Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Trebouxia
Научная классификация е
(без рейтинга):Виридипланты
Тип:Хлорофита
Учебный класс:Trebouxiophyceae
Заказ:Trebouxiales
Семья:Trebouxiaceae
Род:Trebouxia
Puymaly
Разновидность

Требуксия - одноклеточная зеленая водоросль . [1] Это фотосинтезирующий организм, который может существовать практически во всех средах обитания в полярных , тропических и умеренных регионах. [2] [3] [4] [5] [6] Он может существовать в симбиотических отношениях с грибами в форме лишайников, или он может выживать независимо как свободноживущий организм в одиночку или в колониях. [7] Trebouxia - самый распространенный фотобионт среди сохранившихся лишайников . [8] Это основной производитель морских, пресноводных и наземных экосистем. [3]Он использует каротиноиды и хлорофиллы a и b для сбора энергии солнца и обеспечения питательными веществами различных животных и насекомых. [2] [4]

Trebouxia, возможно, привнесла фотосинтез в наземные среды обитания примерно 450 миллионов лет назад. [9] Это также биоиндикатор нарушений среды обитания, качества пресной воды, загрязнения воздуха, концентрации углекислого газа и изменения климата. [10] [11] Кроме того, его жизненный цикл сложен, и необходимо провести много исследований, чтобы охарактеризовать его более полно. [12] [13] [14] [15] [1] [5] В течение десятилетий наличие полового размножения было неизвестно. [16] Однако недавние молекулярные доказательства рекомбинации и наблюдение полового слияния гамет с образованиемзиготы предполагают половое размножение. [5]

Требуксия - парафилетическая группа. [17] горизонтальный перенос генов генов , кодирующих белки произошел между грибами и требуксией . [18] [5] Существуют также доказательства горизонтального переноса генов интрона между различными штаммами Trebouxia в слоевище лишайника. [5] Присутствие шаровидных клеток в ископаемых лишайниках периода нижнего девона (415 миллионов лет назад), похожих на Trebouxia, указывает на важность симбиоза грибов Trebouxia на протяжении всей истории Земли. [8]

История познания [ править ]

Род Trebouxia был первоначально описан Пуймали в 1924 году. [19] Род был разделен на два рода Trebouxia и Pseudotrebouxia . [20] [1] Некоторые недавние исследования предполагают, что различия между двумя группами недействительны, и род следует разделить по-разному, например разделить Trebouxia на два рода, Asterochloris (включая фотобионтов подотряда Cladoniinae) и Trebouxia (включая фотобойты подотряда Lecanorineae). [20] [1] [5]

Систематическое местоположение и таксономия Trebouxia были неопределенными в течение десятилетий. Первоначально, в 1995 г., группа была помещена в отряд Pleurastrales [21], а затем - в Microthamniales. [1] Позже, в 2002 г., он был частью отряда Chlorococcales [6], а теперь он помещен в отряд Trebouxiales. [1] Неизвестно, все ли фотобионты, описанные как «требуксиоид», принадлежат к одному роду. [1] Также неясно, сколько и какие виды должны быть приняты и признаны. [1]

Кроме того, в более ранние годы классификация и номенклатура видов основывались на цвете организма, размере, росте и форме колоний, текстуре и лишайнике, из которого он был изолирован. [12] Считалось, что каждый вид водорослей принадлежит к определенному виду лишайников. [12] Однако в последние годы каждый вид Trebouxia лечился независимо от видов лишайников, поскольку один и тот же вид Trebouxia может быть связан со многими лишайниками. [12] Теперь классификация и номенклатура видов основана на структуре пиреноидов, электронно-плотных пузырьках, форме хлоропластов и гран, размере вегетативных клеток и толщине клеточной стенки. [22]

Среда обитания и экология [ править ]

