Динофлагелляты
Динофлагелля́ты, или динофи́товые во́доросли, или динофи́ты, или перидине́и[1], или па́нцирные жгутиконо́сцы[2] (лат. Dinoflagellata syn. Dinophyta, Peridinea) — крупная группа протистов из надтипа альвеолят (Alveolata), которой традиционно присваивают ранг типа. Известно около 4000 ископаемых и более 2500 современных видов[3], из которых 90 % обитает в морях, остальные — в пресных водах[4]. Около половины представителей — свободноживущие фотосинтезирующие организмы, однако известны и бесцветные гетеротрофные формы, и паразитические динофлагелляты[5]. Некоторые виды являются симбионтами коралловых полипов и двустворчатых моллюсков.
Динофлагелляты представлены преимущественно одноклеточными монадными формами, подвижные клетки снабжены двумя неравными жгутиками. Клеточные покровы представлены амфиесмой (текой), состоящей из везикул, которые залегают под плазмалеммой. Митохондрии с трубчатыми кристами. Хлоропласты у разных представителей имеют различное происхождение и характеризуются различными фотосинтетическими пигментами. Обычно они окрашены в жёлто-бурый цвет, поскольку, кроме зелёных хлорофиллов, имеют дополнительные пигменты — например, перидинин. Геном хлоропластов часто фрагментирован на короткие кольцевые хромосомы. У многих видов имеется стигма (глазок) различного строения. Как правило, осморегуляцию осуществляют уникальные органеллы — пузулы. Нередко имеются стрекательные структуры (трихоцисты и другие). Пресноводные формы запасают крахмал, морские — липиды и стеролы.
Хромосомы динофлагеллят обычно конденсированы в течение всего клеточного цикла и лишены типичных эукариотных гистонов. Митоз закрытый, метафазная пластинка не образуется. Отличительной особенностью динофлагеллят, не встречающейся среди других эукариот, является частичное замещение тимина в их ядерной ДНК другим азотистым основанием — 5-гидроксиметилурацилом.
Размножение чаще всего происходит продольным делением клетки надвое. Бесполое размножение — зооспорами и апланоспорами. У некоторых видов описан половой процесс. У большинства представителей жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией, но есть и исключения. Многие виды способны образовывать покоящиеся формы (цисты).
Многие виды способны к биолюминесценции. Кроме того, часто в клетках динофлагеллят образуются токсины — например, гониатоксин. Данный токсин имеет свойство накапливаться в тканях моллюсков, ракообразных, рыб, что приводит к отравлению животных, питающихся ими, а также человека, если он употребит их в пищу[6].
Динофлагелляты играют важную роль в биоценозах морей и океанов, выступая, наряду с диатомеями, в качестве основных первичных продуцентов. Фототрофные динофлагелляты способны вызывать цветение воды, а массовые вспышки их численности в прибрежных водах ответственны за возникновение «красных приливов». Паразитические динофлагелляты иногда служат причиной эпизоотий в популяциях рыб и ракообразных.
Теки динофлагеллят. Сканирующая электронная микроскопия
