Филин Верро ( Bubo lacteus ), также широко известный как молочный филин или гигантский филин , [2] является членом семейства Strigidae . Этот вид широко распространен в Африке к югу от Сахары . Член рода Bubo , это самая большая африканская сова, общая длина которой достигает 66 см (26 дюймов). Филин - обитатель преимущественно сухой лесистой саванны . Филин Верро в основном серого цвета и отличается от других крупных сов своими ярко-розовыми веками, чего нет ни у одного другого вида сов в мире. [3]
Филин Верро | |
---|---|
Из национального парка Этоша | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Авес |
Заказ: | Strigiformes |
Семья: | Strigidae |
Род: | Бубо |
Разновидность: | B. lacteus |
Биномиальное имя | |
Bubo lacteus Темминк , 1820 г. |
Филин Верро - очень приспособленный хищник, вооруженный мощными когтями. Немногим более половины его известного рациона составляют млекопитающие, но такое же или даже большее количество птиц и даже насекомых может быть предметом охоты на месте, наряду с любой другой встреченной добычей подходящего размера. [4] [5] МСОП считает этот вид вызывающим наименьшее беспокойство , поскольку он встречается в широком диапазоне и продемонстрировал некоторую приспособляемость к изменениям и разрушению среды обитания человека, а также приспособляемость к разнообразной добыче, когда в регионе сокращается количество основных видов добычи. Однако, как крупный, территориально территориальный вид совы встречаются при довольно низкой плотности, и сообщалось о некоторых региональных сокращениях. [1] [3]
Общее название - в честь французского натуралиста Жюля Верро . Типовой образец, который позже был описан Темминком в Рейксмюзеуме van Natuurlijke Historie, был собран Верро, когда он был еще подростком. [6] [7]
Описание
Несмотря на альтернативное общее название гигантской филин, филин Верро не самая большая сова или филин в мире. Однако это очень большой и мощный вид сов. Этот вид является одновременно самой большой совой, обитающей в Африке, и самой большой совой в мире, обитающей в тропиках . Среди всех сов в мире это четвертая по весу сова после рыбной совы Блэкистона ( Bubo blakistoni ), евразийской филин ( Bubo bubo ) и желто-коричневой совы ( Bubo flavipes ), и, кроме того, четвертая по величине сова по продолжительности жизни. (измеряется от клюва до кончика хвоста), после большой серой ( Strix nebulosa ), рыбы Блэкистона и евразийских филин. [3] [8] [9] [10] Судя по массе тела и длине хорды крыльев, филин Верро примерно такого же размера, как и "средние" расы евразийских филин, например, из степей Центральной Азии. ( B. b. Turcomanus ) и Гималаи ( B. b. Hemachalana ), немного меньше, чем большинство северных евразийских рас, значительно меньше сибирских и русских филинов, и несколько больше, чем самые маленькие евразийские подвиды филин, такие как с Пиренейского полуострова ( B. b. hispanus ) и Ближнего Востока ( B. b. omissus или nikolskii ). [11] [12] [13] [14] [15]
Общая длина филина Верро составляет от 58 до 66 см (от 23 до 26 дюймов). [2] [16] Сообщается, что этот вид имеет средний размах крыльев 140 см (4 фута 7 дюймов), но Миккола назвал это размахом крыльев меньшего самца. [2] [17] [18] Самый большой из известных размах крыльев дикой самки был около 164 см (5 футов 5 дюймов). [19] Хотя самки сов почти всегда крупнее самцов, филин Верро выделяется как один из самых сексуально диморфных видов сов. Некоторые исследования показывают, что самка в среднем на 35% тяжелее самца. Для сравнения, самки номинального подвида евразийских филинов и большой рогатой совы ( Bubo virginianus ) в среднем примерно на 20% и 25% тяжелее самцов соответственно. [8] [20] Полный диапазон сообщаемой массы тела у видов колеблется от 1615 до 2000 г (от 3,560 до 4,409 фунта) у мужчин против массы тела 2475-3150 г (5,456-6,945 фунта) у женщин. [3] [21] [22] В одном исследовании было обнаружено, что 4 мужчины имели средний вес 1704 г (3,757 фунта), а 6 женщин - в среднем 2625 г (5,787 фунта). [3] [8] Другое исследование показало, что 5 мужчин имели в среднем около 1700 г (3,7 фунта), а пять женщин - в среднем 2300 г (5,1 фунта). [2] [23] Необычно большие размеры были заявлены в неволе с утверждениями, что образцы размером до 75 см (30 дюймов) в длину и 200 см (6 футов 7 дюймов) в размахе крыльев, но они не подтверждены и, возможно, неверно указаны, поскольку эти цифры соответствуют самым крупным евразийским филинам. [15] Самцы тяжелее любого в дикой природе, как было подтверждено, в неволе весили до 2200 г (4,9 фунта). [21] Среди стандартных размеров самка, как сообщается, имеет размеры от 447 до 490 мм (от 17,6 до 19,3 дюйма), в среднем 465 мм (18,3 дюйма) по хорде крыла , от 230 до 273 мм (от 9,1 до 10,7 дюйма) в хвосте. , в то время как те же размеры у самцов составляют от 420 до 490 мм (от 17 до 19 дюймов), в среднем 448 мм (17,6 дюйма) и от 220 до 275 мм (от 8,7 до 10,8 дюйма) в длине хвоста. У обоих полов размер предплюсны от 73 до 86 мм (от 2,9 до 3,4 дюйма), а клюв (в небольшой выборке) от 51 до 54 мм (от 2,0 до 2,1 дюйма). [3] [21] Судя по размеру хорды крыльев по сравнению с массой тела и другими линейными размерами, филин Верро в среднем несколько больше по размеру крыльев по сравнению с размером тела, чем у большинства других филинов, за исключением азиатских рыб. совы, которые также кажутся относительно длиннокрылыми. [3] [21]
В целом филин Верро довольно однородный и несколько бледно-серый, со светлыми и мелкими коричневатыми вермикуляциями на нижней стороне. Спина более солидная, светло-коричневая с белыми пятнами на плече. Овальный лицевой диск более бледный, иногда переходящий в беловатый цвет, чем остальная часть лицевой стороны птицы с сильными черными границами, обрамляющими обе стороны. Еще одна особенность, которая сразу же отличила взрослых филинов Верро при хорошем освещении, - это их розовые веки. Экологическое назначение их разноцветных век неизвестно, однако Браун (1965) высказал мнение, что они заменяют разноцветные желтые на оранжевые глаза филин при размножении и территориальных демонстрациях, поскольку они были очень заметны при отображении самцов. [3] [4] [24] Их глаза темно-коричневого цвета и, как у всех филинов, у них есть пучки на ушах. Пучки ушей более тупые и мелкие по сравнению с таковыми у других африканских филинов. Пучки ушей этого вида, будучи относительно тонкими по сравнению с этим видом, могут быть пропущены в поле, особенно если они расслаблены. [7] По внешнему виду их довольно легко различить, если хорошо рассмотреть. Они намного больше и крупнее, чем большинство других сов, встречающихся одновременно. Единственный вид филина в пределах того, что подходы его размера в Шелли филин ( Bubo shelleyi ), который может (но не подтвержден) сосуществовал с Verreaux - й на севере Камеруна и южная щепка в Центрально - Африканской Республике скорее всего, на опушке леса и мозаиках, но этот вид в целом имеет гораздо более темный черный цвет с широкими черными полосами на нижней стороне. Филин Шелли также имеет различные предпочтения в среде обитания, предпочитая глубокие девственные леса и гораздо реже встречается в дикой природе. [3] [7]
Следующий по величине филин в Африке к югу от Сахары - филин на мысе ( Bubo capensis ). Отдельные ареалы обитания, если не местообитания, совы Верро и мыса могут соприкасаться почти во всех частях последнего распространения. Даже у самой крупной расы (филин Макиндера , B. c. Mackinderi ) мыс-филин в среднем примерно на 30% легче по массе тела, чем филин Верро, не говоря уже о том, что он заметно отличается почти во всем внешнем виде. характеристики. [3] [21] Рыболовная сова Пеля ( Scotopelia peli ), которая встречается в западной, центральной и внутренней южной части Африки и может сосуществовать с филин Верро на большей части своего ареала (несмотря на то, что предпочитает водно-болотные угодья и прибрежные зоны, окруженные лесными массивами ). области), может достигать таких же размеров, как и филин Верро, но разительно отличается по цвету (более яркий рыжевато-коричный оттенок) и не имеет пучков на ушах. [18] В сочетании характеристики их розовых век, темных глаз, относительно однородного оперения и чрезвычайно большого размера делают филина Верро почти безошибочным. [3] [18] [25]
Голос
Зов филина Верро - самый глубокий из всех существующих видов сов и один из самых глубоких птичьих криков в мире, в среднем немного глубже, чем крик совы Блэкистона и бурой рыбьей совы ( Ketupu zeylonensis ). Крики филинов менее глубокие, но, возможно, они громче и далеки. [18] [26] Песня мужчины - это исключительно глубокий гвок, гвок, гвонк-гвоквоквок, квоквок, гвонк . Глубина и качество песни делают звучание более вероятным с леопардом ( Panthera pardus ), чем с любой другой птицей. [4] Песня иногда считается безошибочной. [7] Согласно исследованию, проведенному в Кении , голос считается вторым по глубине птичьим криком после южной наземной птицы-носорога ( Bucorvus leadbeateri ), хотя у этого вида есть довольно хриплый крик, напоминающий большую лягушку, и в записях он кажется менее звучным. вызов. [4] Судя по всему, тихими ночами песню можно унести на расстояние до 5 км. [3] Звонок самки похож, но выше, как у всех сов, в некоторой степени, потому что у более крупной самки, как правило, меньше сиринкс. [7] [27] Как и большинство сов Bubo , гнездящиеся пары нередко собираются вместе, но они не так хорошо синхронизированы, как парные дуэты филин- филин ( Bubo africanus ), которые часто встречаются в близлежащих ареалах. [4] [7] Вызовы сигнализации обоих полов часто звучный whok или крючок , но переменные ноты кряхтя и скрипучий вопли также , кажется, указывают на тревогу. [3] [7] И самка, и детеныш издают высокие пронзительные крики, когда клянчат пищу в гнезде (в это время самец захватывает пищу). [3] [28] Еще одна записанная вокализация включала хриплое протяжное шуоооо-у- у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у-у, в основном самец возле гнезда. [4] Хотя звук в некоторой степени важен для внутривидовых отношений и охотничьего поведения для всех видов сов, филин Верро имеет относительно небольшие и несложные ушные отверстия по сравнению с несколькими меньшими типами сов, что типично для большинства сов. у современных видов филин, это указывает на то, что слуховые ощущения относительно не важны для этого вида по сравнению со зрением. [29]
Таксономия
У филина Верро нет известных подвидов, и их внешний вид очень мало варьируется в пределах их значительного распространения. [4] Сообщается, что птицы в южной части их ареала в среднем кажутся немного крупнее, но эти различия в размерах весьма незначительны и могут рассматриваться как мягкий случай правила Бергмана . [30] Несмотря на то, что генетические исследования этого вида были предприняты, его ближайший ныне живущий родственник из рода Bubo не совсем ясен. Одно время филин Верро упоминался как сова с особенно загадочными генетическими союзами среди ныне живущих сов. [31] Per Konig & Weick (2008), виды с изученными генетическими маркерами, которые оказались наиболее близкими, - это пара темноглазых видов азиатских филин, пятнистых ( Bubo nipalensis ) и полосатых филинов ( Bubo sumatranus ), но они не особенно тесно связаны с Верро. [3]