Trebouxia - это фотосинтетический автотрофный род, который может существовать практически в любых условиях окружающей среды в природе. Его можно найти в тропиках, Арктике, Антарктике, северных лесах, пресной воде, морской воде, голых камнях, древесных остатках, коре деревьев, песчанике, почве, жарких и полузасушливых пустынях. [23] [2] [24] [4] [5]

Некоторые виды могут жить в экстремальных условиях, таких как сухие долины Антарктиды с влажностью почвы менее 5% или среды обитания, богатые железом и металлами. [25] [4] Он может выдерживать широкий диапазон температур и длительные периоды высыхания. [12] [26] [27] Каротиноиды, такие как ксантофилл астаксантин, позволяют Trebouxia переносить высокую освещенность. [28] [4]

Кроме того, Trebouxia может существовать в свободноживущей форме или в слоевище лишайника в качестве фотобионта, являющегося партнером его грибов-микобионтов. [7] Высвобождение зооспор водорослей из интактных лишайников является источником свободноживущих колоний водорослей или отдельных свободноживущих клеток. Более того, одни и те же виды Trebouxia могут быть связаны со многими видами микобионтов, или многие штаммы Trebouxia могут подавлять одиночный лишай. [12] [22] [29] [11] [1] Однако созревание лишайника может привести к уничтожению всех штаммов Trebouxia , кроме одного. [5] Также Trebouxiaвиды не избирательны по отношению к своим грибным симбионтам, тогда как виды грибов очень избирательны по отношению к своим водорослевым партнерам. [5] В районах, где видов водорослей мало, грибы менее избирательны и образуют симбиотические отношения с любыми видами Trebouxia, а затем переключаются на более подходящие виды водорослей. [5] Некоторые виды Trebouxia сильно зависят от своих грибковых партнеров и не могут существовать как независимые организмы. [30] [31] Грибы получают питательные вещества путем самопаразитизма или выборочного сбора старых клеток Trebouxia . [5] Trebouxia , с другой стороны, обеспечивает микобоинтам 90% своих фотосинтетических продуктов.[5] Pyrenoglobuli (богатые липидами запасы в пиреноиде Trebouxia ) используются микобоинтами для получения энергии и воды. [5]

Требуксия выступает в качестве важного первичного продуцента в пресноводных, морских и наземных экосистемах. [3] Trebouxia использует каротиноиды и хлорофиллы a и b для сбора энергии солнца и синтеза органических соединений, которые служат важным источником пищи для широкого круга гетеротрофов, включая животных, беспозвоночных и насекомых. [2]

Описание организма [ править ]

Морфология [ править ]

Требуксия - это одноклеточная сферическая зеленая водоросль, которая содержит звездообразный (звездчатый) или агрегированный хлоропласт с одним пиреноидом (скопление ферментов) в центре. [1] Размер ячеек может составлять от 8 до 21 мкм в длину. [5] [32]

Trebouxia делится на две группы в зависимости от формы вегетативных клеток и природы хроматофора. В первой группе хроматофоры расположены в париетальном положении во время деления клетки и глубоко изрезаны нерегулярными узкими отростками, которые доходят до клеточной стенки и прижимаются к ней. [12] Форма вегетативных клеток эллипсоидальная в группе 1. [12] В группе 2 хроматофоры представляют собой структуры с гладкими краями, расположенные в центральном положении во время деления клетки и не прижимающиеся к клеточной стенке. [12] Вегетативные клетки имеют сферическую форму в группе 2. [12]

Все Trebouxia, связанные с лишайником, имеют в своих пиреноидах богатые липидами глобулы, известные как пиреноглобулы. [33] [5] Пироглобулы используются грибами в слоевище лишайников для получения энергии и в качестве источника воды. [5] Фикобионты Trebouxia обладают разным количеством и типами пигментов, таких как хлорофиллы и каротиноиды, в разных условиях окружающей среды. Например, антарктическая Trebouxia содержит низкое содержание хлорофилла a, высокое содержание хлорофилла b и разнообразные каротиноиды по сравнению с фикобионтами Trebouxia Средней Европы из-за низкотемпературных спектров флуоресценции в Антарктиде. [2]

