Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Щитки (слева) и компоненты скелета (справа) пластрона черепахи Pleurodires имеют дополнительный щиток, известный как межгулярный. Его нет в криптографических каталогах .
Сохранившийся скелет черепахи показывает, как панцирь соединяется с остальной частью скелета.

Панцирь черепахи является весьма сложным щитом для вентральной и дорсальной части черепах , черепах и черепах (все классифицируемых как «черепахи» зоологами), полностью охватывающий все жизненно важные органы черепахи , а в некоторых случаях даже головы. [1] Он состоит из модифицированных костных элементов, таких как ребра, части таза и другие кости, встречающиеся у большинства рептилий. Кость панциря состоит как из скелетной, так и из дермальной кости , что указывает на то, что полная оболочка панциря, вероятно, возникла за счет включения дермальной брони в грудную клетку.

Панцирь черепахи является важным исследованием не только из-за очевидной защиты, которую он обеспечивает животному, но и как инструмент идентификации, в частности, с окаменелостями, поскольку панцирь является одной из наиболее вероятных частей черепахи, которые могут пережить окаменелость. Следовательно, понимание структуры раковины у живых видов дает нам материал, сравнимый с ископаемыми.

Панцирь ястребиной черепахи , среди других видов, с древних времен использовался в качестве материала для широкого спектра небольших декоративных и практических предметов, но обычно его называют панцирем черепахи .

Номенклатура оболочки [ править ]

Внутренний передний панцирь Elseya dentata . Pe = периферический, P1 = плевральный 1, BCS = мостовидный шов на панцире.

Панцирь черепахи состоит из множества костных элементов, обычно названных в честь схожих костей у других позвоночных, и ряда ороговевших щитков, которые также носят уникальное название. Некоторые из этих костей, составляющих верхнюю часть панциря, панцирь , произошли от ветвей лопатки ключиц вместе с дорсальной и поверхностной миграцией клетры. [2] Вентральная поверхность называется пластроном . [3] [4] К ним присоединяется зона, называемая мостом. Фактический шов между мостом и пластроном называется передним мостом. [5] В Pleurodiresзадний таз также является частью панциря, полностью срастаясь с ним. Это не относится к Cryptodires, у которых есть плавающий таз. [3] [4] Передняя стойка моста и задняя стойка моста являются частью пластрона, на панцире есть швы, в которые они вставляются, известные как швы панциря моста. [5]

В оболочке есть черепаха «ы эпидермиса слой. Этот слой важен для прочности окружающей его оболочки. В международном исследовании толщина слоя может составлять от двух до четырех ячеек. Даже при такой небольшой толщине эпидермис допускает деформацию, которую может испытывать оболочка, и обеспечивает оболочке большую поддержку. Эпидермиса слой проявляется в обеих секциях оболочки, панцирь и пластрон, и толще в критических зонах. Более толстый эпидермис позволяет выдерживать более высокие нагрузки без необратимой деформации или критического разрушения оболочки. [6]

Форма раковины - результат ее эволюционного процесса. Создание множества микроструктур, способствующих выживанию и движению. Форма раковины позволяет животному избегать хищных ситуаций. Микроструктуры могут включать упомянутые ранее щитки или ребра, находящиеся внутри раковины. Внутри скорлупы и по всей оболочке можно найти множество ребер. Ребристые структуры обеспечивают дополнительную структурную поддержку, но позволяют панцирям упруго деформироваться в зависимости от ситуации, в которой находится черепаха (например, от хищного побега). [7] Неструктурные механизмы также присутствуют в панцире черепахи, который помогает черепахе во время передвижения . Слизистая пленка как бы покрывает части скорлупы, позволяя трениеи перетащите .

Кости панциря названы в честь стандартных элементов позвоночных. Таким образом, панцирь состоит из 8 плевральных каналов с каждой стороны, они представляют собой комбинацию ребер и сросшейся дермальной кости. Снаружи в передней части раковины находится единственная затылочная кость, затем с каждой стороны проходит серия из 12 парных периферийных костей. В задней части раковины находится пигальная кость, а перед ней, позади восьмой плевры, расположена супрапигал. [3]

Поперечные срезы первой невральной кости A. Aspideretes hurum, демонстрирующие шов между широкой нервной костью (N) и нервной дугой позвонка (V). B. Chelodina longicollis в IV плевральной части: узкая нервная кость по средней линии, боковые плевры (P) и нижележащая нервная дуга позвонка. и C. Emydura subglobosa в IV плевральной полости, показывающая расположение рудиментарной нервной кости под медиально смежными плевральными полостями.

