обычно имеют полосатые бедра и относительно ярко-оранжевую нижнюю часть тела. [5] Если их дразнить, водяные лягушки Титикаки могут выделять липкую беловатую жидкость из кожи в качестве защиты. [21]

Среда обитания и экология [ править ]

Водяные лягушки Титикака обитают исключительно в озерах и реках в бассейне озера Титикака. [5] [20] Взрослые особи типичной формы обычно живут на глубине более 10 м (33 фута) в самом озере Титикака, [4] но максимальный предел неизвестен. [22] Исследуя это озеро на мини-подводной лодке , Жак Кусто заснял людей и их отпечатки на дне ила на глубине 120 м (400 футов), что является рекордной глубиной для всех видов лягушек. [12] [20] Другие формы водяной лягушки Титикаки встречаются на высоте не более 10 м (33 фута). [4] Исследование, в котором изучались глубины от берега до 7 м (23 фута) возле Исла-дель-Соль.обнаружили, что взрослые особи чаще всего встречаются на высоте 1,5–3 м (5–10 футов). [16] В общем, водяные лягушки Титикака предпочитают смешанное дно; либо илистое, либо песчаное дно с некоторыми камнями, либо с большим количеством водных растений и некоторых камней. [16] [20]

Температура [ править ]

Водяная лягушка Титикака проводит всю свою жизнь в воде, температура которой обычно составляет 8–17,5 ° C (46,5–63,5 ° F), при этом среднегодовая температура находится около середины, а незначительные сезонные колебания совпадают или даже превышаются дневными колебаниями. [15] [16] Лягушки могут регулировать свою собственную температуру, перемещаясь между разными микробластями с немного разной температурой воды, а взрослые особи иногда располагаются на подводных камнях, чтобы погреться на солнце, проникающем в прозрачную воду озера. [16]

Дыхание [ править ]

Вода, в которой он живет, обычно очень богата кислородом , но ограничена низким атмосферным давлением на большой высоте, [3] [18] [19] от примерно 3800 м (12 500 футов) у озера Титикака до не менее 4250 м. (14000 футов) в сопутствующей реке и небольших озерах. [5] Он дышит своей кожей, которая поглощает кислород, функционируя аналогично жабрам . [18] [19] [22] Иногда он выполняет «отжимания» или «подпрыгивания» вверх-вниз, чтобы больше воды могло проходить через его большие кожные складки. Кожа очень богата кровеносными сосудами , доходящими до ее внешнего слоя. Из всех лягушек у него самый низкий родственникобъем красных кровяных телец , но с наибольшим количеством (т. е. много маленьких эритроцитов) и с высокой кислородной емкостью. Лягушка в основном остается у дна, и в дикой природе ее никогда не наблюдали, но исследования в неволе показывают, что она может всплывать на поверхность, чтобы дышать, используя свои крошечные легкие, если вода плохо насыщена кислородом. [3] [18] [19]

Поведение [ править ]

Социальное поведение и разведение [ править ]

Человек, питающийся червем

Несмотря на то, что он хороший пловец, часто можно увидеть, как несколько человек бездействуют рядом друг с другом на дне. [5] Водяные лягушки Титикака, как правило, наиболее активны в ночное время. [23]

Водяная лягушка Титикака размножается круглый год на мелководье прибрежных вод, где самка откладывает от 80 до 500 яиц. [3] [20] Амплексус длится от одного до трех дней. [15] «Гнездо» обычно охраняется самцом, пока из яиц не вылупятся головастики [20], что происходит примерно через одну-две недели. [15] [24] Стадия головастика длится от пары месяцев до года. [20] Головастики и молодые лягушки остаются на мелководье, переходя в более глубокие воды только по достижении взрослого возраста. [16] Зрелость обычно наступает в возрасте около трех лет. [15]

Кормление [ править ]

Водяная лягушка Titicaca в основном питается амфиподами (особенно Hyalella ) и улитками (особенно Heleobia и Biomphalaria ), [16] но другие пищевые продукты - насекомые и головастики. [3] Взрослые также регулярно едят рыбу (в основном Orestias , длиной не менее 10 см [4 дюйма]), и был зарегистрирован каннибализм, когда большие лягушки поедают маленьких особей. [20] [21] [25] Он имеет чрезвычайно низкий уровень метаболизма ; ниже, чем у всех других лягушек, а среди земноводных он только выше, чем у некоторых саламандр . [3][20] [18]