Размножение и жизненный цикл [ править ]

Размножение Trebouxia опосредуется аутоспорами и зооспорами. Аутоспоры - это неподвижные споры, которые имеют ту же форму, что и их родительские клетки. [1] Они производятся внутри родительских клеток. [1] Зооспоры - это подвижные споры, которые образуются внутри талломов лишайника и высвобождаются. Они сходны по строению и размеру у всех таксонов Trebouxia . [14] Они имеют размер 4-6 мкм и не имеют клеточной стенки. [14] Это позволяет им менять форму и вписываться в сеть грибов. [14] [5]

Позже в процессе развития они округляются, образуя стенки и становясь вегетативными клетками. [5] Зооспоры - это уплощенные клетки, которые содержат чашевидный зеленый хроматофор и два жгутика равной длины, отходящие от базального тела и выходящие за пределы тела. [12] [14] Они содержат одну сократительную вакуоль, ядро, диктиосому, хлоропласт и единственный митохондриальный ретикулум или разветвленные митохондрии, связанные с микротелом. [14] У некоторых видов есть стигма (пятна на глазах), которая помогает ориентировать зооспоры на свет высокой интенсивности. [5] Существует два типа цистерн эндоплазматического ретикулума. Один тип соединяется с двумя базальными тельцами и одним ядром. [14]Другой тип прикрепляется к левой и правой плазматической мембране на поверхности клеток. [14]

Деление клеток Trebouxia происходит путем расщепления хроматофора на две равные половины с последующим делением пиреноида. Пиреноид может либо делиться простым сужением, либо исчезать во время деления хроматофора, как это наблюдается во время зооспорогенеза. [12] В некоторых клетках ядро ​​делится до второго деления половинок хроматофора, тогда как в других клетках оно делится после второго деления хроматофора, перемещаясь к центру клетки между половинами хроматофора. [12] Детали клеточного деления недостаточно изучены, и необходимо провести дополнительные исследования.

У Trebouxia сложный жизненный цикл. Детали жизненного цикла не изучены должным образом, и требуются дополнительные исследования. Размножение Trebouxia может происходить зооспорами или аутоспорами. Зооспоры представляют собой жгутиковые подвижные стадии внутри лишайников, которые мигрируют и оседают возле спор грибов, когда присутствует жидкая вода. [12] [34] [35] [15] Скопление зооспор вокруг спор грибов может привести к секреции аттрактанта, который вызывает заселение зооспор. [36] [34] [35] [15] После того, как зооспоры оседают, они меняют форму и округляются, чтобы вписаться в сеть грибов. [5]

Первое деление клеток после заселения зооспор может привести либо к образованию зооспорангия / аутоспорагию с 4–32 прикрепленными пакетами автоспор (тетрад), либо к дифференцированным вегетативным клеткам. Эти дифференцированные вегетативные клетки позже трансформируются в зооспорангии / аутоспорангии с многочисленными мелкими аутоспорами, но без прикрепленных пакетов или образования тетрад. [13] Формирование автоспор может происходить двумя путями. Первый способ заключается в том, что виды с постоянным апланоспорическим (аутоспорным) состоянием останавливают развитие зооспор. [12] Деление хлоропласта сопровождается округлением и развитием клеточной стенки. [12]Во втором случае полигональные деления хлоропласта образуют репродуктивные дочерние клетки, клеточные стенки которых не зависят от родительских клеток. [12] Производство апланоспор (аутоспор) вторым способом приводит к развитию 16-32 спор в спорангии. [12] В течение многих лет у Trebouxia не наблюдались половые структуры или наблюдение за половым размножением . [37] [16]