Между каждой из плевральных полостей находится ряд нервных костей [8], которые, хотя всегда присутствуют, не всегда видны [9], у многих видов Pleurodire они погружены под плевральные полости. [10] Под нервной костью находится нервная дуга, которая образует верхнюю половину оболочки спинного мозга. Ниже этого остального позвоночника. [4] У некоторых видов черепах есть дополнительные кости, называемые мезопластами, которые расположены между панцирем и пластроном в области моста. Они присутствуют у большинства черепах Pelomedusid . [11]

Скелетные элементы пластрона также в основном парные. Спереди две эпипластры, за ними гипопластры. Они охватывают единичный энтопластрон. Они составляют переднюю половину пластрона, а гипопластрон содержит переднюю стойку моста. Задняя половина состоит из двух гипопластов (содержащих заднюю стойку моста), а задняя - из пары ксипипластов. [4] [5]

Поверх костных элементов находится ряд щитков, которые сделаны из кератина и очень похожи на ткань рога или ногтя. В центре панциря находятся 5 позвоночных щитков, а от них - 4 пары реберных щитков. По краю раковины 12 пар краевых щитков. Все эти щитки выровнены так, что швы между костями большей частью находятся посередине щитков выше. В передней части панциря может быть шейный щиток (иногда неправильно называемый затылочным щитком), однако наличие или отсутствие этого щитка сильно варьируется, даже в пределах одного вида. [4] [11]

На пластроне есть два горловых щитка спереди, затем пара грудных, затем брюшные, бедренные и, наконец, анальные. Особый вариант - плевродиранские черепахи имеют межгулярный щиток между гулярами спереди, что дает им в общей сложности 13 пластральных щитков. По сравнению с 12 у всех криптодиранских черепах. [4] [11]

Панцирь [ править ]

Панцирь Emys orbicularis в разобранном виде . [12]
Легенда
(i) Neural 1, (ii) Neural 2, (iii) Neural 3, (iv) Neural 4, (v) Neural 5, (vi) Neural 6, (vii) Neural 7, (viii) Neural 8, (ix ) экстра-нервный, разделенный, (x) супрапигальный, (xi) затылочный, (xii) правый периферический 1, (xiii) правый периферический 2, (xiv) правый периферический 3, (xv) правый периферический 4, (xvi) правый периферический 5 , (xvii) правый периферический 6, (xviii) правый периферический 7, (xix) правый периферический 8, (xx) правый периферический 9, (xxi) правый периферический 10, (xxii) правый периферический 11, (xxiii) пигал, (xxiv ) левый периферический 11, (xxv) левый периферический 10, (xxvi) левый периферический 9, (xxvii) левый периферический 8, (xxviii) левый периферический 7, (xxix) левый периферический 6, xxx левый периферический 5, xxxi левый периферический 4, (xxxii) левое периферическое 3, (xxxiii) левое периферическое 2, (xxxiv) левое периферическое 1, (xxxv) правое 1-е ребро, (xxxvi) правое плевральное 1, (xxxvii) правое плевральное 2,(xxxviii) правый плевральный 3, (xxxix) правый плевральный 4, (xl) правый плевральный 5, (xli) правый плевральный 6, (xlii) правый плевральный 7, (xliii) правый плевральный 8, (xliv) правое 10-е ребро, ( xlv) левое 1-е ребро, (xlvi) левое плевральное 1, (xlvii) левое плевральное 2, (xlviii) левое плевральное 3, (xlix) левое плевральное 4, (l) левое плевральное 5, (li) левое плевральное 6, (lii) ) левое плевральное 7, (liii) левое плевральное 8, (liv) левое 10-е ребро, (9-18) центрумы.

Панцирь является спинным (назад), выпуклой частью структуры раковины в черепахи , состоящий из ребер окостенелого животного , слитых с кожной костью. В позвоночнике и расширенные ребра сливают через оссификацию к дермальным пластинам под кожей , чтобы сформировать твердую оболочку. Снаружи панцирь покрыт щитками , которые представляют собой роговые пластинки из кератина , защищающие панцирь от царапин и синяков. киль, гребень, идущий от передней части к задней части животного, присутствует у некоторых видов, они могут быть одиночными, парными или даже трехрядными. У большинства черепах панцирь относительно однороден по структуре, основные различия в форме и цвете составляют разновидности. Однако черепахи с мягким панцирем, черепахи со свиным носом и кожистая морская черепаха потеряли щитки и уменьшили окостенение панциря. Это оставляет оболочку покрытой только кожей . [13] Это все высоко водные формы.

Эволюция панциря черепахи уникальна из-за того, как панцирь представляет собой преобразованные позвонки и ребра. В то время как другие четвероногие имеют свои лопатка или лопатки , обнаружили за пределами грудной клетки, лопатка для черепах находится внутри грудной клетки. [14] [15] Раковины других четвероногих, таких как броненосцы , не связаны напрямую с позвоночником или грудной клеткой, что позволяет ребрам свободно перемещаться с окружающей межреберной мышцей. [16] Однако анализ переходной окаменелости Eunotosaurus africanus показывает, что ранние предки черепах потеряли межреберные мышцы, обычно находящиеся между ребрами. [17]