В неволе головастики будут питаться множеством крошечных животных, таких как веслоногие рачки , водяные блохи , мелкие черви и личинки водных насекомых. [15]

Звонок и слушание [ править ]

Подобно некоторым другим видам Telmatobius , самцы водных лягушек Titicaca будут кричать под водой, когда они находятся у берега. Простой и повторяющийся звонок можно обнаружить только с помощью погруженного микрофона с относительно небольшого расстояния. Функция не ясна, но вызов в основном происходит ночью и, вероятно, связан с привлечением самок, ухаживанием или агрессией. [26]

Уши сильно уменьшены, а некоторые структуры, включая барабанную перепонку и евстахиевы трубы , отсутствуют. То, как водяная лягушка Титикака слышит, не подтверждено, но, вероятно, это связано с легкими (как известно у некоторых других лягушек). [26]

Статус сохранения и угрозы [ править ]

Водяная лягушка Титикака резко сократилась, что привело к тому, что МСОП причислил ее к находящейся под угрозой исчезновения . [1]

Когда-то это было обычным явлением: в конце 1960-х годов Жак Кусто и его коллеги провели обследование, в котором насчитывалось 200 особей на участке всего в 1 акр (0,4 га) огромного озера. [12] Хотя это и не является прямым сопоставлением, съемка в 2017 году трех трансект размером 100 м × 2 м (328 футов × 7 футов) в 38 точках обнаружила в общей сложности 45 водяных лягушек Титикаки в 6 точках (ни одной в остальных). . [27] По оценкам, она сократилась более чем на 80% всего за 15 лет, с 1990 по 2004 год, что равняется трем поколениям водяных лягушек Титикака. [1] [3] [28] Несколько других видов рода Telmatobius сталкиваются с подобными рисками. [2]

Причины сомнительного статуса водяной лягушки Титикаки - чрезмерный сбор для потребления человеком, загрязнение и завезенная форель , а также ей могут угрожать болезни. [1] [2]

Захват для еды [ править ]

Этот вид употребляется как традиционная еда или купажированный напиток, а также как традиционная медицина, которая, как утверждается, является афродизиаком и лечит бесплодие, туберкулез , анемию , астму , остеопороз и лихорадку, но это полностью не подтверждено доказательствами. [29] [30] Блюда с водяными лягушками Титикака также продаются в некоторых местных ресторанах в качестве новинки для туристов. [28]

Во время месячной экспедиции к озеру Титикака 100 лет назад эту лягушку не видели ни на одном из рынков в регионе, местные жители не видели, чтобы ее охотились, и когда их спросили, местные жители сказали, что считают ее несъедобной. [21] Был ли этот отчет неполным или произошли значительные изменения, неясно, но к 2000-м годам десятки тысяч были пойманы за еду и традиционную медицину каждый год, [31] и даже несмотря на то, что теперь незаконная торговля в некоторой степени продолжалась . [30] [32] Меньшие количества были экспортированы в другие страны в качестве продуктов питания, для продажи кожи лягушки и домашних животных. [31]

Загрязнение и массовые смерти [ править ]

Загрязнение от горнодобывающей промышленности, сельского хозяйства и отходов жизнедеятельности человека стало серьезной проблемой для водной лягушки Титикака. [1] [2] Дышая через кожу, водяные лягушки Титикака легко поглощают химические вещества из воды. Кроме того, богатое питательными веществами загрязнение от сельского хозяйства может вызвать цветение водорослей там, где уровень кислорода резко падает, удушая полностью водную лягушку. [28]

Исторически у этого вида иногда случались более мелкие массовые смерти, но теперь они довольно распространены, а с 2015 года также отмечаются крупные массовые смерти. [30] [33] В апреле 2015 года тысячи мертвых водяных лягушек Титикака были найдены в Боливии на берегу озера Титикака [34], а в октябре 2016 года около 10 000 были найдены мертвыми в реке Коата (приток озера Титикака). . По крайней мере, в последнем случае ученые считают, что лягушек погибло от загрязнения. [35] [36] Это также подтверждается временем массовых смертей, которые в основном происходят в сезон дождей, когда загрязнение, вероятно, смывается в озеро из окружающей среды. [30]