Среди видов с доступными геномами для изучения характеристик ДНК было обнаружено, что рыбные совы , в частности бурая рыбная сова ( Bubo zeylonensis ), являются третьими наиболее близкими видами к Верро. [32] Примечательно, что Konig & Weick не тестировали ДНК других африканских филинов, которые могут иметь отношение к филину Верро, основываясь в основном на их твердых темно-карих глазах, а именно Фрейзера ( Bubo poensis ), Усамбара ( Bubo vosseleri ) , сероватый ( Bubo cinerascens ) и филин Шелли , в отличие от других филин, у которых радужные оболочки от желтого до оранжевого. У филинов Фрейзера и Усамбары также есть небольшая голая кожа вокруг глаз, но она имеет тенденцию к голубоватому цвету и не так обширна, как розовая кожа, наблюдаемая у Верро. [3] Другие крупные африканские совы , рыбные совы , также имеют однородные темно-коричневые глаза и иногда включаются в род Bubo, но насколько тесно они связаны с современными филинами, неясно. [3] [18] Плиоценовые окаменелые совы Бубо с явным сходством, основанным на остелогических характеристиках, с современной филин Верро (большинство в настоящее время классифицируются как Bubo cf. lacteus ) из Южной Африки и Танзании , указывают на то, что филин Верро произошел от предки немного меньшего размера, которые увеличивались в размерах по мере того, как они отделялись от родственных видов. [33] [34]
Ареал и среда обитания
Филин Верро встречается в большей части Африки к югу от Сахары , хотя отсутствует в большинстве глубоких тропических лесов . Вид встречается с наибольшей плотностью в восточной и южной частях Африки. Поскольку этот вид избегает девственных лесов, он очень редко встречается в Западной Африке. Они достигают своего западного распространения в Гамбии , Сенегале , Гвинее и Сьерра-Леоне . [1] [25] К востоку от этих стран вид распространен в узкой переходной зоне между Сахарой и тропическими лесами на юге до Центральноафриканской Республики . [1] Казалось бы, изолированные популяции встречаются в центральной части Нигерии и центральной части Мали . [35] [36] В юго-западной Африке они простираются до южных частей Республики Конго и Демократической Республики Конго до большей части Намибии (за исключением прибрежных регионов) и северной части юга. Африка . [1] [32] В Восточной Африке их распространение более или менее непрерывно от южного Судана , Эритреи и внутренних районов Сомали до Южной Африки до района города Дурбан . [1] [37] [38] [39]
Этот вид населяет в основном саванну с редкими деревьями и колючей растительностью . Филин Верро в основном обитает в довольно засушливых регионах, некоторые из которых граничат с засушливыми районами, такими как полупустыня . [3] [36] В центральной части Мали , например, недалеко от крайнего северо-западного предела ареала вида, в среде обитания этих сов в среднем выпадает менее 55 см (22 дюйма) осадков в год. [36] Они также встречаются в прибрежных лесах, прилегающих к саванне, и в небольших полуоткрытых лесах, окруженных открытой местностью, хотя они с меньшей вероятностью обитают в сильно заросших лесом местах обитания. [3] [7] Южноафриканские филины нередко встречаются в поймах рек, а в некоторых районах болота с поймами могут служить основным местом гнездования. [40] В Уганде они в основном связаны с прибрежными лесными массивами. [41] [42] Филин Верро может жить почти на всех высотах, от уровня моря до снега, на высоте около 3000 м (9800 футов) на некоторых склонах Центральной Африки, таких как Восточная Рифт . Однако в целом они лишь эпизодически населяют каменистые районы, поэтому в горных районах их очень мало. [3] Бушвельд южной части Африки находится вблизи идеальная среда обитания для филина Verreaux и виды могут быть найдены в ближайшем пике числах здесь. [7] Этот вид был исторически редким или отсутствовал в пустыне Калахари, которая составляет сердце Южной Африки , но введение человеком инвазивных деревьев, таких как хвойные деревья , эвкалипт и акации , а также областей орошения и видов добычи, тесно связанных с человеком, позволило им точечно занять этот регион. [7] [43] [44]
Поведение
Филин Верро - ночные птицы, которые днем насиживают на деревьях, предпочитая большие затененные горизонтальные ветви высоких старых деревьев. [3] В Кении наиболее часто используемыми деревьями окуня были Croton megalocarpus и инвазивный Eucalyptus . [4] В других местах деревья акации можно использовать как обычно. [45] Несмотря на то, что обычно они выбирают густую листву для отдыха, иногда они могут сидеть там, где заканчивается их охотничий путь с предыдущей ночи, включая относительно открытые окуни. [3] [17] Сообщается, что они спят довольно легко и очень быстро просыпаются, чтобы защититься от нападения в дневное время. [17] Семейные группы, состоящие из размножающихся пар и их потомков, часто устраиваются на ночлег вместе и в это время могут заниматься аллопринизацией . [3] Сообщается, что в некоторые семейные группы входят филины, вылупившиеся за три года до этого, что, если быть точным, является исключением для любого вида сов. [7] [46] В очень жаркие дни этот вид может трепыхаться горлом для охлаждения и, как известно, купается под дождем и на мелководье во время сильной жары в середине дня, но обычно пьет, когда это возможно, в ночное время. [3] Каждая гнездящаяся пара филин Верро защищает территорию, которая может быть чрезвычайно большой, размером до 7000 га (17000 акров). [7]
Диетическая экология
Филин Верро считается высшим птичьим хищником , что означает, что он находится на вершине пищевой цепочки или около нее, а у здоровых взрослых обычно нет естественных хищников. Во многих известных аспектах охотничьего поведения он типичен для представителей рода Bubo . Этот вид охотится преимущественно ранним вечером, однако было замечено, что они нападают на добычу в дневное время. [3] Совы обычно прилетают с дневного насеста на другое место, чтобы использовать его в качестве привычного охотничьего насеста. [3] Филин Верро в основном охотится, скользя по своей добыче с насеста. Однако сообщалось об охоте с крыльями даже на летающих насекомых. [4] Иногда они охотятся, летя низко над кустом, чтобы застать добычу врасплох, или бросаются на крыле в густую листву или через леса, чтобы поймать галаго или другую древесную добычу. [3] Иногда они бегают за добычей по земле, быстро хлопая крыльями при ходьбе, или заходят в мелководье, чтобы поймать рыбу. Размер крыльев филин в целом ограничивает их скорость полета и способности на открытом воздухе, поэтому им требуются окуни для выполнения большей части их охотничьего поведения. [18] [47]
Даже среди сов Бубо , большинство видов которых, как известно, являются весьма оппортунистическими хищниками с неизбирательной диетой, филин Верро является особенно оппортунистическим хищником. В то время как более ранние исследования характеризовали большую рогатую сову , одного из наиболее хорошо изученных представителей рода Bubo , охотились на любые случайные виды, с которыми они впервые сталкивались [48], более современные диетические исследования, напротив, показали, что их выбор добычи не является полностью случайным. и что на региональном уровне они выбрали в качестве добычи хлопчатобумажных и зайцев вместо другой пищи, независимо от тенденций популяций добычи, и стали региональными специалистами по такой добыче до такой степени, что это предсказуемо приводит к сокращению популяции сов, временами при уменьшении численности лепорид . [49] [50] Кроме того, большие рогатые совы могут выбирать млекопитающих в качестве добычи почти в 88% случаев. [27] Напротив, исследования показали, что у филина Верро только около 56% его рациона составляют млекопитающие, и ни один тип добычи не может предсказуемо преобладать при отборе добычи по биомассе в нескольких регионах. [4] [47] На сегодняшний день подсчитано более 100 видов добычи этой филин, и, учитывая, что было проведено всего около полудюжины всеобъемлющих диетических исследований, это, вероятно, составляет лишь небольшую часть от общей добычи. выбрано. [47] Предполагаемый размер добычи для этого вида варьировался от насекомых весом менее 5 г (0,18 унции) до копытных животных весом не менее 10 000 г (22 фунта). Это второй по величине диапазон размеров, положительно приписываемый одному виду сов в качестве объектов добычи после евразийской филин, и самый крупный исключительный верхний размер добычи также после евразийских видов. [5] [47] [51] [52]
Млекопитающие
Тип добычи, который чаще всего ассоциируется с филин Верро, - это ежи . Похоже, что этот вид является единственным обычным хищником ежей в Африке, большинство других хищников мелких и средних млекопитающих предпочитают преследовать других многочисленных млекопитающих без колючей защиты ежа. [53] Как в самом южном, от западного мыса Южной Африки , так и в самом северном, частичное изучение пищи в гнездах в центральной части Мали , исследования питания этого вида показали, что ежи являются наиболее значительным источником биомассы орла Верро. - гнезда сов. [36] [47] Двумя известными добытыми видами ежа являются четырехпалый еж ( Atelerix albiventris ), вес которого составляет в среднем 335 г (11,8 унции) у взрослых особей на севере, и южноафриканский еж ( Atelerix frontalis ), средний вес которого составляет 350 г (12 унций) для взрослых, на юге. [54] [55] При отлове ежей филин бесшумно спускается со своими крыльями с мягкими гребнями и устраивает засаду на ежа, обвивая его когтями лицо. После смерти с колючей спины с ежа снимается шкура, а затем его съедает либо филин, либо детеныши в гнезде. Это может привести к тому, что около десятков шкурок ежей будут обнаружены вокруг гнездовья филина Верро возле их гнезд. [7] [36] [47] [56] Тот же метод борьбы с ежами используется евразийской филин , которая также считается единственным обычным хищником ежей на своем родном континенте. [3] [57] Исследования в других областях показали, что, хотя ежей, по-видимому, добывают оппортунистически, они в лучшем случае второстепенны как источники добычи как по количеству, так и по биомассе. [5] [45]