Однако в последние годы с помощью молекулярных методов доказательства рекомбинации [16] и половых слияний гаматов одинакового размера позволяют предположить наличие полового размножения. [5] Зиготы, совершенно отличные от зооспор, имеют диаметр 6,6 мкм и имеют гладкие стенки с двумя круглыми хлоропластами. [5] Во-первых, гаметы объединяются в пары и сливаются друг с другом, что приводит к образованию зигот. [5] Затем жгутики исчезают, и зигота развивается по нормальному вегетативному образцу. [5] Первоначально считалось, что гриб подавляет половое размножение у Trebouxia, чтобы препятствовать образованию новых генотипов, которые могут быть менее подходящими для симбиоза. [16]Однако недавно было высказано предположение, что Trebouxia с большей вероятностью размножается половым путем в слоевище лишайника. [5] Кроме того, гаметы разных видов Trebouxia могут выходить из слоевища и сливаться, образуя гибриды, или делиться бесполым путем с образованием микроколоний, которые впоследствии могут подвергаться лихенизации спорами грибов. [5]

Дополнительные доказательства наличия жизнеспособных спор грибов и спор Trebouxia в фекалиях клещей, поедающих лишайник, дают представление о способах распространения на короткие и большие расстояния. [38]

Генетика [ править ]

Симбиоз между требуксия и грибами в результате три горизонтальных переноса генов событий генов , кодирующих белок из гриба генома к требуксии геном. [18] В лишайниках горизонтальный перенос генов также может происходить среди фотобионтов. [5] События горизонтального переноса генов интронов среди различных видов Trebouxia были задокументированы. [5] Многие интроны могут самосплайсироваться или обращать обратную реакцию сплайсинга или приобретать подвижность на уровнях ДНК или РНК, которые могут опосредовать процесс переноса. [5]Предполагается, что горизонтальный перенос генов интрона происходит при прямом контакте клеток с разными штаммами Trebouxia в незрелом слоевище лишайника. [5] Когда слоевище лишайника созревает, остается только один штамм Trebouxia, а другие исчезают. [5] Вирусы, поражающие Trebouxia и грибы, также способствуют горизонтальному переносу генов между различными видами фикобионтов. [5] Кроме того, были разработаны различные методы идентификации различных штаммов Trebouxia в слоевищах лишайников. Последовательность его рДНК (рекомбинантная ДНК внутренних транскрибированных спейсерных областей) сравнивается с помощью полимеразной цепной реакции.(ПЦР) - это простой и быстрый способ идентифицировать различные виды Trebouxia , обитающие в слоевище. [5]

История окаменелостей [ править ]

Известно, что наиболее распространенным фотобионтом среди сохранившихся лишайников является Trebouxia . Ископаемые лишайники из нижнего девона (415 миллионов лет назад) состоят из слоев водорослей или цианобактерий и грибов. [8] Анализ с помощью сканирующей электронной микроскопии показал, что глобальная структура фотобионтов у видов лишайников Chlorolichenomycites salopensis в нижнем девоне похожа на виды Trebouxia . [8]

Практическое значение [ править ]

Одним из первых организмов, колонизировавших наземные среды обитания, были лишайники. Лишайники, наряду с некоторыми другими организмами, принесли азотфиксацию и фотосинтез в земную среду примерно 450 миллионов лет назад. [9] Они сыграли значительную роль в создании суровой земной среды, подходящей для колонизации других организмов, таких как наземные растения, животные и насекомые. [9] Даже сегодня лишайники делают многие непригодные экстремальные среды обитания более подходящими для колонизации и выживания видов. Лишайники увеличивают количество органического вещества и органического азота в почве, производя органическую кислоту, которая усиливает выветривание горных пород. [9]Кроме того, лишайники являются важнейшими биоиндикаторами нарушений среды обитания, качества пресной воды, загрязнения воздуха, мер по снижению углекислого газа и долгосрочной экологической целостности нетронутых лесов. [10] [11] Лишайники также используются для определения времени расхождения многих вымерших или существующих видов. [11] Кроме того, лишайники имеют решающее значение в исследованиях изменения климата и глобального потепления, чтобы понять последствия увеличения выбросов парниковых газов, таких как двуокись углерода, в естественной среде. [10] Положение Trebouxia в основе пищевой цепи в качестве основного производителя имеет решающее значение для поддержания пресноводных, морских и наземных экосистем. [3]

Водоросли Trebouxia обычно встречаются в виде симбионтов в лишайниках , таких как Xanthoria parietina .