Недавние открытия в поисках окаменелостей стволовых черепах способствуют изучению эволюции панциря черепахи. Первой обнаруженной палеонтологической летописью, необходимой для построения модели эволюции и развития, была рептилия Proganochelys в позднем триасе возрастом 214 миллионов лет из Германии и Таиланда , которая стала первой точкой полного развития панциря и окостенения панциря у Testudines. [18]

Следующее феноменальное открытие китайской стволовой черепахи возрастом 220 миллионов лет , предшествовавшей проганончели на 6 миллионов лет, окаменелость Odontochelys semitestacea в Китае пролила свет на промежуточные стадии эволюции панциря черепахи, продемонстрировав частично сформированный спинной панцирь. [19] Одним из важных открытий было то, что O. semitestacea предоставила документацию о том, что пластрон развился до структуры панциря. [20]Внимательное изучение частично сформированного панциря выявило сходство с полностью сформированным панцирем у кроновых черепах, такое как отсутствие межреберных мышц и ограниченная подвижность ребер. Кроме того, он состоит из модифицированных форм расширенных с боков и расширенных ребер без окостенения, сходных по структуре с современным эмбрионом черепахи. [18]

Добавление в Южную Африку пермской стволовой рептилии Eunotosaurus africanus возрастом 260 миллионов лет , предположительно самой ранней стволовой черепахи, предшествовавшей O. semitestacea на 40 миллионов лет, выявило ранние стадии эволюции панциря. Гистологические данные характеризовали ребра E. africanus и Proganochelys как гомологичные структуры, как расширенные, так и Т-образные в поперечном сечении. [21]

Лайсон предполагает, что эта морфология у Eunotosaurus africanus предполагает, что черепахи могут иметь ископаемое происхождение. Из широкого туловища образовался панцирь черепахи, но в пермский период расширенные ребра, возможно, обеспечивали большую устойчивость при рытье нор. Скелет E. africanus по сравнению с сохранившейся ископаемой черепахой-сусликом имеет сходные черты, адаптированные для противодействия ударам и силе, необходимым при рытье. Например, E. africanus.демонстрирует плечи и передние конечности, приспособленные к рытью, демонстрируя увеличенные мышцы, указанные в таких структурах, как их бугорок на заднем клювовидном отростке и их большие и широкие концевые фаланги. Более того, окаменелость, возможно, помогла E. africanus пережить глобальное массовое вымирание, которое уничтожило более девяноста процентов видов в конце пермского периода. [22] [23] Эта особенность также обнаружена в стебле кроновых черепах, что предполагает возможность того, что поведение окаменелостей не зависело от E. africanus , а скорее играло важную роль в ранней эволюции панцирных черепах. [22]

Самая последняя находка среднетриасовой черепахи представляет собой морфологическое и временное промежуточное звено по сравнению с Eunotosaurus africanus и Odontochelys semitestacea , что способствует построению временной шкалы эволюции панциря. Окаменелость Паппочели возрастом 240 миллионов лет, найденная в Германии, демонстрирует аналогичные расширенные Т-образные ребра, которые различаются по форме в зависимости от расположения вдоль позвоночника. [24]

Было обнаружено, что гребешок черепа играет важную роль в развитии панциря черепахи. Эмбриологический анализ показывает, что гребень карапаса инициирует формирование панциря черепахи. [25] Это вызывает остановку оси, которая вызывает дорсализацию ребер, перегруппировку плечевого пояса и его инкапсуляцию в грудную клетку и развитие панциря. [26] Odontochelys semitestacea представляет собой доказательство остановки оси, которая наблюдается у эмбрионов, но не имеет веерообразных ребер и панциря. Это предполагает, что примитивный карапациальный гребень функционировал по-другому и, должно быть, позже получил функцию опосредования развития ребер и панциря. [19] [27] Pax1 и Звуковой ежаген ( Shh ) служат ключевыми регуляторами во время развития позвоночного столба. Экспрессия Shh в нервной трубке важна для поддержания экспрессии Pax1 в вентральном склеротоме и, таким образом, играет ключевую роль в развитии карапациальных ребер. Генетические наблюдения Pax1 и Shh также обеспечивают понимание экспрессии ключевых генов, которые потенциально могут быть ответственны за изменение морфологии черепах. [28]

Пластрон [ править ]

«Пластрон» перенаправляется сюда. Для структурной адаптации членистоногих см. Gill § Plastrons .
Сравнение пластронов криптодира ( Chrysemys picta marginata ) и плевродира ( Chelodina canni )
Пластральный вид Chrysemys picta marginata
Пластический вид Chelodina canni

Пластрон (множественное число: пластроны или пластра) - это почти плоская часть структуры панциря черепахи , которую можно было бы назвать брюшком или брюшной поверхностью панциря. Он также включает в свою структуру переднюю и заднюю стойки моста и перемычку оболочки. [4] [5] Пластрон состоит из девяти костей, а две эпипластры на переднем крае пластрона гомологичны ключицам других четвероногих. [29] Остальные пластральные кости гомологичны гастралии других четвероногих. Пластрон был описан как экзоскелет , как и остеодермы других рептилий; но в отличие от остеодерм, пластрон также содержит остеобласты ,остеоид и надкостница . [30]