Возможно, отмирание обратимо. Было замечено, что маленькие водяные лягушки Титикака могут позже появиться поблизости от пораженного участка, возможно, повторно заселив его. [28]

Разведанная форель [ править ]

Завезенная, чужеродная радужная форель, вероятно, питается головастиками водяной лягушки Титикака, лягушки вылавливаются в качестве прилова в рыболовных сетях, установленных для ловли форели, а прибрежные загоны для разведения форели пересекаются с местом размножения лягушки и могут повлиять на нее. [1] [28] Озеро Саракоча было домом для водяных лягушек Титикака формы " albiventris ", но они не были обнаружены в более поздних исследованиях, и есть подозрения, что интродуцированная форель была причастна к их очевидному исчезновению из этого места. [5]

Радужная форель была завезена по инициативе США из их первоначального североамериканского ареала в озеро Титикака в 1941–42 годах для помощи местным промыслам, которые полагались на более мелкую местную рыбу. [37] [38] Быстрорастущие и относительно крупные неместные рыбы (форель и аргентинская серебристая рыба ) в настоящее время являются наиболее важными видами в местных промыслах, намного превосходя промыслы более мелких аборигенов ( Orestias и Trichomycterus ). [37] [38] Из-за экономической важности, эти промыслы, наряду с выращиванием форели, поддерживаются местными органами власти, поэтому маловероятно, что они поддержат какие-либо инициативы по сокращению или даже удалению форели из региона. [28]

Болезнь [ править ]

Batrachochytrium dendrobatidis , гриб, вызывающий хитридиомикоз у лягушек, присутствует в Андах уже давно. Хотя впервые определенно подтверждено в озере Титикака в исследовании, проведенном в 2012–2016 годах [39], более позднее исследование музейных образцов обнаружило его у нескольких старых водяных лягушек Титикака, одна из которых была собрана в 1863 году, что является старейшим известным случаем грибка в мир. [40] Однако это, по-видимому, связано с гораздо менее вирулентной формой, и массовая гибель лягушек в высокогорьях Боливии и Перу началась намного позже, в 1990-х годах, что, вероятно, совпало с распространением гораздо более смертоносной формы гриба. [40]Быстрое снижение численности, часто тесно связанное с хитридиомикозом, затронуло нескольких его родственников (некоторые из них, вероятно, уже вымерли) [2] [41], но эта болезнь, по-видимому, не оказала серьезного воздействия на водяную лягушку Титикака. [16] [39] Это может измениться с глобальным потеплением, если температура воды, в которой он живет, превышает 17 ° C (63 ° F) в течение более длительных периодов времени, что является оптимальной температурой для болезни (при 17–17 ° C она смертельна для многих видов лягушек). 25 ° C [63–77 ° F]), [16] [39] или с увеличением загрязнения, что делает водяных лягушек Титикака более уязвимыми для инфекции. [22] Еще один фактор, который может обеспечить некоторую защиту этой лягушке, - это немного простойвода (обычно pH ≥7,5) озера Титикака, так как гриб лучше всего растет в нейтральных или слабокислых условиях (pH 6–7). [16] [39]

Меры по сохранению [ править ]

Группа в зоопарке Денвера , которая инициировала программу разведения этой лягушки в неволе за пределами ее родной Южной Америки и поддержала первоначальную программу в Перу.

Водяная лягушка Титикака считается одним из флагманских видов озера Титикака [32], а в 2019 году Перу выпустило монету в 1 сол с изображением этой лягушки как часть серии вымирающих животных. [42]

В 2013 году это был один из претендентов на звание «самое уродливое животное» - юмористическое публичное голосование, организованное Обществом защиты уродливых животных , организацией, которая пытается привлечь внимание к находящимся под угрозой видам, которым не хватает фактора привлекательности. [6]

Защита [ править ]