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J K L Ссек, AJ (2009). Получено с http://www.bioref.lastdragon.org/Chlorophyta/ Trebouxia .html.
  2. ^ a b c d e Ерохина Л.Г., Шатилович А.В., Каминская О.П., Гиличинский Д.А. (2004). Спектральные свойства зеленой водоросли Trebouxia , фикобионта криптоэндолитических лишайников в Антарктической сухой долине. Микробиология, 73 (4), 420-424. DOI: 10.1023 / B: mici.0000036987.18559
  3. ^ а б в г Лукесова, А., & Фруз, Дж. (2007). Почвенные и пресноводные микроводоросли как источник пищи для беспозвоночных в экстремальных условиях. Клеточное происхождение, жизнь в экстремальных средах обитания и астробиология Водоросли и цианобактерии в экстремальных условиях, 265-284. DOI: 10.1007 / 978-1-4020-6112-7_14
  4. ^ а б в г д Зекбах, Дж. (2007). Водоросли и цианобактерии в экстремальных условиях. Дордрехт: Спрингер. DOI: https://doi.org/10.1007/978-1-4020-6112-7
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag Seckbach, J. (2002). Симбиоз: механизмы и модельные системы. Дордрехт: Kluwer Academic.
  6. ^ a b Джон, DM, Уиттон, BA, и Брук, AJ (2002). Пресноводная водорослевая флора Британских островов: Руководство по идентификации пресноводных и наземных водорослей. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  7. ^ a b Бубрик, П., Галун, М., и Френсдорф, А. (1984). Наблюдения за свободноживущими Trebouxia De Puymaly и Pseudotrebouxia Archibald, а также свидетельства того, что оба симбионта из Xanthoria Parietina (L.) Th. Пт. Можно найти свободно живущими в природе. Новый фитолог, 97 (3), 455-462. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.1984.tb03611.x
  8. ^ а б в г Онеггер, Р. (2018). Ископаемые лишайники нижнего девона и их бактериальные и грибковые эпи и эндобионты . В «Биоразнообразии и экологии грибов, лишайников и мхов» (том 34, серия «Биосистематика и экология», стр. 547-563). Вена: Австрийская академия наук. Получено 2 марта 2019 г. с https://www.researchgate.net/publication/326113052_Fossil_lichens_from_the_Lower_Devonian_and_their_bacterial_and_fungal_epi-and_endobionts.
  9. ^ а б в г Хорват, WR (2017). Роль микробной биомассы почвы в круговороте питательных веществ. В TK Russel (Автор), Микробная биомасса: изменение парадигмы в наземной биогеохимии (стр. 1-348). World Scientific. DOI: https://doi.org/10.1142/q0038
  10. ^ a b c Исмаил, А., Марзуки, С., Юсоф, Н.М., Буйонг, Ф., Саид, М.М., Вздох, Х., и Зулкифли, А. (2017). Эпифитные наземные водоросли ( Trebouxia sp.) В качестве биомаркера с использованием системы обогащения диоксидом углерода (FACE) в свободном воздухе. Биология, 6 (4), 19. doi: 10.3390 / biology6010019
  11. ^ a b c d Тейлор, Т. Н., Крингс, М., и Тейлор, Е. Л. (2015). Лишайники. Ископаемые грибы, 201-220. DOI: 10.1016 / b978-0-12-387731-4.00010-4
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Ахмаджян В. (1960). Некоторые новые и интересные виды Trebouxia , рода лихенизированных водорослей. Американский журнал ботаники, 47 (8), 677. doi: 10.2307 / 2439519