Эволюция пластрона остается более загадочной, хотя Жорж Кювье, французский естествоиспытатель и зоолог XIX века, писал, что пластрон развился в основном из грудины черепахи. [31] Это хорошо согласуется со знаниями, полученными в ходе эмбриологических исследований, показывающими, что изменения в путях развития ребер часто приводят к уродству или потере пластрона. Это явление происходит при развитии черепахи, но вместо полной потери грудины черепаший план тела перепрофилирует кость в форму пластрона [27], хотя другие анализы показывают, что эндохондральнаягрудина отсутствует и заменена экзоскелетным пластроном. Брюшные ребра фактически отсутствуют, заменены пластроном, если только гастралии, из которых развился пластрон, когда-то не были плавающими вентральными ребрами. [30] Во время эволюции черепах, вероятно, существовало разделение труда между ребрами, которые специализировались для стабилизации туловища, и брюшными мышцами, которые специализировались на дыхании, и эти изменения произошли за 50 миллионов лет до того, как панцирь полностью окостенел. [32]

Обнаружение ископаемой черепахи, Pappochelys rosinae, дает дополнительные ключи к разгадке того, как образовался пластрон. Паппохелис служит промежуточной формой между двумя ранними черепахами-стеблями, E. africanus и Odontochelys, последняя из которых обладает полностью сформированным пластроном. Вместо современного пластрона у Pappochelys есть парные гастралии, как у E. africanus . Паппочелисотличается от своего предка, потому что гастралии имеют признаки того, что когда-то были слиты, на что указывают ископаемые образцы, на которых видны раздвоенные концы. Эти данные показывают постепенный переход от парной гастралии к парной и слитой гастралии и, наконец, к современному пластрону у этих трех образцов. [24]

В некоторых семьях между грудными и брюшными щитками имеется шарнир, позволяющий черепахе почти полностью закрыться. У некоторых видов пол тестудина можно определить по тому, является ли пластрон вогнутым , мужским или выпуклым , женским. Это из-за брачной позиции; Вогнутый пластрон самца позволяет ему легче садиться на самку во время совокупления.

Пластральные щитки соединяются по центральному шву посередине пластрона. Относительная длина сегментов шва может использоваться для определения вида черепахи . На пластроне шесть симметричных латерально симметричных пар щитков: гулярной, плечевой, грудной, брюшной, бедренной и анальной (идущей от головы к хвосту по шву); брюшной и гулярный швы щитка примерно одинаковой длины, бедренный и грудной швы примерно одинаковой длины.

Горловой щиток или горловая проекция на черепаха самой передняя часть пластрона, нижняя часть оболочки. Некоторые черепахи имеют парные горловые щитки , в то время как другие - единственные неразделенные крыловые щитки . Щитки горловины могут называться выступом горловины, если они выступают как шпатель .

Гулярные щитки или горловой выступ
Проекция Гулара на техасской черепахе .
Под шеей видны парные горловые щитки гигантской черепахи Альдабры .
  • Гулар (значения) , анатомические образования горловины у других видов

Пластральная формула [ править ]

Пластральная формула используется для сравнения размеров отдельных пластральных щитков (измеренных по среднему шву). Часто различают следующие пластральные щитки (с их сокращением):

межрегулярный= интергул
Gular= гуль
плечевой= гул
грудной= pect
брюшной= abd
бедренный= fem
анальный= an

Сравнение пластральных формул позволяет различить эти два вида. Например, для восточной коробчатой ​​черепахи пластральная формула: an> abd> gul> pect> hum> <fem [33]

Пластроны черепах использовались древними китайцами в гадании, называемом пластромантией . См. Также кости Oracle .

Происхождение [ править ]

Исследования двух предков черепах, предка черепах в горошек [34] и черепахи позднего триаса Proganochelys [35] , постулировали предковую форму панциря. Было высказано предположение, что панцирь произошел от разбросанных остеодерм, покрывающих не полностью развитую внешнюю оболочку. Разбросанные остеодермы сначала сливались бы друг с другом, а затем сливались бы с нижележащими эндоскелетными позвонками и ребрами в процессе эволюции. Этот образец остеодермы, внедренный в кожу, также показан у многих других рептилий. Майкл Си Ли предложил постепенное преобразование панциря черепахи от древних форм к современным: [36]Серия трансформации панциря сначала начинается с некоторого небронированного парарептиля, затем бронированного парейазавра и, наконец, развивается в современных черепах с полностью развитым панцирем и перемещенной грудной клеткой. Эта трансформационная точка зрения на происхождение панциря черепах согласуется с дарвиновской точкой зрения, которая соглашается с теорией, согласно которой структуры потомков являются производными от постепенных, ступенчатых модификаций родительских.