В общем, диета филина Верро, по-видимому, случайна и сильно варьируется. Виды филин из умеренных зон могут не иметь другого выбора, кроме как предшествовать грызунам, которые довольно малы, и для этого может потребоваться гнездящаяся пара, чтобы ловить до дюжины грызунов за ночь. [27] [58] [59] Для сравнения, разнообразие и численность грызунов значительно больше в диких районах Африки к югу от Сахары, и филин Верро, по-видимому, игнорирует большинство мелких видов грызунов, при этом не известно ни одного вида добычи грызунов в среднем менее 30 г (1,1 унции) для массы тела взрослого человека. [4] [5] [45] [47] В Кении наиболее часто регистрируемой добычей на местном уровне были землекопы Tachyoryctes , однако они регистрировались лишь немного чаще, чем другие роды или виды, в том числе немлекопитающие. [4] Несколько видов блесмолов , отдельное семейство, также иногда называемое землекопами, также были зарегистрированы как жертвы. [5] [45] [60] На несколько видов мюридов была произведена охота размером от южных мультимамматных мышей ( Mastomys coucha ) весом 31 г (1,1 унции ) до двух неместных видов Rattus , включая 360 г (13 унций) коричневая крыса ( Rattus norvegicus ). [4] [5] [61] [62] [63] Некоторые более крупные грызуны, на которых они охотились, включали мысовского суслика весом 529 г (1,166 фунта) ( Xerus inauris ), 786 г (1,733 фунта) гамбийских сумчатых крыс ( Cricetomys qambianus ) и малой камышовой крысы ( Thryonomys gregorianus ) массой 1900 г (4,2 фунта ). [4] [62] [64] Самая крупная известная добыча грызунов - это южноафриканский прыгун ( Pedetes capensis ), средний вес взрослого животного составляет 3040 г (6,70 фунта). [47] [62] Эйвери и др. (1985) высказали мнение, что весенние акулы можно рассматривать только как падаль, поскольку они утверждают, что они слишком велики для филина, чтобы их одолеть, и действительно, по крайней мере, одно южноафриканское весеннее животное кормилось как убитая на дороге падаль. Однако Эйвери и др. (1985) также признали, что взрослые обезьяны большего размера достоверно были взяты орлиными совами живыми, так что, конечно, не следует исключать, что они также поедают живых акул. [5] [47]
Многие другие млекопитающие, взятые в качестве добычи филин Верро, по-видимому, встречаются где угодно, за исключением гораздо более крупных видов, особенно тех, которые проявляют склонность к ночному или сумеречному образу жизни. Этот вид охотился на летучих мышей в нескольких случаях, от подковоносной летучей мыши ( Rhinolophus landeri ) весом 8,1 г (0,29 унции) , самого маленького из известных видов добычи позвоночных, известных этой филин, до летучих мышей Rousettus, которые весят более 150 г . [65] Большинство других жертв, зарегистрированных или предполагаемых как филин Верро, на них охотились, как правило, значительно крупнее. Оба скраб заяц ( Ьериз saxatilis ) и мыс заяц ( Ьериз capensis ) были зарегистрированы в качестве пищи, виды скраба оценивается в среднее 2740 г (6,04 фунтов) при приеме. [5] [47] В некоторых частях Кении заяц-кустарник может вносить особенно значительный вклад в биомассу в рационе филина. [66] Другой ассорти хищных видов млекопитающих включают в себя 540 г (1,19 фунтов) золотисто-бонапартов землеройка слон ( Rhynchocyon chrysopygus ) и 3,800 г (8,4 фунта) мыс Hyrax ( Procavia capensis ), хотя возможно , что даманы несовершеннолетние являются скорее чаще, чем взрослые. [67] [68] [69]
Насколько известно, филин Верро - единственная ныне живущая сова, которая охотится на несколько видов приматов , хотя отдельные случаи нападения хищников (обычно на молодых приматов) были зарегистрированы у двух-трех других крупных тропических сов. [3] [27] [47] [70] Сообщалось о множественных случаях нападения хищников на галаго , что неудивительно, поскольку они представляют всех ночных приматов в Африке, хотя их редко идентифицируют по видам. [4] [5] Известные виды добычи галаго варьируются от 85,3 г (3,01 унции) кустарника Томаса ( Galagoides thomasi ) до 1098,2 г (2,421 фунта) коричневого большого галаго ( Otolemur crassicaudatus ). [4] [71] Обезьянам тоже предшествовали оппортунистические отношения. Особенно часто встречается в пище филин Верро, когда идут приматы, - это обезьяна верветка ( Chlorocebus pygerythrus ). [71] [72] [73] Случаи успешного нападения хищников включают в себя полукровок, которые были полувзрослыми, на которых филин смог улететь (несмотря на то, что они были такими же тяжелыми, как и сама филин), и взрослыми верветка весом от 4000 до 5000 г (от 8,8 до 11,0 фунтов), которую филин взял на землю и впоследствии расчленил. [4] [45] [47] Однако, учитывая грозную перчатку хищников, с которой сталкиваются мартышки-верветы, филин Верро является одним из ее более второстепенных хищников, и нападения на них можно считать случайными, отчасти из-за того, что обезьяны в первую очередь дневная деятельность. [74] [75] [76] [77] Другие виды обезьян, которые, как полагают, иногда уязвимы для атак, включают голубую обезьяну ( Cercopithecus mitis ), которая по размеру похожа на верветку, обезьян патас ( Erythrocebus patas ) и детенышей медвежий павиан ( Papio Урсинус ). Взрослые обезьяны патас, в среднем около 8633 г (19,033 фунта), могут быть даже больше, чем мартышки-верветы, но сомнительно, берут ли они основных взрослых особей этого вида. [71] [78] [79] [80]
Есть несколько подтвержденных случаев кормления филин Верро копытными животными , однако некоторые авторы, такие как Avery, et al. (1985) считают, что это, как правило, случаи поедания падалью. Останки взрослого грисбока ( Raphicerus melanotis ) весом примерно 10 670 г (23,52 фунта) были с уверенностью приняты за падаль в этом исследовании. [5] Стейн (1982) признал, что этот вид может в редких случаях брать живую добычу весом до 10 000 г (22 фунта), однако он заявил, что в случае взрослого обыкновенного дукера ( Sylvicapra grimmia ), которого кормил орел: сова, что дукер, вероятно, был убит на дороге. [47] Поедание падалью - это, как правило, редкое явление у сов, о котором сообщалось лишь в нескольких случаях, когда большие совы были исключительно голодны. [3] [81] Среди живых копытных животных, на которых была подтверждена охота, были поросята обыкновенных бородавочников ( Phacochoerus africanus ), средний вес которых при рождении составляет всего 665 г (1,466 фунта), но вырастает до более 2000 г (4,4 фунта) всего за пару недель. [47] [81] [82] Взрослые дик-диксы Кирка ( Madoqua kirkii ), один из самых маленьких видов антилоп весом в среднем 4590 г (10,12 фунта), также были объектом охоты совы Верро. [83] [84]
Сообщается, что среди плотоядных млекопитающих большая часть случаев хищничества связана с мангустами . Общие социальные виды из саванны-края , такие , как 710 г (1,57 фунта) желтый мангуст ( Cynictis penicillata ) и 725 г (1,598 фунтов) сурикаты ( Suricata suricatta ) подверглись нападению, а также более крупные, застенчивая лесные жители , такие как мангуст Джексона весом 2500 г ( Bdeogale jacksoni ). [85] [86] Взрослый мангуст Меллера ( Rhynchogale melleri ) весом около 2200 г (4,9 фунта), который был взят филином Верро на крыло, представляет собой второй самый тяжелый известный объект, успешно летавший с этим видом после вышеупомянутого полуфабриката. выросла мартышка. [81] Другие мелкие плотоядные животные, которые, как известно, становятся добычей филин Верро, включают африканскую полосатую ласку ( Poecilogale albinucha ) весом 292 г (10,3 унции ) и ее более крупного родственника, полосатого хорька весом 817,5 г (1,802 фунта) ( Ictonyx striatus ), который в одном гнезде от границы Калахари представляли единственную добычу для пары филин. [5] [87] [88] [89] В южной части Африки и мыс-генет ( Genetta tigrina ), в среднем 1732 г (3,818 фунта), и 1600 г (3,5 фунта) черноногая кошка ( Felis nigripes ), самые маленькие кошачьи в Африке были включены в их добычу. [90] [91] [92] [93] Филин Верро считается угрозой даже для более крупных плотоядных животных, включая 4150 г (9,15 фунта) ушастых лисиц ( Otocyon megalotis ) и 10 000 г (22 lb) трубкозубый волк ( Proteles cristata ), хотя сомнительно, что здоровые взрослые особи последнего находятся в опасности. [94] [95] [96] [97] [98] Наблюдавшееся с научной точки зрения нападение на взрослую африканскую дикую кошку ( Felis silvestris cafra ), которая в среднем составляет около 4000 г (8,8 фунта), было прервано после того, как филин был признан что кошачий был слишком тяжелым, чтобы с ним взлетать. [99] Однако домашние кошки любого размера могут стать жертвой филина Верро. В загородном клубе Lake Baringo в Кении эта филин, по-видимому, привыкла охотиться на уличных кошек, что, как сообщается, делает кошек на территории очень пугливыми. [100]
Птицы
Филин Верро добывает самых разных птиц. Было идентифицировано более 50 видов птичьих жертв, и в некоторых местах они могут превосходить млекопитающих по важности в рационе, что несколько необычно для филин. [5] [27] Ни один вид птиц нельзя назвать предсказуемо предпочтительным в качестве добычи, и любой вид птиц, которому не повезло иметь ночлежку или гнездо, оказавшееся на пути добычи филина, может стать жертвой этого вида. . Многие случаи хищничества связаны с ограблением гнезд с отловом птенцов или птенцов, хотя взрослые птицы могут браться так же часто, особенно для видов с менее заметными гнездами. [4] [5] [47] В Южной Африке «s De Hoop Nature Reserve , было установлено , что птицы были несколько лучше представлены как числа, 43,3% остатков и биомассы, 57,84% остатков, чем у млекопитающих или любой другой хищная группа. Видом, лучше всего представленным в биомассе в предыдущем исследовании, была черноголовая цапля ( Ardea melanocephala ), среди останков которой было обнаружено несколько взрослых особей весом в среднем 1260 г (2,78 фунта). [5] Другие довольно распространенные, большие цапли также становятся добычей филина Верро ночью, включая обыкновенную цаплю весом 873 г (1,925 фунта) ( Ardea alba ), серую цаплю весом 1,443 г (3,181 фунта) ( Ardea cinerea ). и пурпурная цапля весом 975 г (2,150 фунта) ( Ardea purpurea ). [8] [100] [101]
Другие водоплавающие птицы среднего размера, которые, как известно, были представлены в рационе этого вида, включают желтоклювую утку ( Anas undulata ) весом 1008 г (2,222 фунта), африканскую черную утку весом 983 г (2,167 фунта) ( Anas sparsa ), 596 г. (1,314 фунта) африканский болотный ( Porphyrio madagascariensis ) и лысуха с красными шипами весом 825 г (1,819 фунта) ( Fulica cristata ). [4] [5] [102] Помимо цапель, еще одна хорошо представленная группа птиц в рационе - галлиформы . Пожалуй, наиболее широко зарегистрированный вид добычи из этой группы - цесарка в шлеме ( Numida meleagris ) весом 1229 г (2,709 фунта ), которая в сезон может доминировать в пище филина в Кении . [47] [66] Более скромные по размеру дикие галловидные виды представлены в рационе, включая 96 г (3,4 унции) перепела обыкновенного ( Coturnix coturnix ) и 390 г (14 унций) серокрылого франколина ( Francolinus africanus ). [5] [8] Домашние птицы, особенно те, которым разрешено вернуться в полудикие состояние и, таким образом, спать на открытом воздухе, как это распространено в Африке, отбираются при обнаружении, включая кур и павлинов . [47] [103]