В Перу торговля за пределами его естественного ареала на озере Титикака была незаконной на протяжении десятилетий [29], а в 2014 году в стране была предоставлена ​​полная защита, что сделало незаконным вылов этого вида. [32] Власти Перу изъяли тысячи водяных лягушек Титикака, которые незаконно продавались внутри страны. [29] [30] В 2016–2017 годах он был защищен законом от охоты в Боливии. [32] С 2016 года международная торговля является незаконной, поскольку она включена в Приложение I СИТЕС . [32] [43]

Были созданы заповедники, где встречается лягушка, [32] и озеро Титикака признано Рамсарским угодьем , но защита, обеспечиваемая заповедниками в этом регионе, часто очень ограничена. [28]

Проекты [ править ]

Боливия и Перу договорились работать вместе для решения экологических проблем озера Титикака, но коррупция и риск местных гражданских беспорядков могут вызвать проблемы для реализации этого. [37] В 2016 году две страны обязались потратить на это 500 миллионов долларов США, включая новые водоочистные сооружения; в противном случае сточные воды сбрасывались прямо в озеро. [3] [30]

Были инициированы проекты по сохранению, специально нацеленные на водяную лягушку Титикака, некоторые из них в сотрудничестве между Боливией и Перу, включая мониторинг популяции, исследования с целью выявления причин массовой гибели и усилия по снижению спроса на этот вид в качестве пищевого / традиционного продукта. лекарство. [32] [33] [34] [44] Образовательные проекты привели к тому, что некоторые бывшие браконьеры-лягушки вместо этого стали частью ремесленного коллектива, который обеспечивает небольшой альтернативный доход. [30] На острове Исла-де-ла-Луна рассматривается возможность предложения экотуров, где туристы могут заняться сноркелингом в гидрокостюме и увидеть лягушек.(где этот вид все еще довольно распространен), и пилотный проект, связанный с этим, был завершен в 2017 году [28].

В 2020 году ученые из Боливийского музея науки и музея естественной истории, Перуанского университета Каэтано Эредиа, Папского католического университета в Эквадоре, Денверского зоопарка в США и неправительственной организации NaturalWay объединились для дальнейших усилий по сохранению. [45]

Разведение в неволе [ править ]

После быстрого исчезновения этой популяции в дикой природе в начале 2000-х годов было решено создать безопасную содержащуюся в неволе популяцию, которая может лечь в основу будущих реинтродукций в места, где она исчезла. [33] [34] [44] Ранние попытки разведения в неволе были безуспешными; [3] единственным частичным успехом стало вылупление нескольких головастиков в зоопарке Бронкса в Соединенных Штатах в 1970-х годах, но они не превратились в лягушек. [46]

Первое полностью успешное разведение в неволе произошло сравнительно недавно: в 2010 году он был впервые выведен в зоопарке Уачипа в Лиме , Перу, а в 2012 году он был впервые выведен в Museo de Historia Natural Alcide d'Orbigny в Кочабамбе , Боливия. [22] [47] [48] Центр разведения в Боливии поддерживается Берлинским зоопарком , Германия, [14], а также включает несколько других боливийских лягушек, находящихся под угрозой исчезновения. [49] В результате разногласий между музеем, который предоставил ему место, и местными биологами, которые его управляли, в 2018 году он был временно приостановлен [28], но с тех пор работа продолжается. [49]

В 2015 году проект разведения, начатый в Перу, был расширен, когда группа водяных лягушек Титикака, выведенная в зоопарке Уачипа, была отправлена ​​в зоопарк Денвера , США, [22] [46], которые уже поддерживали усилия в зоопарке Уачипа и принимали участие в создание лаборатории и программы по работе с лягушками в Университете Каэтано Эредиа в Лиме, ​​Перу. [48] Первое успешное разведение в неволе за пределами своей родной Южной Америки произошло в Денверском зоопарке в 2017–2018 годах (первые головастики в 2017 году, первые метаморфозы в молодых лягушек в 2018 году). [50] [51] В 2019 году часть потомков из Денвера была переведена в другие зоопарки США, а часть - в зоопарк Честера.в Соединенном Королевстве, которое перераспределило их среди нескольких европейских зоопарков в попытке создать новую безопасную популяцию. Среди европейских организаций, Diergaarde Blijdorp , Münster Zoo , Prague Zoo , Wrocław Zoo и WWT Slimbridge уже сумели развести его в первый год. [52]