Обнаружение ископаемой черепахи Eunotosaurus africanus (возраст 260 миллионов лет) дало больше доказательств диапсидного происхождения черепах. Eunotosaurus африканус был описан как «диапсида рептилии в процессе становления вторично анапсиды», [37] , таким образом , заполняя важную брешь в эволюционной трансформации черепахи из диапсиды предков рептилий анапсиды современных черепах. Филогенетическое родство предковых черепах резюмируется следующим образом: « Евнотозавр помещается в нижнюю часть ствола черепашьего дерева, за ним следуют паппочели и одонтохели вдоль стебля черепахи и далее к другим черепахам, живущим в кроне». [38]

Щитки [ править ]

Раскрашенная черепаха из Мидленда с опаданием щитков

Панцирь черепахи покрыт щитками из кератина . Отдельные щитки, показанные выше, имеют определенные имена и, как правило, одинаковы для разных видов черепах. Земные черепахи не сбрасывают щитков. Новые щитки растут за счет добавления кератиновых слоев к основанию каждого щитка. Водные челонии сбрасывают отдельные щитки. Щиток эффективно формирует кожу над подлежащими костными структурами; между щитком и скелетом очень тонкий слой подкожной клетчатки. Щитки могут быть ярко окрашены у некоторых видов, но базальная окраска от серого до темно-коричневого цвета сверху; пластральные щитки часто имеют основной цвет от белого до желтого. [ необходима цитата] Эмбриологическое исследование Мустакаса-Верхо и Черепанова показывает, что формирование паттерна пластральных щитков кажется независимым от паттерна панцирных щитков, предполагая, что панцирь и пластрон развивались отдельно. [39]

Появление щитков коррелирует с переходом четвероногих от водного к наземному образу жизни в каменноугольный период (340 млн лет назад). [40] В процессе эволюции от земноводных к наземным амниотам произошел переход в самых разных кожных структурах. Предки черепах, вероятно, отклонились от земноводных, чтобы развить роговой покров у своих ранних наземных предковых форм. [41]

Заболевания [ править ]

Изображение дикого самца черепахи Германа с продолжающейся гнилью панциря (обведено красным) и шрамами от предыдущей гнили панциря (обведено черным) на пластроне. Отверстие в пластроне от гнили скорлупы продезинфицировали перекисью водорода и обработали прополисной мазью.

Кожно-септическая язвенная болезнь (SCUD) / гниль [ править ]

При сепсисе кожно-язвенной болезни (SCUD) или «гнили скорлупы», первоначально описанной Kaplan (1957) [42], язвы на скорлупе могут быть поверхностными или глубокими. Язвы можно увидеть как на панцире, так и на ногах. [ необходима цитата ] Заболевание, как известно, вызывается различными бактериями или грибами, проникающими через какую-то абразию , в сочетании с плохим животноводством . Заболевание идентифицируется по его прогрессированию, и то, что начинается с язвенного поражения пластрона, приводит к септической инфекции, вызывающей деградацию печени и других органов. [43]Без лечения это приведет к смерти. Заболевание часто связано с бактериями Citrobacter freundii . [ необходима цитата ]

Черепах с язвенными поражениями панциря должны быть осмотрены и обработаны ветеринаром, так как язвы могут инфицироваться и проникнуть через панцирь. Скорлупу нужно будет ежедневно чистить и удалять омертвевшие ткани. В случае бактериальных инфекций необходимы местные и / или инъекционные антибиотики. Глубокие язвы, возможно, потребуют хирургического вмешательства с применением акрилового или стекловолоконного материала.

В отдаленных районах, где нет специализированных ветеринаров, были достигнуты некоторые успехи в лечении гниения скорлупы путем тщательного удаления мертвых тканей, дезинфекции участков перекисью водорода и последующей обработки пораженных участков прополисом, растворенным в спирте, в местах поражения скорлупы или применением прополисной мази. где поражены мягкие ткани. [44] [45]

Пирамида [ править ]

Gopher черепаха показывает сильный пирамидинг

Пирамидирование - это деформация панциря, иногда встречающаяся у содержащихся в неволе черепах , при которой панцирь растет неравномерно, в результате чего под каждым щитком образуется пирамидальная форма. Эта деформация может различаться по степени тяжести от едва заметной до опасной для жизни. Индийские звездчатые черепахи и некоторые другие виды более подвержены этому заболеванию, чем другие.

Несколько факторов могут усугубить образование пирамид, однако это состояние тесно связано с доступностью влаги, которая способствует правильному распределению роста кератина, который составляет панцирь черепах. Если черепаха обезвожена или не может получить доступ к условиям, которые достаточно влажны, ороговевшие слои, которые в противном случае образовались бы на краях щитков, вырастают под существующим затвердевшим панцирем, вызывая эффект наложения, который подталкивает рост панциря вверх, а не наружу, и оказывает давление на скелет под оболочкой. В тяжелых случаях это приводит к уродствам позвоночника и физическому развитию.