Различные горные птицы, зарегистрированные в качестве добычи, включают рябчик Намаква ( Pterocles namaqua ) весом 177 г (6,2 унции), сизый голубь ( Columba livia ) весом 350 г (12 унций), смеющийся голубь весом 84 г (3,0 унции) ( Streptopelia senegalensis ), 169 г (6,0 унций) сенегальского кукала ( Centropus senegalensis ), чешуйчатый медонос ( Indicator variegatus ) весом 49 г (1,7 унции) и несколько видов птиц-носорогов размером от 139 г (4,9 унции) северных красноклювых птиц-носорогов ( Tockus erythrorhynchus ) до серебристощекого птицы-носорога ( Bycanistes brevis ) весом 1235 г (2,723 фунта ). [5] [8] [36] [81] [104] [105] Среди воробьиных чаще всего добываются врановые , которых часто предпочитают совы- бубо со всего мира из-за их большого размера и относительно открытой гнезда и часто легко доступные общие ночные укрытия. На сегодняшний день мысовская ворона ( Corvus capensis ) и пестрый ворона ( Corvus albus ) являются врановыми воронами , о которых сообщалось в диетических исследованиях, но в Эфиопии толстоклювые вороны ( Corvus crassirostris ), которые при весе 1500 г (3,3 фунта), возможно, являются самыми тяжелыми врановыми видами в мире. мир, энергично окружил их и, казалось, считал их главной угрозой. [4] [5] [106] [107] Маленькие воробьиные ни в коем случае не игнорируются. [108] [109] Белоглазки относятся к числу наиболее часто используемых мелких воробьинообразных: африканский желтый белоглазый ( Zosterops senegalensis ) весом 10,9 г (0,38 унции ) является самым маленьким идентифицированным видом птичьих жертв, хотя синицы маятниковые ( Anthoscopus ssp. ) (до сих пор не идентифицированные для видов), вероятно, будут еще меньше. [4] [5] [47] [110] Самая большая птица, на которую охотятся филин Верро, осложняется тем, что они часто ловят относительно небольших птенцов более крупных видов, таких как страусы ( Struthio camelus ) и серые венценосные журавли. ( Balearica Regulorum ). [47] Единственная добыча птиц, на которую успешно напали более крупные, чем другие типы хищных птиц (рассмотрено позже), вероятно, дрофа . [3] [5] [47] Большинство записей о хищниках касается относительно небольших дроф, а именно северных ( Afrotis afraoides ) и южных черных корханов ( Afrotis afra ), которые в среднем составляют всего 745 г (1,642 фунта) и 690 г (1,52 фунта). , соответственно. [47] [111] Более крупными видами дрофы, которым, как считается, угрожает филин Верро, являются дрофа Денхама ( Neotis denhami ) весом 4790 г (10,56 фунтов) и дрофа кори ( Ardeotis kori ) весом 8430 г (18,58 фунтов ), хотя она неясно, подвергаются ли нападению взрослые особи (особенно самцы) у последнего вида. [47] [111] [112]
Другая добыча
Рептилии и земноводные время от времени становятся добычей филин Верро. В их рацион были включены различные змеи, от маленькой безобидной коричневой домашней змеи ( Boaedon fuliginosus ) весом 31 г (1,1 унции) до крупных и ядовитых египетских кобр ( Naja haje ) весом более 454 г (1,001 фунт). [4] [5] [113] Лягушки были одной из самых заметных жертв, зарегистрированных для разведения филинов в пригородах в Южной Африке, а именно африканская красная жаба ( Schismaderma carens ) и гортанная жаба ( Amietophrynus gutturalis ). Неопознанные лягушки были довольно значительными в рационе Кении . [4] [103] [114] Самой крупной известной герпетологической добычей является нильский варан ( Varanus niloticus ), при средней зрелой массе 5850 г (12,90 фунта) эти рептилии, в основном дневные, могут обеспечить полноценную пищу, но их трудно перекусить. подчинять, даже если не подозревают о засаде. [47] [81] [115] [116]
Сообщалось о хищничестве рыб, но при исследованиях питания рыб не наблюдалось. [47] Сообщается об удивительно большом количестве беспозвоночных в рационе этого вида. В некоторых случаях они могут охотиться на таких мелких насекомых, как термиты, и даже более мелкие беспозвоночные были зарегистрированы в гранулах, таких как орбатидные клещи и мухи- саркофаги , но, вероятно, их съедают случайно, когда поедают более крупный предмет, либо из падали или из желудка жертвы сам. [5] [117] Сообщалось также о неопознанных скорпионах , пауках и многоножках в их пище. [4] [47] В большинстве случаев нападения на насекомых связаны с крупными жужелицами или навозными жуками . Филин Верро, как известно, по ночам питается навозными жуками среди стада африканских буйволов ( Syncerus caffer ), смело ныряет под ноги массивных быков и охотно питается жуками среди слоновьего навоза, если таковой имеется. [5] [118] [119]
Межвидовые хищнические отношения
В Африке к югу от Сахары обитает много видов сов, хотя их видовое разнообразие меньше, чем в некоторых районах аналогичной широты в неотропиках и Южной Азии. [3] [18] Здесь также обитает большинство видов филин с примерно восемью «типичными» видами бубо, а также все три вида сов-рыболовов . [3] [47] Из-за разнообразия здесь существует ряд различий между предпочтениями среды обитания, основными типами добычи и размером тела филин в Африке. [51] [81] Три маленьких видов этого рода находятся только в Африке, Акун филина ( Bubo leucostictus ), с сероватым филина ( Bubo cinerascens ) и пятнистой филина ( Bubo Africanus ), в грубой порядок увеличения размера. Все эти виды являются в основном насекомоядными, и их размер и сила ступней и когтей значительно меньше, чем у большинства других современных видов, хотя филин может быть специализирован на местном уровне, чтобы питаться и мелкими грызунами . [3] [18] [21] [120] Хотя акун является основным лесным обитателем, также как и филин Фрейзера и Усамбара среднего размера , а также филин большого размера Шелли, и поэтому вряд ли они будут сосуществовать с филином Верро. Филин, за исключением редких случаев, северная серая филин (которая в какой-то момент считалась просто подвидом пятнистой) и пятнистая филин, распространенная на юге, имеют гораздо более похожие предпочтения в среде обитания, чем виды Верро. [3] [47] [121] [122] Из не рыбоядных сов в Африке, филин может иметь довольно широкий рацион и способность ловить крупную добычу, но более специализирован, чтобы питаться узким кругом млекопитающие, землекопы чаще дополняются каменным даманом , чем филин Верро. [47] [81] [123] Мыс-филин имеет довольно сильное предпочтение для гнездования и охоты в пределах каменистых и горных местообитаний, в то время как у Верро в таких местах встречается в лучшем случае спорадически. [4] [124] [125] [126] В Восточной Африке и Южной Африке деградация среды обитания позволила более адаптируемой сове Верро перебраться в районы, населенные филин-мысом, и представила возможную проблему конкурентоспособности Верро. исключая более мелкие виды. [124] [127]
За пределами рода Bubo , другие совы в Африке намного меньше, чем филины Верро, и их скорее рассматривают как добычу, чем как конкурентов. Среди малых и средних сов, которые стали добычей этого вида, включая сипуху ( Tyto alba ) и африканскую травяную сову ( Tyto capensis ), у обоих в среднем масса тела составляет около 419 г (14,8 унции). Африка, болотная сова ( Asio capensis ) весом 334 г (11,8 унции) и южная белолицая сова ( Ptilopsis granti ) весом 216 г (7,6 унции ). [4] [8] [27] [47] [100] Единственные подтвержденные взаимодействия с другими типичными филинами были хищными, поскольку филин весом 645 г (1,422 фунта) был зарегистрирован среди их жертв в нескольких случаи. [4] [47] Есть несколько сов с в целом похожими предпочтениями среды обитания от африканских сов ( Otus senegalensis ) до африканских лесных сов ( Strix woodfordii ), о которых не сообщалось в качестве пищи, но почти наверняка им иногда угрожают филины Верро. [47] [81] Как это обычно бывает с филин, филин Верро является, пожалуй, самой серьезной хищной угрозой для дневных хищников в своем ареале, чаще всего нападая на хищных птиц из засад в их выступающих гнездах с наступлением темноты и свободно убивая птиц добыча любого возраста от птенцов до взрослых особей. Такая добыча не является количественно значимой в качестве источника пищи, но поскольку хищные птицы, как правило, редко встречаются, обычное посещение одной или пары филин Верро может иметь разрушительные последствия для местного населения. [5] [27] [47] Среди видов, которые, как известно, подверглись нападениям, среди хищников малого и среднего размера есть африканский лунь весом 638 г (1,407 фунта) ( Polyboroides typus ), 675 г ( 1,488 фунтов) бледное пение Goshawk ( певчие ястреба canorus ), 507 г (1,118 фунтов) африканские болотный лунь ( Цирк ranivorus ), 110 г (3,9 унции) ножницеобразная-хвостатая змея ( Chelictinia riocourii ), с 291,5 г (0,643 фунтов) African Ястреб- тетеревятник ( Accipiter tachiro) канюк обыкновенный ( Buteo buteo ) весом 875 г (1,929 фунта) и орел Уолберга ( Hieraaetus wahlbergi ) весом 640 г (1,41 фунта ). [4] [5] [47] [81] [128]
Есть сообщения о том, что филины Верро нападали даже на более крупных хищных птиц. Был подтвержден случай, когда филин Верро убил взрослую рыболовную сову Пела в Ботсване . При массе тела около 2000 г (4,4 фунта) сова-рыболов почти такого же размера, как филин. [129] Случаи, когда они нападали на гнезда особенно крупных дневных хищных птиц, иногда были связаны только с птенцами, жертвами которых были, например, нападения на стервятника с капюшоном ( Necrosyrtes monachus ) и bateleur ( Terathopius ecaudatus ), а не на взрослых особей, которые имеют примерно такую же среднюю массу тела взрослого человека, что и филины Верро, были зарегистрированы как жертвы. [47] [130] Однако у некоторых даже более крупных хищных птиц были убиты взрослые, а также птенцы и птенцы. Успешные атаки ночных сообщили о взрослых в 2810 г (6,19 фунтов) орлан-крикун ( Haliaeetus vocifer ) и 4017 г (8,856 фунтов) птица-секретарь ( Sagittarius Serpentarius ). [47] На холмах Матобо в Зимбабве филин Верро считается одним из предполагаемых хищников орла Верро ( Aquila verreauxii ) весом 4 195 г (9,248 фунта ), хотя не совсем ясно, уязвимы ли взрослые особи или только птенцы. . [131] [132]
За исключением этих редких случаев, более крупные хищные птицы, такие как орлы, обычно не преследуются филин Верро и их скорее считают конкурентами. Фактически, боевой орел ( Polemaetus bellicosus ), в большинстве случаев самый большой орел в Африке, иногда рассматривается как дневной экологический эквивалент филина Верро. [102] У боевого орла довольно схожие с филином предпочтения среды обитания и такая же широкая, оппортунистическая диета. [47] [133] [134] При средней массе тела примерно 4200 г (9,3 фунта) боевой орел примерно в два раза тяжелее, чем филин Верро, и берет, соответственно, большую добычу, средний вес жертвы составляет от 1000 до 5000. г (от 2,2 до 11,0 фунтов), и орлы способны в исключительных случаях брать добычу, вес которой почти в девять раз превышает их собственный вес, в то время как количественно большая часть добычи филин не превышает 1000-1500 г (2,2-3,3 фунта). Филин Верро, вероятно, предоставит боевым орлам приличное пространство в дневное время, и нет никаких свидетельств того, что эти два вида изводили друг друга. [5] [8] [47] [135] Другой особенно крупный и агрессивный орел, венценосный орел ( Stephanoaetus coronatus ), в основном обитает в лесах и поэтому является менее прямым дневным эквивалентом. Есть единственный зарегистрированный случай, когда незрелый венценосный орел был агрессивно вытеснен ночью взрослым филином Верро, когда он случайно вторгся на территорию филина, но без кровопролития и филин мог бы избежать исключительно могущественного орла. [47] [135] [136] Взятые вместе, Орлиные совы Верро, Шелли и мыса могут рассматриваться как ночные сменяющие орлы боевых, коронованных и орлов Верро в соответствующих средах обитания в саванне, лесах и скалистых областях. но их все более мелкие размеры по сравнению с дневными орлами означают, что, вообще говоря, жертва с меньшим размером тела, вероятно, подвергнется нападению. [47] [81] [135] [137] Несмотря на то, что он находится на вершине пищевой цепи ночных птиц, в 2013 году удаленная камера дикой природы засняла на видео шакала с черной спиной ( Canis mesomelas ), который напал на филина Верро и убил его в водопой. [138] Сообщалось о подобных редких успешных нападениях на больших рогатых сов и евразийских филинов меньшими рыжими лисицами ( Vulpes vulpes ), но в этих случаях совы таинственным образом садились на рогатую сову и отвлекались на гнездование в слишком легко доступном море. скалы в филин. Чаще всего добычей северных бубонских сов являются лисы, а не хищники . [139] [140] [141] [142] [143] Учитывая, что филин Верро на удивление дерзко идет на их землю, чтобы, среди прочего, поймать жуков, поесть слишком большой добычей, чтобы нести ее в полете или, как Вероятно, в случае нападения шакала, выпейте воды, возможно, шакал просто сумел устроить засаду неосторожному филину, а не приземленному. [47] [138]