В начале 2019 года (до разведения в нескольких европейских учреждениях, не считая тех, что в центре разведения в Боливии), в центре разведения в Перу было около 3000 водяных лягушек Титикака, а в зоопарках Северной Америки и Европы - 250. [53] Пленные живут до 20 лет. [22]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Группа специалистов по амфибиям МСОП (2020). " Telmatobius culeus " . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T57334A3058114 . Дата обращения 17 июля 2020 .
  2. ^ a b c d e Стюарт, S .; М. Хоффманн; Дж. Шансон; Н. Кокс; Р. Берридж; П. Рамани; Б. Янг, ред. (2008). Под угрозой земноводных мира . Lynx Edicions. С. 101, 410–419. ISBN 978-84-96553-41-5.
  3. ^ a b c d e f g h i j Lee, D .; AT Chang (17 января 2019 г.). MS Koo; К. Уиттакер (ред.). "Telmatobius culeus" . AmphibiaWeb, Калифорнийский университет, Беркли . Проверено 23 января 2020 года .
  4. ^ a b c d e f g h Benavides, E .; JC Ortiz; Сайты JW, JR. (2002). «Границы видов среди Telmatobius (Anura: Leptodactylidae) в бассейне озера Титикака: аллозим и морфологические доказательства». Herpetologica . 58 (1): 31–55. DOI : 10,1655 / 0018-0831 (2002) 058 [0031: SBATTA] 2.0.CO; 2 .
  5. ^ a b c d e f g h i j Веллард Дж. (1992). «Амфибия». У К. Дежу; А. Илтис (ред.). Озеро Титикака: синтез лимнологических знаний . Kluwer Academic Publishers. С. 449–557. ISBN 0-7923-1663-0.
  6. ^ a b Гилл, В. (12 сентября 2013 г.). «Рыба-капля выигрывает голосование за самое уродливое животное» . BBC News . Проверено 12 сентября 2013 года .
  7. ^ Викториано, Муньос-Мендоса, Саес, Салинас, Муньос-Рамирес, Саллаберри, Фибла и Мендес (2015). Эволюция и сохранение на вершине мира: филогеография мраморной водяной лягушки (комплекс видов Telmatobius marmoratus; Anura, Telmatobiidae) в охраняемых районах Чили. J.Hered. 106 (S1): 546-559. DOI: 10.1093 / jhered / esv039
  8. Де ла Рива, Гарсия-Парис и Парра-Олеа (2010). Систематика боливийских лягушек рода Telmatobius (Anura, Ceratophryidae) по последовательностям мтДНК. Систематика и биоразнообразие 8 (1): 49–61. DOI: 10.1080 / 14772000903526454
  9. ^ Cossel, Линдквист, Craig, и Luthman (2014). Патогенный гриб Batrachochytrium dendrobatidis в мраморной водяной лягушке Telmatobius marmoratus: первое упоминание о озере Титикака, Боливия. Dis Aquat Organ. 112 (1): 83-7. DOI: 10.3354 / dao02778
  10. Перейти ↑ McDowell, E. (29 ноября 1987 г.). «Озеро на вершине Боливии» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 18 января 2020 года .
  11. ^ Куинн, JA; SL Woodward, ред. (2015). Пейзаж Земли: Энциклопедия географических объектов мира . п. 404. ISBN 978-1610694452.
  12. ^ a b c d Cousteau, J .; А. Ландсбург (24 апреля 1969 г.). «Легенда озера Титикака». Подводный мир Жака Кусто . Эпизод 7.
  13. ^ a b Холлидей, Т. (2016). Книга лягушек: Руководство в натуральную величину по шести сотням видов со всего мира . Издательство Чикагского университета. С. 89, 258–259, 527. ISBN 978-0226184654.
  14. ^ a b "Водяные лягушки Титикаки" . Берлинский зоопарк . Проверено 4 января 2020 года .
  15. ^ a b c d e f g h Мантилья Мендоса, Б. (2019), Reproducción de la rana gigante (Telmatobius culeus, Garman 1875) del lago Titicaca en ambientes controlados, Пуно , Национальный университет дель Альтиплано