Другие факторы, которые также могут способствовать формированию пирамиды, включают чрезмерное потребление животного или растительного белка ; недостаток кальция , UVB и / или витамина D3 ; плохое питание. [46] [47] [48] Пирамидирование также может быть видимым признаком метаболической болезни костей (MBD) у черепах. Как только возникла пирамида, ее нельзя повернуть вспять, хотя, если основные проблемы будут исправлены, любой последующий рост оболочки будет плавно формироваться.

Сломанные снаряды [ править ]

Панцирь черепах может сломаться по естественным причинам, в результате несчастного случая или намеренно. [49] Если разрез не слишком велик, оболочку можно собрать, ввернув болты в оболочку, а затем соединив болты проволокой; в противном случае может потребоваться специальное устройство. [50]

Маски из черепашьего панциря [ править ]

Torres острова пролив люди являются единственной культурой в мире , чтобы сделать turtleshell маски, известную как krar (turtleshell) в западных островах и ль-оп (человеческое лицо) в восточных островах. [51]

См. Также [ править ]

  • Эволюционная биология развития

Ссылки [ править ]

  1. ^ Кордеро, Джорджия (2017). «Панцирь черепахи» . Текущая биология . 27 (5): R168 – R169. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.12.040 . PMID  28267966 .
  2. ^ Лайсон, Тайлер Р .; Bhullar, Bhart-Anjan S .; Бевер, Гейб С .; Джойс, Уолтер Дж .; де Кейруш, Кевин; Абжанов, Архат; Готье, Жак А. (1 сентября 2013 г.). «Гомология загадочной затылочной кости раскрывает новую реорганизацию плечевого пояса в эволюции панциря черепахи». Эволюция и развитие . 15 (5): 317–325. DOI : 10.1111 / ede.12041 . ISSN 1525-142X . PMID 24074278 .  
  3. ^ a b c Ромер, А.С. (1956) Остеология рептилий. Univ. Чикаго Пресс .
  4. ^ a b c d e f g Зангерль Р. 1969. Панцирь черепахи. В: Gans, C., Bellairs, D.d'A. и Парсонс Т.А. (ред.). Биология рептилий , Том 1, Морфология А. Лондон: Academic Press. стр. 311–340
  5. ^ a b c d Томсон, С., Уайт, А. и Жорж, А. (1997). «Переоценка Emydura lavarackorum : идентификация живого ископаемого» (PDF) . Воспоминания о музее Квинсленда . 42 (1): 327–336. Архивировано из оригинального (PDF) 09.06.2015. CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  6. ^ Соломон, SE, JR Хендриксон и LP Хендриксон. «Структура панциря и пластрона молодых черепах, Chelonia mydas (зеленая черепаха) и Caretta caretta (черепаха-логгерхед)». Журнал анатомии 145 (1986): 123.
  7. ^ Вэй Чжан, Чэнвэй Ву, Чэньчжао Чжан, Чжэнь Чен, «Микроструктура и механические свойства панциря черепахи». Письма по теоретической и прикладной механике, том 2, выпуск 1, (2012 г.): 014009, ISSN 2095-0349.
  8. ^ Притчард, PCH (1988). «Обзор вариаций нервной кости среди современных хелонических видов с функциональной интерпретацией». Acta Zoologica Cracoviensa . 31 (26): 625–686.
  9. Перейти ↑ Thomson, S. & Georges, A. (1996). «Нервные кости черепах-хелидов». Chelonian Conservation and Biology . 2 : 82–86.
  10. ^ Родин, AGJ & Mittermeier, RA (1977). «Нервные кости черепах-хелидов из Австралии и Новой Гвинеи» (PDF) . Копея . 1977 (2): 370–372. DOI : 10.2307 / 1443917 . JSTOR 1443917 .  
  11. ^ a b c Причард, PCH и П. Треббау. 1984. Черепахи Венесуэлы. Вклад SSAR в герпетологию 2 :.
  12. ^ Bojanus, LH 1819 Anatome testudinis Europaeae. 178pp, 31 пластина
  13. Перейти ↑ Chen, IH, W. Yang, MA Meyers (2015). «Кожаный панцирь морской черепахи: прочный и гибкий биологический дизайн» . Acta Biomaterialia . 28 : 2–12. DOI : 10.1016 / j.actbio.2015.09.023 . PMID 26391496 . CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  14. ^ Nagashima, H .; Sugahara, F .; Takechi, M .; Ericsson, R .; Кавасима-Охя, Й .; Нарита, Й .; Куратани, С. (2009). «Эволюция плана тела черепахи путем складывания и создания новых мышечных связей». Наука . 325 (5937): 193–196. Bibcode : 2009Sci ... 325..193N . DOI : 10.1126 / science.1173826 . PMID 19590000 . S2CID 206519888 .  
  15. ^ Ван, З., Й. Паскуаль-Анайя, А. Zadissa, WQ Ли, Ю. Niimura, Зи Хуанг, CY Лидр. 2013. Проект геномов мягкой черепахи и зеленой морской черепахи дает представление о развитии и эволюции специфического для черепах плана тела " Nature Genetics 45: 701- +.