Разведение
В самом центре их распространения, то есть в Восточной Африке, активность размножения этого вида может достигать пика в любое время с февраля по сентябрь, но может происходить практически в любой месяц на уровне вида. [3] [144] Считается, что время размножения примерно соответствует региональному засушливому сезону, поэтому в среднем это происходит раньше в северной части ареала (до февраля) и позже (с июля по сентябрь) в южной части ареала. такие как Кения и Южная Африка . [4] [36] [47] В северной части ареала сезон размножения начался в ноябре в Мали , в ноябре и декабре в Сенегале , декабре в Экваториальной Гвинее и январе в Нигерии . [36] [145] Моногамная пара довольно стабильна, скорее всего, спаривается на всю жизнь. Как и у большинства сов, демонстрация ухаживания предназначена как для того, чтобы установить партнеров для недавно созревшей пары филинов, так и для укрепления парных связей перед гнездованием. [3] [7] [81] Звуки во время ухаживания состоят из относительно быстрых и возбужденных криков, улюлюканья и нытья. Пара во время ухаживания кланяется друг другу, распахивает крылья и чистит перья друг друга, причем самец принимает более активное участие в ритуале ухаживания. [3] [7] Как и все хищные птицы, филины Верро очень территориальны. [47] Пара будет защищать свою территорию своей песней, а иногда (хотя и редко) дуэтами. Территории филинов Верро могут достигать 7000 гектаров, хотя средние размеры территории, по-видимому, неизвестны. [3] [7] [47]
Подобно большим рогатым совам , но в отличие от евразийских филинов , филины Верро обычно используют старые гнезда, построенные другими птицами, в качестве собственных гнезд. Использование места для гнезд, не построенного другими птицами, считается более редким, чем у рогатой совы, и считается почти исключительным в некоторых частях ареала этого вида. [3] [4] [36] Существующие сообщения о том, что этот вид строит свое собственное гнездо, несомненно, будет сомнительным, поскольку ни одна из известных ныне живущих сов не строит гнездо, и только небольшая группа видов сов были проверены с добавлением небольшого количества гнездового материала к существующей поверхности или гнезду. [3] [4] Разнообразие птичьих гнезд, которые они используют, чрезвычайно велико. Обычно используются большие гнезда из палочек на крепких деревьях. [3] В южной части Африки зарегистрированная высота гнезд колеблется от 6 до 25 м (от 19 футов 8 дюймов до 82 футов 0 дюймов) над землей. [47] Как и другие Bubo совы, большое гнездо больших здоровых accipitirids часто популярны для использования из - за часто огромные размерами и прочность конструкции типичной в этой семье, с гнездовыми строителями посвящая до четырех месяцев до их строительства. [146] Однако, возможно, строителями гнезд, в которых чаще всего живут филины Верро, являются хамеркопы ( Scopus umbretta ). От Мали до Южной Африки филин был зарегистрирован с использованием старых гнезд, построенных этим видом. [36] [47] Необычное массивное гнездо представляет собой замкнутый круг из палочек с боковым входом, который часто очень велик по сравнению с размером хамеркопа, небольшой компактной болотной птицы. Обычно филины гнездятся на плоской вершине гнезда хамеркопов, а не во внутренней части, которая обычно слишком мала для совы, чтобы войти в нее, и это может обеспечить довольно безопасную структуру, которую семейство филин может назвать своим домом. [36] [47]
Другими строителями гнезд, которые популярны в качестве хозяев, являются стервятники , орлы (по крайней мере, восемь видов построили гнезда для этих филинов), птицы- секретарши , вороны и даже гораздо более мелкие птицы, такие как ткачи , которые строят огромные общие конструкции гнезд, которые орлы- совы потом аналогичным образом гнездятся на вершине. [3] [4] [36] [47] [147] Большинство гнезд уже заброшены, когда филин Верро захватывает их, например, в больших акципитридах многие строят дополнительные гнезда, которые не используются в течение многих лет. [47] Однако, если гнездо занято, пара Филин Верро легко вытесняет обитателей и иногда питается птицами в них. [47] Виды, которые, как известно, были успешно вытеснены из своих гнезд, по размеру достигли стервятников ( Torgos tracheliotos ), которые в среднем более чем в три раза тяжелее филин Верро. [47] В некоторых случаях хамеркопы, как известно, пытаются защитить свое гнездо от филин, но обычно их прогоняют. [4] Филин Верро, как известно, вытеснял других узурпаторов гнезд, таких как другие совы и соколы , чтобы захватить структуры гнезд для себя. [4] [36] [148] В одном случае пара филин гнездилась на вершине гнезда хамеркоп, в то время как внутри гнезда обитали египетские гуси ( Alopochen aegyptiacus ), необычный агрессивный вид водоплавающих птиц, которые используют гнезда, построенные другими видами. [47] В редких случаях филины Верро были зарегистрированы с использованием больших старых дупел, ствола пальмы или очень густых зарослей лиан или орхидей вместо птичьих гнезд в качестве места гнездования. [3] [47] [110]
В среднем самка откладывает два белых яйца, размер которых обычно составляет 62,6 мм × 51,4 мм (2,46 × 2,02 дюйма), с диапазоном высоты от 58 до 66 мм (от 2,3 до 2,6 дюйма) и диапазоном ширины от 48 до 48 мм. 54 мм (от 1,9 до 2,1 дюйма). [3] [47] [149] Яйца весят от 93 до 101,6 г (от 3,28 до 3,58 унций), причем верхний вес является средней массой первого яйца, а нижний - средней массой второго яйца. [3] [18] Яйца откладываются с интервалом до 7 дней, а между вылуплением может пройти около семи дней. [3] По сообщениям, в большинстве гнезд содержится два яйца, но в некоторых может быть только одно, и у этого вида зарегистрировано не более двух. [3] [47] [150] Взрослая самка насиживает яйца от 33 до 39 дней, причем стадия инкубации немного дольше, чем у большинства других филин, по крайней мере, у более северных видов. [3] [36] В среднем при вылуплении детеныши весят от 60 до 70 г (от 2,1 до 2,5 унций). [3] Вес птенца может утроиться в течение пяти дней после вылупления. [36] Из-за большого интервала между вылуплением первого и второго яйца старший совенок всегда значительно крупнее второго. Как широко известно у различных видов хищных птиц, птенец меньшего размера обычно погибает в гнезде. [151] Это может быть из-за голода после того, как старший цыпленок вытеснил его за еду, или младший цыпленок может быть атакован и убит своим старшим братом. Обычно у этого вида более мелкий птенец исчезает в течение двух недель после вылупления. [3] [47] [128] В редких случаях, оба птенца выращиваются и выживают, чтобы покинуть гнездо, хотя нет никаких известных случаев, когда два птенца были рождены из гнезда филина Верро в южной части Африки. [36] [47] Птенцы покрыты грязно-белым пухом с момента вылупления, а розовые веки могут проявиться в течение первой недели жизни. [3] [36] К трехнедельному возрасту пух цыплят утолщается и темнеет до сероватого цвета с некоторой полосой. [47] К шести неделям молодой филин начинает напоминать взрослую особь, изобилуя черноватыми скобками на лицевом диске взрослой особи, но все еще довольно пушистым, особенно в области головы. Уже через неделю почти весь пух, вероятно, будет линькой. [36] [47]
Филин матери Верро остается в гнезде почти весь инкубационный период, в то время как самец охотится за пропитанием для них обоих. На стадии высиживания, которая длится примерно 20 дней после вылупления, самка по-прежнему питается самцом, но после этого возобновляет охоту. [3] На стадии инкубации и высиживания самец обычно ночует возле гнезда в течение дня, в то время как самка постоянно сидит около гнезда. [47] После стадии высиживания самка обычно садится на насест в пределах дюжины или около того метров от гнезда. [36] Оба родителя могут использовать окунь рядом с гнездом, в котором они разбирают добычу на части, которые могут быть легче съедены их детенышами; это можно назвать "ощипыванием" окуней, где птицы чаще едят, или "чисткой" окуней, где ежи - самая обычная добыча. Большинство диетических исследований этого вида было основано на изучении гранул и шкур под такими насестами. [47] [128] Самка очень плотно сидит как во время насиживания, так и во время высиживания потомства, и ее нельзя даже вытеснить из гнезда, даже если на нее крикнуть или ударить по дереву. [4] [47] Когда злоумышленники приближаются слишком близко, в том числе другие филины, потенциальные хищники и люди, наиболее частой реакцией филин-родителя Верро является низкое ворчание, часто поднимающее пучки ушей и хлопанье в ладоши. [3] [4] Представители обоих полов могут отвлекать внимание при вторжении в область возле гнезда, но обычно это самец, и большинство представлений происходит в ночное время, но возможно в любое время дня и ночи. Во время таких демонстраций взрослый человек будет летать над землей с опущенными крыльями или садиться и тащить свои крылья и взмахивать крыльями, часто при этом щелкая и крича. [4] [47] Подобные отвлекающие маневры, имитирующие травму, были зарегистрированы у евразийских филин и более мелких сов, но не известны у большинства других видов бубо . [27] [152] В одном случае диких собак удалось увести от филина молодого Верро с помощью демонстрации отвлечения внимания его родителей после того, как молодая птица упала на землю. [47] В редких случаях родительские филины нападают на нарушителей. В одном из таких случаев человек, который поднял на земле молодого филина, был серьезно ранен после того, как оба родителя напали на него. [3] [47]