  16. ^ a b c d e f g h i j Муньос-Саравиа, А .; Г. Каллапа; GPJ Janssens (2018). «Температурное воздействие и возможные стратегии терморегуляции у водяной лягушки Титикаки Telmatobius culeus, полностью водной лягушки Высоких Анд» . Исследования исчезающих видов . 37 : 91–103. DOI : 10.3354 / esr00904 .
  17. ^ a b "Telmatobius culeus" . Боливийская инициатива по амфибиям. Архивировано из оригинального 27 -го октября 2017 года.
  18. ^ a b c d e Hutchison, VH; HB Haines; Г. Энгбретсон (1976). «Водная жизнь на большой высоте: респираторные адаптации лягушки озера титикака, Telmatobius culeus». Физиология дыхания . 27 (1): 115–129. DOI : 10.1016 / 0034-5687 (76) 90022-0 . PMID 9678 . 
  19. ^ а б в г Хатчисон, В. Х. (2008). «Земноводные: потеря подъема легких» . Текущая биология . 18 (19): R392 – R393. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.03.006 . PMID 18460323 . 
  20. ^ a b c d e f g h i j Knoll, S. (2017), Питание водяной лягушки Титикаки (Telmatobius culeus) , Гентский университет
  21. ^ a b c Аллен, WR (1922). «Заметки об андской лягушке Telmatobius culeus (Garman)». Копея . 108 (108): 52–54. DOI : 10.2307 / 1436304 . JSTOR 1436304 . 
  22. ^ Б с д е е Pappas, S. (27 апреля 2016). «Умирающая порода? Зоопарк трудится, чтобы спасти странную« мошонку » » . Живая наука . Дата обращения 9 февраля 2017 .
  23. ^ Уотсон, AS; А.Л. Фитцджеральд; О. Дж. Дамиан Бальдеон; РК Элиа (2017). "Характеристика местообитаний, обитание и вероятность обнаружения находящейся под угрозой исчезновения и эндемичной гигантской лягушки Junín Telmatobius macrostomus" . Исследования исчезающих видов . 32 : 429–436. DOI : 10.3354 / esr00821 .
  24. ^ Переса, MB (1998), Dieta у Ciclo gametogénico Anual де Титикакский Свистун (Anura, свистуновые) ан - эль - Лаго Титикака (Huiñaimarca) , Высшую университет Сан - Андрес
  25. ^ Муньос Саравиа, А. (2018), Стратегии кормодобывания и экология водяной лягушки Титикака (Telmatobius culeus) , Гентский университет
  26. ^ a b Брунетти, AE; А. Муньос Саравиа; JS Barrionuevo; С. Райхле (2017). «Тихие звуки в Андах: подводные вокализации трех видов лягушек с ослабленным барабанным средним ухом (Anura: Telmatobiidae: Telmatobius)». Может. J. Zool . 95 (5): 335–343. DOI : 10,1139 / CJZ-2016-0177 .
  27. ^ Рамос Родриго, TE; JA Quispe Coila; РК Элиас Пиперис (2019). "Оценка относительного богатства телематобиус кулеус ан ла литорали дель лаго Титикака, Перу" . Revista Peruana de Biología . 26 (4): 475–480. DOI : 10.15381 / rpb.v26i4.17216 .
  28. ^ Б с д е е г ч я Маккитрик, E. (2018). «Спасение лягушки мошонки» . Журнал Земляного острова . Проверено 22 января 2020 года .
  29. ^ a b c "Telmatobius culeus" . Амфибия Ковчег . Проверено 20 января 2020 года .
  30. ^ Б с д е е г Fobar, R. (19 апреля 2019). «Как браконьеры этой редкой лягушки стали ее защитниками» . National Geographic . Проверено 20 января 2020 года .
  31. ^ a b «Дополнительная информация о международной торговле Telmatobius culeus» (PDF) . СИТЕС. 2016 . Проверено 20 января 2020 года .
  32. ^ a b c d e f g "Сохранение водяной лягушки Титикаки (Telmatobius culeus)" (PDF) . СИТЕС. 2019 . Проверено 20 января 2020 года .
  33. ^ a b c «Спасение водяной лягушки Титикака» . Боливийская инициатива по амфибиям. Архивировано из оригинального 5 -го августа 2017 года.