  16. ^ Хирасава, Т. Х. Nagashima и С. Kuratani. 2013. Эндоскелетное происхождение панциря черепахи . Природные коммуникации 4.
  17. ^ Ли, MSY (2013). «Палеонтология: черепахи в переходный период» . Текущая биология . 23 (12): R513 – R515. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.05.011 . PMID 23787042 . 
  18. ^ a b Li, C .; Wu, X.-C .; Rieppel, O .; Wang, L.-T .; Чжао, Л.-Дж. (2008). «Родовая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая». Природа . 456 (7221): 497–501. Bibcode : 2008Natur.456..497L . DOI : 10,1038 / природа07533 . PMID 19037315 . S2CID 4405644 .  
  19. ^ а б Куратани, S (2011). «Эволюционная перспектива развития происхождения черепах: теория складывания панциря, основанная на характере развития карапациального гребня». Эволюция и развитие . 13 (1): 1–14. DOI : 10.1111 / j.1525-142x.2010.00451.x . PMID 21210938 . 
  20. ^ Ли, Чун; У, Сяо-Чун; Риппель, Оливье; Ван, Ли-Тин; Чжао, Ли-Цзюнь (27.11.2008). «Родовая черепаха из позднего триаса на юго-западе Китая». Природа . 456 (7221): 497–501. Bibcode : 2008Natur.456..497L . DOI : 10,1038 / природа07533 . ISSN 0028-0836 . PMID 19037315 . S2CID 4405644 .   
  21. ^ Лайсон, Тайлер Р .; Бевер, Гейб С .; Scheyer, Torsten M .; Hsiang, Allison Y .; Готье, Жак А. (2013). «Эволюционное происхождение панциря черепахи» . Текущая биология . 23 (12): 1113–1119. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.05.003 . PMID 23727095 . 
  22. ^ a b Лайсон, Т. Р., Б. С. Рубидж, Т. М. Шайер, К. Де Кейроз, Э. Р. Шахнер, Р. М. Смит, Дж. Бота-Бринк; и другие. (2016). «Ископаемое происхождение панциря черепахи» (PDF) . Текущая биология . 26 (14): 1887–1894. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.05.020 . PMID 27426515 . S2CID 3935231 .   CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  23. ↑ Chen, Z.-Q. и MJ Benton. (2012). «Сроки и характер восстановления биотики после массового вымирания в конце пермского периода». Природа Геонауки . 5 (6): 375–383. Bibcode : 2012NatGe ... 5..375C . DOI : 10.1038 / ngeo1475 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  24. ^ a b Schoch, Rainer R .; Сьюз, Ханс-Дитер (2015). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция строения тела черепахи». Природа . 523 (7562): 584–587. Bibcode : 2015Natur.523..584S . DOI : 10,1038 / природа14472 . PMID 26106865 . S2CID 205243837 .  
  25. ^ Ruckes, Герберт (декабрь 1929). «ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ХЕЛОНСКОЙ ОСТЕОЛОГИИ, ЧАСТЬ I: ФЕРМЫ И ДУГИ АНАЛОГИИ В ХЕЛОНСКИХ ТЗАХ». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 31 (1): 31–80. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.1929.tb55191.x . ISSN 0077-8923 . 
  26. ^ Риппель, Оливье (2017). Черепахи как обнадеживающие монстры: происхождение и эволюция . Издательство Индианского университета. п. 146. ISBN. 9780253024756. OCLC  1037017014 .
  27. ^ a b Хирасава, Тацуя; Паскуаль-Анайя, Хуан; Камезаки, Наоки; Танигучи, марийский; Мой, Канако; Куратани, Сигеру (01.05.2015). «Эволюционное происхождение панциря черепахи и его зависимость от осевой остановки эмбриональной грудной клетки». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (3): 194–207. DOI : 10.1002 / jez.b.22579 . ISSN 1552-5015 . PMID 24898540 .  
  28. ^ Мустакас-Верхо, Жаклин; Томас, Коннектикут; Гилберт, СФ (2017). «Выкройка панциря черепахи». Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 124–131. DOI : 10.1016 / j.gde.2017.03.016 . PMID 28570929 - через Elsevier Science Direct. 
  29. ^ Гилберт, SF; Лоредо, Джорджия; Брукман, А .; Берк, AC (2001). «Морфогенез панциря черепахи: разработка новой структуры в эволюции четвероногих». Эволюция и развитие . 3 (2): 47–58. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2001.003002047.x . PMID 11341674 . 
  30. ^ a b Рис, Ритва; Каллонен, Аки; Себра-Томас, Юдифь; Гилберт, Скотт Ф. (10 мая 2016 г.). «Развитие пластрона черепахи, упорядочивающего строение скелета» . Труды Национальной академии наук . 113 (19): 5317–5322. DOI : 10.1073 / pnas.1600958113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4868452 . PMID 27114549 .   