В среднем филин молодого Верро покидает гнездо примерно через 62–63 дня, но не может летать в этот момент. После этого может пройти примерно от двух недель до месяца, прежде чем птенец станет компетентным летчиком. [3] [47] После выхода из гнезда птенец «в высшей степени неактивен», прилагает минимум усилий для полета и обычно выбирает насест в нескольких футах от гнезда, на которое он неловко забрался или упадет на него. большой куст под гнездом. [3] [47] В гнезде птенец будет просить еды с пронзительным или щебечущим звуком, иногда покачивая головой или покачиваясь, перенося вес между ног (иногда это называется «танец голода»), и он продолжает после выхода из гнезда хорошо полагаться на своих родителей в еде. [4] [47] Иногда после выхода из гнезда молодых филин часто окружают другие хищные птицы и вороны, как и взрослых, в течение дня, что часто с жаром направлено на этот вид, поскольку взрослые филины регулярно их убивают. птицы ночью. Молодой филин может уклоняться от более плотных веток, чтобы избежать ранения во время таких атак. [4] Филин молодого Верро может упасть на землю, часто в результате нападения. Если молодую птицу обнаруживают на земле, она может симулировать смерть, лежа ничком с расслабленной головой и закрытыми глазами. Даже если его поднять во время притворства смерти, молодой филин может остаться умирающим. Оставшись без помех после «притворства мертвым», филин молодого Верро постепенно откроет глаза и вернется в нормальное состояние. [47]
Большинство молодых филин Верро проявляют способность ловить добычу только в возрасте примерно 5 месяцев. Однако стадия, на которой молодь этого вида становится независимой, заметно варьируется. Один окольцованный 9-месячный детеныш переместился на 24 км (15 миль) от места своего гнезда и, таким образом, казался полностью независимым. [3] С другой стороны, филины Верро возрастом более полугода, которые предположительно могут летать и охотиться на сову, задерживаются и продолжают умолять своих родителей накормить их в следующем сезоне размножения и может даже быть кормит их отцом, в то время как он также кормит мать и нового птенца. [47] В Кении , когда биологи кормили дикого молодого филина слепыша и куриные головы в районе своего гнезда, молодой филин, по-видимому, стал удивительно доверчивым по отношению к человеку. [45] Склонность молодых филинов задерживаться в следующем сезоне размножения иногда приводит к тому, что «семейные группы» собираются вместе, что очень необычно для вида филин. Одна такая группа состояла из пяти птиц вместе, включая двух родителей и трех сов, живших в предыдущие три года, и, по-видимому, более молодые филины даже помогали приносить пищу птенцу после вылупления яйца. [7] [45] [47]
В среднем филины Верро достигают половой зрелости в возрасте от трех до четырех лет. [3] В большинстве случаев пара филин Верро может гнездиться ежегодно, однако в некоторых случаях они могут гнездиться только раз в два-три года в вероятных ситуациях крайней нехватки пищи. [3] [47] Годовая смертность у этого крупного вида сов довольно низка. Сообщается, что немногие виды охотятся на филинов Верро, за исключением вышеупомянутого нападения шакалов, даже гнезда редко встречаются раньше, хотя в редких случаях они могут сталкиваться с некоторыми хищниками, такими как более крупные кошачьи, способные лазать, хотя такие случаи еще не проверены. [45] [47] То, что молодые птицы обычно покидают гнездо до того, как они могут летать, может представлять для них опасность, но демонстрация угрозы и отвлечения со стороны родительских филин, по-видимому, часто бывает успешной. [47] Взрослые филины могут казаться почти бесстрашными, поскольку они, как сообщается, стоят на своем и демонстрируют угрозу, когда сталкиваются на земле или рядом с гораздо более крупными животными, такими как носороги и львы, и в таких случаях, по-видимому, к ним не подходят. далее - более крупными животными, хотя филины могут быть легко убиты такими животными, если произойдет контакт. [4] [45] Продолжительность жизни в дикой природе не исследовалась, однако в неволе этот вид может жить более 15 лет, а в некоторых случаях - до 30 лет. [3]
Статус
Филин Верро - редко встречающийся вид, обитающий с низкой плотностью населения и требующий больших территорий для охоты и размножения. Угрозы, с которыми сталкивается этот вид, к сожалению, типичны для многих крупных хищных птиц со всего мира. Нередко из-за преследований они на местном уровне редки. [7] [32] Обычной причиной преследования является их возможный статус хищников небольшого домашнего поголовья, хотя это определенно бывает редко, по крайней мере, в районах со значительными популяциями диких жертв. [7] [153] Дополнительную угрозу представляют остаточные эффекты пестицидов, поскольку яд (обычно через родентициды или отравленные туши, оставленные для падальщиков, таких как шакалы), потребляемый с добычей, может серьезно повлиять на них. [3] [154] Их можно убить, столкнувшись с новыми искусственными объектами, включая провода и массивные плотины вдоль водохранилищ. [155] [156] [157]
Разрушение среды обитания также может повлиять на них, поскольку им требуются большие деревья с большими птичьими гнездами, чтобы поселиться в данной местности. [7] [158] В некоторых районах, однако, было показано, что они могут гнездиться в пригородных или пригородных зонах, демонстрируя большую приспособляемость к изменениям земель, обусловленных деятельностью человека, чем многие другие крупные хищные птицы. [103] [128] В Свазиленде этот вид считается находящимся под угрозой исчезновения, и этот вид рекомендован как находящийся под угрозой исчезновения на юге Африки в целом. [159] [160] [161] В Западной Африке и Центральной Африке среда обитания часто является маргинальной для этого вида, распространение носит спорадический характер, и поэтому филин встречается редко или редко. [1] [36] [81] Самая большая региональная цитадель совы Верро - это, по-видимому, Восточная Африка, в таких странах, как Кения , численность которых может быть сопоставима с доколониальными временами. [4] [81] На уровне видов они широко распространены и на сегодняшний день не считаются находящимися под угрозой исчезновения. [1] [3]
Рекомендации
- ^ Б с д е е г ч BirdLife International (2012). « Bubo lacteus » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2012 . Проверено 26 ноября 2013 года .
- ^ a b c d Giant Eagle-Owl Архивировано 01 марта 2012 г. в Wayback Machine , Аркив.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw Axe ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk König, C., & Weick, F. (2008). Совы мира . A&C Black. ISBN 9780300142273 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao Brown, LH (1965). Наблюдения за филином Верро Bubo lacteus (Temminck) в Кении . Журнал Восточноафриканского общества естественной истории , 25, 101-107.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г Avery, G., Robertson, AS, Палмер, NG, & Prins, AJ (1985). Добыча гигантских филинов в заповеднике де Хооп, Капская провинция, и некоторые наблюдения за стратегией охоты . Страус , 56 (1-3), 117-122.
- ^ Беоленс, Бо; Уоткинс, Майкл (2003). Чья Птица? Память мужчин и женщин под общими названиями птиц . Лондон: Кристофер Хелм. С. 350–351.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Хьюм Р. (1991). Совы мира . Бегущая пресса, Филадельфия. 1991 г.
- ^ a b c d e f g h Справочник CRC по массам тела птиц, 2-е издание , Джон Б. Даннинг-младший (редактор). CRC Press (2008), ISBN 978-1-4200-6444-5 .
- Перейти ↑ Tana, PG, Vazquez, A., & Chavez, C. (1997). Заметки о гнезде неясыти (Ketupa flavipes) у ручья Сакатанг, Тайвань. . Бюллетень Уилсона , 66, 135-136.
- Перейти ↑ Bull, EL, & Duncan, JR (1993). Серая неясыть: Strix nebulosa . Американский союз орнитологов.
- ^ Vaurie, C. (1960). Систематические заметки о птицах Палеарктики. № 41, Strigidae, род Bubo . Американский музей «Новитатес» ; нет. 2000 г.
- ^ Ротшильд, W. & Hartert, E. Заметки о филинах . Novitates Zoologicae, Зоологический журнал .
- ^ Vaurie, С. (1963). Систематические заметки о птицах Палеарктики. № 52, Дополнительные примечания к Bubo bubo . Американский музей «Новитатес» ; нет. 2132.
- ^ Qinghu С., Джианпинг С. & Чжиган J. (2008). Летний рацион двух симпатрических видов хищников верхового канюка (Buteo hemilasius) и евразийской филин (Bubo bubo) на альпийском лугу: проблемы сосуществования . Pol. J. Ecol , 56 (1), 173-179.
- ^ а б «Наши большие племенные совы» . Крылья заводчика совы . Дата обращения 4 мая 2016 .
- ^ Полевой путеводитель по птицам Восточной Африки: Кения, Танзания, Уганда, Руанда, Бурунди Стивенсона и Фэншоу. Elsevier Science (2001), ISBN 978-0856610790
- ^ a b c Дж. дель Ойо, А. Эллиотт и Дж. Саргаталь, ред. Справочник птиц мира. Том 5. От сипух до колибри . Барселона: Lynx Edicions.
- ^ a b c d e f g h i Совы мира: фотографическое руководство Микколы, H. Firefly Books (2012), ISBN 9781770851368
- Перейти ↑ Mendelsohn, JM, Kemp, AC, Biggs, HC, Biggs, R., & Brown, CJ (1989). Площадь крыльев, нагрузки на крылья и размах крыльев 66 видов африканских хищных птиц . Страус , 60 (1), 35-42.
- ^ Эрхарт, CM и Н.К. Джонсон. 1970. Размерный диморфизм и пищевые привычки североамериканских сов . Кондор 72: 251-264.
- ^ Б с д е е Weick, F. (2007). Совы (Strigiformes): аннотированный и иллюстрированный контрольный список . Springer Science & Business Media.
- Перейти ↑ Biggs, HC, Kemp, AC, Mendelsohn, HP, & Mendelsohn, JM (1979) Вес южноафриканских хищных птиц и сов . Дурбанский музей Новитас , 12: 73-81.
- ^ Musindo, PT (2006). Морфологические вариации клювов и когтей в зависимости от типа добычи у хищных птиц Южной Африки (отряды Falconiformes и Strigiformes) (докторская диссертация, Университет Зимбабве).
- ^ Фотоальбом животных . Архив изображений животных. Проверено 24 августа 2012.
- ^ Б Барлоу, К., Wacher, Т., & Дислей, Т. (2005). Полевой справочник по птицам Гамбии и Сенегала . Издательство Йельского университета.
- Перейти ↑ Duncan, JR (2003). Совы мира: их жизнь, поведение и выживание . Книги Светлячка.
- ^ a b c d e f g h Воус, К. Х. 1988. Совы Северного полушария . MIT Press, 0262220350.
- Перейти ↑ Benson, CW (1948). Географические вариации голоса африканских птиц . Ibis , 90 (1), 48-71.
- Перейти ↑ Kelso, L. (1940). Вариация наружного ушного отверстия у Strigidae . Бюллетень Уилсона , 24-29.
- ^ Андерссон, CJ (1872). Заметки о птицах Земли Дамара и сопредельных стран Юго-Западной Африки . J. van Voorst.
- ^ Olsen, Джери; Подмигнуть, Майкл; Зауэр-Гюрт, Хайди и Трост, Сьюзан (2002). Новая сова Ninox из Сумбы, Индонезия . Эму 102 (3): 223–231.
- ^ a b c Penhallurick, JM (2002). Таксономия и охранный статус сов в мире: обзор . Экология и охрана сов. CSIRO Publishing, Австралия, 343-354.
- ^ Brodkorb, P., & Mourer-Шовире, C. (1984). Ископаемые совы из древних поселений человека в Олдувайском ущелье, Танзания . Страус , 55 (1), 17-27.
- ^ Павия, М., Manegold, А., и Haarhoff, П. (2014). Новые совы раннего плиоцена из Лангебаанвега, Южная Африка, с первыми свидетельствами Афины к югу от Сахары и новым видом Тито . Acta Palaeontologica Polonica , 60 (4), 815-828.
- ^ Бакстон, Пенсильвания (1935). Заметки о птицах из северной Нигерии . Ibis , 77 (1), 101-110.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Wilson, RT, & Wilson, MP (1981). Заметки о гигантской орлиной сове Bubo lacteus в центральной части Мали . Ардеа , 69, 205-208.
- ^ Layard, EL (1884). Птицы Южной Африки . Бернард Куорич.
- ^ Lynesc, AH (1925). XV.— О птицах Севера и Центрального Дарфура, с примечаниями о провинциях Западно-Центральный Кордофан и Северная Нуба Британского Судана (Часть IV.) . Ibis , 67 (2), 344-416.
- ^ Wilhelmi, FK, & Kaariye, HY Наблюдение за птицами в региональном штате Сомали Огаден, / Эфиопия. Вклад в определение важных орнитологических территорий .