  34. ^ Б с Титикака воды лягушки , Stiftung Artenschutz, архивируются с оригинала на 20 июня 2018
  35. Ховард, Брайан Кларк (19 октября 2016 г.). «10 000 'лягушек мошонки' загадочно умирают в озере Титикака» . National Geographic . Дата обращения 19 октября 2016 .
  36. ^ Коллинз, Дэн (19 октября 2016). «Ученые расследуют смерть 10 000 находящихся под угрозой исчезновения лягушек мошонки в Перу» . Хранитель . Дата обращения 19 октября 2016 .
  37. ^ a b c Блоудофф-Инделикато, М. (9 декабря 2015 г.). "Что делает североамериканская форель в озере Титикака?" . Смитсоновский журнал . Проверено 20 января 2020 года .
  38. ^ a b Lauzanne, L. (1992). «Рыбная фауна». У К. Дежу; А. Илтис (ред.). Озеро Титикака: синтез лимнологических знаний . Kluwer Academic Publishers. С. 405–448. ISBN 0-7923-1663-0.
  39. ^ а б в г Беренгуэль, РА; РК Элиас; Т.Дж. Уивер; РП Чтение (2016). «Хитридный гриб Batrachochytrium dendrobatidis в диких популяциях лягушки озера Титикака, Telmatobius culeus, в Перу» . Журнал болезней дикой природы . 52 (4): 973–975. DOI : 10.7589 / 2016-01-007 . PMID 27525594 . S2CID 46881923 .  
  40. ^ а б Берроуз, Пенсильвания; IDd Riva (2017). «Раскрытие исторической распространенности инвазивного хитридового гриба в Боливийских Андах: последствия недавнего сокращения численности амфибий» . Биологические вторжения . 19 (6): 1781–1794. DOI : 10.1007 / s10530-017-1390-8 . S2CID 23460986 . 
  41. Mayer, LR (14 февраля 2019 г.). «Сказка о двух лягушках (и некоторых любящих их биологах)» . Глобальное сохранение дикой природы . Проверено 24 января 2020 года .
  42. Starck, J. (28 ноября 2019 г.). «Перу завершает серию памятных изданий о дикой природе» . Монетный мир . Проверено 20 января 2020 года .
  43. ^ «Приложения I, II и III» . СИТЕС. 4 октября 2017 . Проверено 26 октября 2017 года .
  44. ^ a b "Titicaca: Equipo internacional rescata a la rana gigante" . Erbol Digital. 2 марта 2016 года Архивировано из оригинала 16 сентября 2017 года.
  45. ^ «Усилие Приграничного спасти гигант мошонка лягушка ' » . BBC News . 2020-07-27 . Проверено 28 июля 2020 .
  46. ^ a b Николсон, К. (25 ноября 2015 г.). «Вымирающие лягушки озера Титикака приземляются в зоопарке Денвера» . Денвер Пост . Проверено 4 января 2020 года .
  47. ^ Мендоза Миранда, DP Кларк; Муньос, А. "Ampliacíon del Programa de Cría en Cautiverio de género Telmatobius en Cochabama" (PDF) . Боливийская инициатива по амфибиям . Проверено 8 февраля 2017 года .
  48. ^ a b "Водяная лягушка Титикака" . AmphibiaWeb . Проверено 4 января 2020 года .
  49. ^ a b Hess, E. (2 июля 2019 г.). "Ромео и Джульетта: Лето любви!" . Глобальное сохранение дикой природы . Проверено 24 января 2020 года .
  50. ^ "Денверский зоопарк высиживает первых головастиков лягушки озера Титикака в истории Северной Америки" . Денверский зоопарк. 15 мая 2017 . Дата обращения 6 января 2020 .
  51. ^ «Перу» . Денверский зоопарк. 15 мая 2017 . Дата обращения 6 января 2020 .
  52. ^ "Водяная лягушка Титикака" . Zootierliste . Проверено 4 января 2020 года .
  53. ^ «Лягушка как афродизиак» . Зоопарк Вроцлава. 15 марта 2019 . Проверено 4 января 2020 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Водяная лягушка Титикака на ARKive