  31. ^ МакКорд, Кейт; Канилья, Гвидо; Moustakas-Verho, Jacqueline E .; Берк, Энн С. (01.05.2015). «Зарождение келонических исследований: черепахи между сравнительной анатомией и эмбриологией в XIX веке». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (3): 169–180. DOI : 10.1002 / jez.b.22587 . hdl : 10138/223805 . ISSN 1552-5015 . PMID 25074288 .  
  32. ^ Лайсон, Тайлер Р .; Schachner, Emma R .; Бота-Бринк, Дженнифер; Scheyer, Torsten M .; Ламбертц, Маркус; Бевер, GS; Рубидж, Брюс С .; де Кейруш, Кевин (07.11.2014). «Происхождение уникального вентиляционного аппарата черепах» . Nature Communications . 5 (1): 5211. Bibcode : 2014NatCo ... 5.5211L . DOI : 10.1038 / ncomms6211 . ISSN 2041-1723 . PMID 25376734 .  
  33. ^ CH Эрнст, RGM Альтенбург и RW Barbour. «Террапен каролина» . Нидерландский информационный фонд по биоразнообразию. Архивировано из оригинального 24 июля 2011 года . Проверено 12 февраля 2011 года .
  34. ^ Rieppel, Оливье (2017-03-13). Черепахи как обнадеживающие монстры: происхождение и эволюция . Блумингтон, Индиана. п. 157. ISBN. 9780253025074. OCLC  962141060 .
  35. ^ Гаффни, Юджин С. (1990). Сравнительная остеология триасовой черепахи Proganochelys. OCLC  263164288 .
  36. ^ Ли, Майкл SY (февраль 1996). «Взаимосвязь развития и происхождения черепах». Природа . 379 (6568): 812–815. DOI : 10.1038 / 379812a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 29609847 .  
  37. ^ Бевер, GS; Lyson, Tyler R .; Филд, Дэниел Дж .; Бхуллар, Бхарт-Аньян С. (сентябрь 2015 г.). «Эволюционное происхождение черепа черепахи». Природа . 525 (7568): 239–242. DOI : 10,1038 / природа14900 . ISSN 0028-0836 . PMID 26331544 . S2CID 4401555 .   
  38. ^ Риппель, Оливье (2017). Черепахи как обнадеживающие монстры: происхождение и эволюция . Издательство Индианского университета. п. 70. ISBN 9780253024756. OCLC  1037017014 .
  39. ^ Моустакас-Verho, JE, Р. Зиммы, Дж Cebra-Томас, Н. К. Lempiainen, А. Kallonen, К. Митчелл, К. Хамалайнен; и другие. (2014). «Происхождение и потеря периодического рисунка на панцире черепахи» (PDF) . Развитие . 141 (15): 3033–3039. DOI : 10.1242 / dev.109041 . PMID 25053434 . S2CID 7737357 .   CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  40. ^ Zimm, R .; Винекен, Бентли, Дж. (2017). «Экологическая причинность аномалий черепахового щитка» . Интегративная и сравнительная биология . 57 (6): 1303–1311. DOI : 10.1093 / ICB / icx066 . PMID 28992039 - через Общество интегративной и сравнительной биологии. 
  41. ↑ Черепанов, ГО (2015). «Полиморфизм Щита как источник эволюционного развития панциря черепахи». Палеонтологический журнал . 49 (14): 1635–1644. DOI : 10.1134 / S003103011514004X . S2CID 88095099 - через СПбГУ. 
  42. Перейти ↑ Kaplan, HM (1957). «Септицемическая, кожно-язвенная болезнь черепах». Proc. Панель по уходу за животными . 7 : 273–277.
  43. ^ Мадер, Д. (2006) Медицина рептилий и хирургия , 2-е изд., Сондерс, ISBN 072169327X . 
  44. ↑ B Pitzer 2018, личное сообщение, 25 апреля.
  45. ^ R Ilek 2019, личное сообщение, 1 июня).
  46. Перейти ↑ Gerlach, J (2004). «Влияние диеты на систематическую полезность панциря черепахи» (PDF) . Биоразнообразие острова . Проверено 17 июля 2019 .
  47. ↑ Innis, Чарльз. «ОСНОВНОЕ ПРОИЗВОДСТВО И ПИТАНИЕ ХЕЛОНОВ» (PDF) . Cabi.Org .
  48. ^ "Пирамида в черепахах" . www.reptilesmagazine.com .
  49. ↑ Ли Моран (13 июня 2013 г.). «Игроки в гольф-клуб Delbrook в Висконсине забили черепаху до смерти в песчаном бункере - когда она пыталась отложить яйца» . Нью-Йорк Дейли Ньюс .
  50. ↑ Viva Sarah Press (26 июля 2012 г.). «Израильское устройство исправляет сломанный панцирь черепахи» .
  51. ^ "Художественные наборы. Искусство островов Торресова пролива" . Художественная галерея Нового Южного Уэльса . Проверено 7 января 2020 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Веб-сайт африканской черепахи , есть дополнительная информация о пирамидинге