- ^ Южная Африка Птица Atlas Project 2 (январь, 2010)
- ^ Seavy, NE (2004). Вызов активности в национальном парке Кибале, Уганда . Журнал Raptor Res. , 38 (3), 208-213.
- ^ Bowdler Шарп, R. (1892). XLV. - О птицах, собранных г-ном Ф. Джексоном, FZS, во время его недавней экспедиции в Уганду через территорию Императорской Британской Восточно-Африканской компании . Ibis , 34 (4), 534-555.
- ^ Herholdt, JJ (1993). Статус гигантской орлиной совы Bubo lacteus в национальном парке Калахари-Гемсбок, Южная Африка . Габар , 8, 17-20.
- Перейти ↑ Maclean, GL (1969). Сезон размножения птиц на юго-западе Калахари . Страус , 40 (S1), 179–192.
- ^ Б с д е е г ч я Pitman, C, & Adamson, J. (1978). Заметки по экологии и этологии филина Bubo lacteus . Ханигайд , 95: 26-43.
- ^ Гриссер, М., & Suzuki, Т. Н. (2016). Случайное кооперативное разведение птиц и надежность сравнительного анализа эволюции кооперативного размножения . Зоологические письма , 2 (1), 7.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu Steyn, P. (1983). Хищные птицы юга Африки: их идентификация и истории жизни . Крум Хелм, Бекенхэм (Великобритания). 1983 г.
- ^ Errington, PL 1932. Исследования по поведению Великой филин . Бюллетень Уилсона , 12: 212-220.
- Перейти ↑ Marti, CD (1974). Экология питания четырех симпатрических сов . Кондор , 45-61.
- ^ Adamčík, RS, AW Тодд, и LB Кит. 1978. Демографические и диетические реакции больших рогатых сов во время цикла «заяц на снегоступах» . Канадский естествоиспытатель , 92: 156-166.
- ^ a b Эндрюс, Питер (1990) Совы, пещеры и окаменелости: хищничество, сохранение и накопление мелких костей млекопитающих в пещерах, с анализом фауны пещер плейстоцена из Вестбери-суб-Мендип, Сомерсет, Чикагский университет Великобритании Нажмите. 231 стр.
- ^ Карри-Линдал, К. Фотографические исследования некоторых менее знакомых птиц: LXXXIV. Филин . Британские птицы, L: 486-490.
- ^ Кингдон J., Happold Д., Butynski, Т., Хоффман, М., Happold, М., & Kalina, J. (2013). Млекопитающие Африки, Том IV: Ежики, землеройки и летучие мыши . A&C Black.
- Перейти ↑ Hallam, SL (2011). Гетеротермия и сезонные закономерности скорости метаболизма у южноафриканского ежа (Atelerix frontalis) (докторская, магистерская, Столичный университет Нельсона Манделы, Порт-Элизабет).
- ^ Santana, EM, Jantz, ОН, и Бест, TL (2010). Ателерикс альбивентрис (Erinaceomorpha: Erinaceidae) . Виды млекопитающих , 42 (1), 99-110.
- ^ Рив, Н. (1994). Ёжики . Лондон: Т. и А. Д. Пойзер.
- ^ Wassink, G. (2010). Het dieet van de Oehoe в Nederland и enkele aangrenzende gebieden в Duitsland . Лимоза. 83: 97-108.
- ^ Марти, компактдиск, Korpimäki, Е., & Якшича, FM(1993). Трофическая структура сообществ хищных птиц: трехконтинентальное сравнение и обобщение . В современной орнитологии (стр. 47-137). Springer США.
- ^ Craighead, JJ и FC Craighead, Jr. 1956. Ястребы, совы и дикая природа . Stackpole Co., Гаррисбург, Пенсильвания.
- Перейти ↑ Bennett, NC, & Jarvis, JU (1988). Социальная структура и репродуктивная биология колоний слепыша Cryptomys damarensis (Rodentia, Bathyergidae) . Журнал маммологии , 69 (2), 293-302.
- Перейти ↑ Avery, DM (1985). Расселение коричневых крыс Rattus norvegicus и новых особей из Кейптауна XIX века . Mammalia , 49 (4), 573-576.
- ^ a b c Хэпполд, округ Колумбия, и Кингдон, Дж. (ред.). (2013). Млекопитающие Африки. Том 3, Грызуны, зайцы и кролики . Блумсбери.
- ^ Дэйв Тейлор African Safari: Трофический Уровень IV: Большой Хищники - кафрский орёл Owl - Страница 2 . sensesofwildness.com
- Перейти ↑ Brain, CK (1983). Охотники или преследуемые ?: введение в африканскую пещерную тафономию . Издательство Чикагского университета.
- Перейти ↑ Mikula, P., & Hromada, M. (2015). Краткое сообщение: Настоящие летучие мыши (Microchiroptera) в рационе филина Верро Bubo lacteus . Scopus , 35 (1), 50-51.
- ^ a b Шорт, LL, & Хорн, JF (2006). Орнитофауна высокогорных сезонных лесов в Центральной Кении: экология, поведение, размножение (№ 53). Zoologisches Forschungsmuseum Александра Кенига.
- ^ Ратбун, GB (1979). Rhynchocyon chrysopygus. VII. Межвидовая экология . Успехи в этологии , 49: 51–54. DOI: 10.1111 / j.1439-0310.1979.tb00150.x.
- ^ Badenhorst, С., ван Niekerk, KL, & Henshilwood, CS (2014). Скальные даманы (Procavia capensis) из уровней среднего каменного века в пещере Бломбос, Южная Африка . Африканское археологическое обозрение , 31 (1), 25-43.
- ^ Олдс, М. & Soshani, J. (1982). Procavia capensis . Виды млекопитающих , 171: 1-7.
- ^ Харт, Д. (2007). Хищничество приматов: биогеографический анализ . В стратегии приматов против хищников (стр. 27-59). Springer США.
- ^ a b c Т. М. Бутынски, Дж. Кингдон, Дж. Калина (ред.). 2013. Млекопитающие Африки. Том II: Приматы . Bloomsbury Publishing, Лондон, Соединенное Королевство, 556 стр. ISBN 978-1-4081-2252-5 (печать).
- ^ Seyfarth, Р., и Чейни, D. (1990). Оценка обезьянами-верветками собственных и тревожных сигналов других видов . Поведение животных , 40 (4), 754-764.
- ^ Struhsaker, TT (1967). Экология верветок (Cercopithecus aethiops) в заповеднике Масаи-Амбосели, Кения . Экология , 892-904.
- ^ Seyfarth, Р. Чейни, DL, и Marler, P. (1980). Тревожные звонки обезьян-верветок: смысловая коммуникация у приматов, находящихся на свободе. Поведение животных , 28 (4), 1070–1094.
- ^ Пастернак, GM (2011). Влияние окружающей среды на групповую структуру и бдительность у верветок (докторская диссертация, Летбридж, Альта: Летбриджский университет, факультет психологии, c2011).
- ^ Джозефс, Н. (2015). Социально-пространственная структура стаи верветок (докторская диссертация, Летбридж, Альта: Летбриджский университет, факультет психологии).
- ^ Ducheminsky, Н., Henzi, ИП, & Barrett, Л. (2014). Ответы верветок в больших стаях на тревожные сигналы наземных и воздушных хищников . Поведенческая экология , 25 (6), 1474–1484.
- Перейти ↑ Coleman, B. (2013). Пространственные и временные детерминанты приобретения ресурсов обезьяной саманго (Cercopithecus mitis erythrarchus) и поведения избегания хищников (докторская диссертация, Даремский университет).
- ^ Сравнение игры поведение четырех видов Генона: Диана обезьян (Cercopithecus диана), де - Brazza обезьяна (Cercopithecus neglectus), Patas обезьяна (Erythrocebus Patas) и Vervet (Chlorocebus pygerythus) в отношении собственного гандикапа ; дипломная работа [на английском языке] - 57 стр. Факультет естественных наук, Южночешский университет, Ческе-Будеевице, Чехия.
- ^ Маклин, Г. (1969) Труды Третьего Панафриканского орнитологического конгресса, проходившего в Преториускопе, Национальный парк Крюгера . С. 182.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Штейн, П. (2010). Удовольствие от сов: наблюдаются африканские совы . Jacana Media.
- ^ Информационный бюллетень обыкновенного бородавочника (Phacochoerus africanus), 2015 . c2015. Сан-Диего (Калифорния): Глобальный зоопарк Сан-Диего; [доступ 2016 г.]. http://ielc.libguides.com/sdzg/factsheets/warthog_com .
- ^ Kingswood, SC, и Кумамото, AT (1997). Madoqua kirkii . Архив видов млекопитающих , 569, 1-10.
- ^ Madoqua , том 19, выпуск 2 Юго-Западная Африка. Охрана природы и туризм Управления Юго-Западной Африки, 1997 Корнельский университет.
- ^ Дж. Кингдон, М. Хоффманн (ред.). 2013. Млекопитающие Африки. Том V: Плотоядные животные, ящеры, лошадиные и носороги . Bloomsbury Publishing, Лондон, Соединенное Королевство, 544 стр. ISBN 978-1-4081-2255-6
- Перейти ↑ Taylor, PJ & Meester, J. (1993). Cynictis penicillata . Виды млекопитающих , 432: 1-7.
- ^ Larivière, S. (2001). Poecilogale albinucha . Виды млекопитающих , 681 (1), 1-4.
- ^ Larivière, S. (2002). Ictonyx striatus . Виды млекопитающих , 1-5.
- ^ Rasa, ОПЭ (2007). Диета филина Верро в Калахари . Габар , 18: 1.
- ^ "Филин Верро" . Cannudrum . Дата обращения 4 мая 2016 .
- ^ Стюарт, Коннектикут (1981). Заметки о плотоядных млекопитающих в Капской провинции, Южная Африка . Бонтебок 1: 1–58.
- ^ Ренар, А., Лавуа, М., Питт, JA, & Larivière, С. (2015). Felis nigripes (Carnivora: Felidae) . Виды млекопитающих , 47 (925), 78-83.
- ^ Olbricht, Г., и Слива, A. (1997). Наблюдения in situ и ex situ и управление черноногими кошками Felis nigripes . Международный ежегодник зоопарков , 35 (1), 81-89.
- ^ Кларкмладший, HO (2005). Otocyon megalotis . Виды млекопитающих , 1-5.
- ^ Летучая ушастая лисица, Otocyon megalotis , JAJ Nel и B. Maas, Sillero-Zubiri, C., Hoffmann, M. и Macdonald, DW (ред.). 2004. Псовые: лисы, волки, шакалы и собаки . Обзор состояния и план действий по сохранению. Группа специалистов по собакам МСОП / SSC. Гланд, Швейцария и Кембридж, Великобритания. х + 430 с.
- ^ Welch, RJ, Périquet, S., Petelle, MB, и Ле Ру, A. (2017). Охотник или охотился? Восприятие риска и награды у маленького мезохищника . Журнал маммологии , 98 (6), 1531-1537.
- ^ Слива, A. (1996). Функциональный анализ запаховой маркировки и брачного поведения у трубкозубого волка (докторская диссертация, Университет Претории).
- Перейти ↑ Kingdon, J. (2015). Полевой справочник Кингдона по африканским млекопитающим . Bloomsbury Publishing.
- Перейти ↑ Herbst, M., & Mills, MG (2010). Методы, использованные при изучении африканских диких кошек, Felis silvestris cafra, в Приграничном парке Кгалагади (Южная Африка / Ботсвана) . Коэдоэ , 52 (1), 1-6.