  13. ^ a b Фридл, Т. (1993). Новые аспекты размножения автоспорами лишайниковой водоросли Trebouxia (Microthamniales, Chlorophyta). Архив Für Protistenkunde, 143 (1-3), 153-161. DOI: 10,1016 / s0003-9365 (11) 80284-8
  14. ^ a b c d e f g h Мелконян, М., и Певелинг, Э. (1987). Ультраструктура зооспор у видов Trebouxia и Pseudotrebouxia (Chlorophyta). Систематика и эволюция растений, 158 (2-4), 183-210. DOI: 10.1007 / bf00936344
  15. ^ a b c Сандерс, WB (2005). Наблюдение за микроскопическими фазами жизненного цикла лишайников на прозрачных подложках, размещенных на месте. Лихенолог, 37 (05), 373-382. DOI: 10.1017 / s0024282905015070
  16. ^ a b c d Крокен, С., и Тейлор, JW (2000). Филогенетические виды, способ размножения и специфика зеленой водоросли Trebouxia, образующей лишайники с грибным родом Letharia. Бриолог, 103 (4), 645-660. DOI: 10.1639 / 0007-2745 (2000) 103 [0645: psrmas] 2.0.co; 2
  17. Перейти ↑ Friedl, T., & Zeltner, C. (1994). Оценка взаимосвязи некоторых коккоидных зеленых лишайниковых водорослей и Microthamniales (Chlorophyta) со сравнениями последовательностей гена рибосомной РНК 18S 1. Журнал психологии, 30 (3), 500-506. DOI: 10.1111 / j.0022-3646.1994.00500.x
  18. ^ а б Бек, А., Дивакар, П.К., Чжан, Н., Молина, М.К., и Струве, Л. (2014). Свидетельства древнего горизонтального переноса генов между грибами и наземной водорослью Trebouxia . Разнообразие организмов и эволюция, 15 (2), 235-248. DOI: 10.1007 / s13127-014-0199-x
  19. ^ Пуймали, AD (1924). Le Chlorococcum humicola (Nag.) Rabenh. Revue Algologique, 1, 107-114
  20. ^ а б Нэш, TH, III. (1996). Биология лишайников. Кембридж; Нью-Йорк, Нью-Йорк, США ;: Cambridge University Press
  21. ^ Хук, С. Д., Манн, DG, & Янс, HM (1995). Водоросли: введение в психологию. Кембридж; Нью-Йорк ;: Cambridge University Press
  22. ^ a b Казано, Л. М., Кампо, Е. М., Гарсия-Брейхо, Ф. Дж., Рейг-Арминьяна, Дж., Гасулла, Ф., Ойо, А. Д.,. . . Баррено, Э. (2010). В слоевищах лишайников Ramalina farinacea постоянно присутствуют две водоросли Trebouxia с разными физиологическими характеристиками. Сосуществование против конкуренции? Экологическая микробиология, 13 (3), 806-818. DOI: 10.1111 / j.1462-2920.2010.02386.x
  23. Перейти ↑ Anderson, OR (2014). Сообщества микробов, ассоциированные с листовыми лишайниками коры деревьев: взгляд на их микроэкологию. Журнал эукариотической микробиологии, 61 (4), 364-370. DOI: 10.1111 / jeu.12116
  24. ^ Rascio, Н., & Рокка, Нидерланды (2013). Биологическая фиксация азота. Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде. DOI: 10.1016 / b978-0-12-409548-9.00685-0
  25. ^ Фелл, JW, Scorzetti Г., Коннелл, L., & Craig, S. (2006). Биоразнообразие микроэукариот в почвах Антарктической сухой долины с. Биология и биохимия почвы, 38 (10), 3107-3119. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2006.01.014
  26. ^ Determeyer-Wiedmann, Н., Садовский, А., Convey, П., & Отт, С. (2018). Стратегии физиологического жизненного цикла фотобионтов лишайников из антарктических и умеренно европейских местообитаний в ответ на стрессовые условия. Полярная биология, 42 (2), 395-405. DOI: 10.1007 / s00300-018-2430-2
  27. ^ Садовский, А., Mettler-Altmann, Т., & Отт, С. (2016). Метаболический ответ на стресс высыхания у штаммов фотобионтов зеленых водорослей ( Trebouxia ) из двух антарктических лишайников южных местообитаний. Phycologia, 55 (6), 703-714. DOI: 10.2216 / 15-127.1
  28. ^ Bidigare, RR, Ondrusek, ME, Кенникатты, MC, Iturriaga, Р. Харви, HR, Гогам, RW, и Мацко, SA (1993). Доказательства фотозащиты вторичных каротиноидов снежных водорослей 1. Журнал психологии, 29 (4), 427-434. DOI: 10.1111 / j.1529-8817.1993.tb00143.x
  29. ^ Catalá, С., Кампо, ЕМ, Barreno, Е., Гарсиа-Breijo, FJ, Reig-Armiñana J., & Casano, Л.М. (2016). Скоординированные ультраструктурные и филогеномные анализы проливают свет на скрытое разнообразие фикобионтовмикроводорослей Trebouxia в Ramalina fraxinea. Молекулярная филогенетика и эволюция, 94, 765-777. DOI: 10.1016 / j.ympev.2015.10.021
  30. ^ Rikkinen, J. (1995). Что скрывается за красивыми цветами? Исследование фотобиологии лишайников. Хельсинки: Финское биологическое общество
  31. ^ Rikkinen, J. (2002). Cyanolichens: эволюционный обзор. Dordrecht: Springer. DOI: https://doi.org/10.1007/0-306-48005-0_4
  32. ^ Škaloud, P. (2008). Trebouxia potteri. Получено с https://botany.natur.cuni.cz/skaloud/Treb/Trepot.htm.
  33. Перейти ↑ McCoy, AG (1977). Питательные, морфологические и физиологические характеристики Trentepohlia (IU 1227) в аксенической культуре на определенных средах. Получено с https://ir.library.oregonstate.edu/xmlui/handle/1957/44218.
  34. ^ a b Арчибальд, Пенсильвания (1975). Trebouxia de Pulmaly (Chlorophyceae, Chlorococcales) и Pseudotrebouxia gen. ноя (Chlorophyceae, Chlorosarcinales). Phycologia, 14 (3), 125-137. DOI: 10.2216 / i0031-8884-14-3-125.1
  35. ^ a b Чермак-Вёсс, Э. (1989). Исследования развития требуксиоидных водорослей и таксономические последствия. Систематика и эволюция растений, 164 (1-4), 161-195. DOI: 10.1007 / bf00940436
  36. ^ Ahmadjian В. (1967). Руководство по водорослям, являющимся симбионтами лишайников: изоляция, культура, культурная физиология и идентификация. Phycologia, 6 (2-3), 127-160. DOI: 10.2216 / i0031-8884-6-2-127.1
  37. ^ Фридл, Т., & Rokitta, С. (1997). Взаимоотношения между видами лишайниковой водоросли Trebouxia (Chlorophyta, Trebouxiophyceae): молекулярный филогенетический анализ последовательностей генов большой субъединицы рРНК, кодируемых ядром. Симбиоз, Филадельфия, Пенсильвания (США)
  38. Перейти ↑ Meier, FA, Scherrer, S., & Honegger, R. (2002). Фекалии лихеноядных клещей содержат жизнеспособные клетки лишайникового аскомицета Xanthoria parietina и его зеленого фотобионта водорослей Trebouxia arboricola. Биологический журнал Линнеевского общества, 76 (2), 259-268. DOI: 10.1046 / j.1095-8312.2002.00065.x

Внешние ссылки [ править ]

  • Guiry, MD; Гайри, GM (2008). « Требуксия » . AlgaeBase . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй.
  • Требуксия (изображения британского биоразнообразия)