- ^ а б в Павел; Хелен Харрис и птицы Кении. «Bubo lacteus» . Экопорт . Дата обращения 4 мая 2016 .
- Перейти ↑ Tomlinson, DNS (1974). Исследования пурпурной цапли, часть 1: Строение цапли, привычки гнездования и репродуктивный успех . Страус , 45 (3), 175-181.
- ^ a b Хэнкок, П., и Вейерсбай, I. (2015). Птицы Ботсваны . Издательство Принстонского университета.
- ^ a b c Читтенден, Х. (2014). Добыча филина Верро Bubo lacteus, размножающегося в пригороде . Габар 25: 15–16 ..
- Перейти ↑ Kemp, AC (1976). Исследование экологии, поведения и систематики птиц-носорогов Tockus: (Aves: Bucerotidae) (№ 20). Трансваальский музей.
- ^ Моро, RE (1936). Биология размножения некоторых восточноафриканских птиц-носорогов (Bucerotidae) . Jour. Восточная Африка и Уганда Нац. Hist. Soc , 13, 1-28.
- Перейти ↑ de Castro, JJ, & de Castro, M. (2014). Филин Верро Bubo lacteus атакован толстоклювыми воронами Corvus crassirostris . Scopus , 32 (1), 51-52.
- ^ «Вороны и сойки - Общая характеристика» . jrank.org .
- ^ Тиоллай, Ж.-М. Естественное хищничество квелеа. Quelea quelea. Птичий вредитель Африки (1989): 216-229.
- ^ Raihani, штат НьюДжерси, Нельсон-цветок, МДж, Мойеса, К., Browning, LE, и Ридли, AR (2010). Синхронное кормление увеличивает выживаемость расплода при совместном разведении болтунов-пеструшек . Журнал экологии животных , 79 (1), 44-52.
- ^ a b Bubo lacteus (Филин Верро, Гигантский филин). Архивировано 9 декабря 2011 года в Wayback Machine . Biodiversityexplorer.org. Проверено 24 августа 2012.
- ^ a b Hockey PAR, Dean WRJ and Ryan PG (eds) 2005. Робертс - Птицы южной Африки, VII изд. Попечители Птичьего книжного фонда Джона Фолькера, Кейптаун.
- ^ Piersma, Т., дель Ойо J., Эллиот, А., и Sangatal, J. (1996). Справочник птиц мира: от Хоацина до Аукса
- Перейти ↑ Feldman, A., & Meiri, S. (2013). Длина-массовая аллометрия змей . Биологический журнал Линнеевского общества , 108 (1), 161-172.
- ^ Vawda А., Burger, FJ, & Smit, AL (1981). Толерантность к глюкозе у жабы Bufo gutturalis (Power) . Южноафриканский журнал зоологии , 16 (3), 156-162.
- ^ Кондон, К. (1987). Кинематический анализ мезокинеза в мониторе Нила (Varanus niloticus) . Экспериментальная биология, 47 (2), 73.
- ^ Бартлетт, Р., П. Бартлетт. 1996. Мониторы, тегу и родственные ящерицы . Хауппог, Нью-Йорк: Образовательная серия Бэррона, Inc.
- ^ Вернон, CJ 1980. Добыча шести видов сов в руинах Зимбабве - 1970-1975 . Honeyguide 101: 26-28.
- ^ Преториуса, М. & Wolfaardt, В. (2014). Филин Верро Bubo lacteus, питающийся навозными жуками . Габар , 25 (2): 69-70.
- ↑ Friedmann, H. & Stager, KE (1967) Результаты экспедиции Чейни 1966 года в район Самбуру, Кения . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес.
- Перейти ↑ Benson, CW (1962). Корм для филина Bubo africanus . Страус , 33 (4).
- Перейти ↑ Mendelsohn, JM (1989). Предпочтения в среде обитания, размер популяции, питание и размножение шести видов сов на равнинах Спрингбок, Южная Африка . Страус , 60 (4), 183-190.
- ^ Ригерт J., Sedláček, О., & Хуттерер, Р. (2008). Диета симпатрической африканской совы (Tyto capensis) и подорлика (Bubo africanus) в горах Баменда на северо-западе Камеруна . Африканский журнал экологии , 46 (3), 428-431.
- ^ Огада, DL, и Kibuthu, PM (2009). Воздействие сельского хозяйства на рацион и продуктивность орлиной совы Макиндера (Bubo capensis mackinderi) в Кении . Biotropica , 41 (4), 485-492.
- ^ a b Воус, KH (1966). Распространение сов в Африке в связи с общими зоогеографическими проблемами . Страус , 37 (S1), 499-506.
- ^ Огада, DL, и Kibuthu, PM (2012). Экология размножения макиндеровской филин (Bubo capensis mackinderi) на сельскохозяйственных угодьях центральной Кении . Журнал исследований хищников, 46 (4), 327-335.
- ^ Джексон, HD (1973). Мысский филин Bubo capensis в Мозамбике . Бюллетень Британского клуба орнитологов , 93 (10).
- ^ Огада, DL, и Kibuthu, PM (2008). Сохранение орлиных сов Маккиндера на сельскохозяйственных угодьях Кении: оценка влияния использования пестицидов, туризма и местных знаний о привычках сов на защиту культурно ненавистных видов . Охрана окружающей среды , 35 (03), 252-260.
- ^ a b c d Фрай, С. К., Кейт, С. и Урбан, Е. К. 1988. Птицы Африки, том. 3 . Academic Press, Лондон.
- Перейти ↑ Wright, D., & Hancock, P. (2008). Рыбная сова Пеля Scotopelia peli становится жертвой орлиной совы Верро Bubo lacteus в дельте Окаванго . Габар , 19 (2), 73-74.
- Перейти ↑ Watson, RT (1988). Влияние птенцов хищников на выбор места для гнезда и поведение бателера . Южноафриканский зоологический журнал , 23 (3), 143-149.
- ^ Gargett, В. (1969). Опрос «Черный орел», национальный парк Родос-Матопос: популяционное исследование, 1964–1968 гг . Страус , 40 (S1), 397-414.
- ^ Cottrell, JA (1970). Черный орел свободно летает . Корнельский университет (Пурнелл).
- ^ Boshoff, AF, & Palmer, NG (1980). Макроанализ останков добычи из гнезд боевых орлов в Капской провинции . Страус , 51 (1), 7-13.
- ^ Boshoff, автофокусировка, Пальмер, NG, и Эвери, G. (1990). Региональные различия в рационе боевых орлов в Капской провинции, Южная Африка . S. Afr. J. Wildl. Res , 20, 57-68.
- ^ a b c Фергюсон-Лиз, Дж. и Кристи, Д. А. (2001). Хищники мира . Houghton Mifflin Harcourt.
- ^ Браун, LH (1982). Добыча венценосного орла Stephanoaetus coronatus в Центральной Кении . Scopus , 6, 91-94.
- Перейти ↑ Newton, I. (2010). Популяционная экология хищных птиц . A&C Black.
- ^ а б «ГРАФИКА: Шакал убивает гигантскую орлиную сову на пруду Пита 7-11-2013» . YouTube . Проверено 2 декабря 2014 .
- ^ Милс, CT Великая Рогатая Сова убит лисицей . Департамент природных ресурсов Висконсина, стр. 158.
- Перейти ↑ Jaume, S. (2000). Depredaciones de Zorro Vulpes vulpes sobre Búho Real Bubo bubo en un área del litoral Ibérico . Ардеола , 47 (1), 97-99.
- ^ Якшича, FM & Marti, CD (1984). Сравнительные пищевые привычки сов бубон в экосистемах средиземноморского типа . Кондор , 288-296.
- ^ Leditznig, К., Leditznig, У., & Госсов, H. (2001). 15 Jahre Untersuchungen am Uhu (Bubo bubo) в Mostviertel Niederösterreichs-Stand und Entwicklungstendenzen . Эгретта , 44: 45-73.
- ^ Шторм, GL, Эндрюс, RD, Филлипс, Р., Бишоп, РА, Siniff, БД, & тестер, JR (1976). Морфология, размножение, расселение и смертность популяций лисицы Среднего Запада . Монографии дикой природы , 3-82.
- ^ Бледный филин . Owls.org (19 августа 2012 г.). Проверено 24 августа 2012.
- ^ Макворт-Praed, CW, и Грант, БКИ (1970). Птицы Вест Центральной Африки Том I .
- ^ Collias, NE, и Collias, EC (2014). Строительство гнезд и поведение птиц . Издательство Принстонского университета.
- ^ Oschadleus, HD (2019). Хищники гнездятся на гнездах ткачей на деревьях и на искусственных сооружениях . Страус , 90 (1), 85-88.
- ^ Tarboton, WR, и Эразм, R. (1998). Sasol Owls & Owling в Южной Африке . Струик.
- ^ Арчер, Г. и Гудман, Е.М. (1961) Птицы Британского Сомалиленда и Аденского залива . Vol. III. Оливер и Бойд, Эдинбург.
- Перейти ↑ Moreau, RE (1944). Размер кладки: сравнительное исследование с особым вниманием к африканским птицам . Ibis , 86 (3), 286-347.
- ^ Симмонс, Р. (1988). Качество потомства и эволюция каинизма . Ibis , 130 (3), 339-357.
- ^ Witherby, ВЧ, Jourdian, FCR, Ticehurst, NF, и Такер, Б. Ш (1943). Справочник британских птиц . Природа , 140, 199-200.
- Перейти ↑ Enriquez, PA, & Mikkola, H. (1997). Сравнительное исследование общих знаний о совах в Коста-Рике, Центральной Америке и Малави, Африка .
- ^ Herholdt, JJ (1998). Угрозы выживанию и управление охраной хищных птиц в Приграничном парке Кгалагади . Труды Королевского общества Южной Африки , 53 (2), 201-218.
- Перейти ↑ Cooper, JE (1973). Находки вскрытия хищных птиц Восточной Африки . Журнал болезней дикой природы , 9 (4), 368-375.
- ^ Ван Rooyen, C. & Даймонд, M. (2008). Управление взаимодействием между дикой природой и энергосистемой . Индва , 6: 7-16.
- ^ Андерсон, MD, Маритц, AW, & Oosthuysen, Е. (1999). Хищники тонут в фермерских водоемах в ЮАР . Страус , 70 (2), 139-144.
- ^ Herremans, М. (1998). Статус сохранения птиц в Ботсване в связи с землепользованием . Биологическая охрана , 86 (2), 139-160.
- ^ Monadjem А., Бойкот, RC, Паркер В., и Culverwell, J. 2003. Угрожаемый позвоночные Свазиленда. Красная книга Свазиленда: рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие . Министерство туризма, окружающей среды и коммуникаций, Мбабане, Свазиленд.
- ^ Monadjem, A., & Rasmussen, MW (2008). Распределение гнезд и статус сохранения орлов, отдельных ястребов и сов в Свазиленде . Габар , 18, 1-22.
- Перейти ↑ Jenkins, AR (2008). Предлагаемый новый список хищных птиц юга Африки, которым угрожает опасность . Габар , 19 (1), 27-40.
- Совы мира от Konig, Weick & Becking. Издательство Йельского университета (2009 г.), ISBN 9780300142273
Внешние ссылки
- (Гигантская филин =) Филин Верро - текст о видах в Атласе птиц Южной Африки .
- Видеозаписи, фотографии и звуки Филина Верро в Internet Bird Collection