Каламитовые


Каламитовые[1][2] (лат. Calamitaceae) — семейство древних вымерших папоротниковидных растений из порядка Equisetales класса хвощовых (Equisetopsida). Появившись в позднем девоне палеозойской эры, примерно 380—360 млн лет назад, каламитовые достигли расцвета в каменноугольном периоде. В пермском периоде их разнообразие начало постепенно уменьшаться, в конце юрского периода мезозойской эры, около 150 млн лет назад, вымерли последние представители семейства[3]. Ископаемые остатки каламитовых найдены в Северной Америке и северо-восточной Африке (наиболее древние), Европы и Азии[3]. Относятся к так называемым руководящим ископаемым[1].

Многие виды каламитовых, такие как собственно каламиты (род Calamites), были древовидными растениями, достигавшими 8—10 м и даже 20 м в высоту[1], а стволы их могли превышать 0,5 м в диаметре[4]. Внешне они напоминали увеличенные до гигантских размеров современные хвощи[1]. Ствол и ветви каламитовых были артростелические, разделенные узлами на междоузлия[2]. Сердцевина в стеблях молодых растений сильно развивалась, но уже на ранних стадиях роста разрушалась, образовывая центральную полость, поэтому стволы взрослых каламитовых внутри были полыми[2]. Вокруг центральной полости ствола располагались первичные пучки протоксилемы и метаксилемы, от которых к периферии нарастала вторичная ксилема[2], образовывавшая в стволах взрослых каламитовых мощный (до 12 см в толщину) слой[1]. Она имела вид клиньев, разделенных сердцевинными лучами. Трахеиды в протоксилеме были кольчатыми и спиральными, во вторичной ксилеме — лестничными или с овальными окаймленными порами. Пучки протоксилемы по мере роста разрушались, на их месте возникали реберные (каринальные) каналы[2]. С внешней стороны междоузлия стволов обычно были покрыты продольными ребрами, но иногда были гладкими. В соседних междоузлиях ребра чередовались[2]. Ветви на стволах и листья на ветвях каламитовых располагались в виде мутовок[4]. Листья у разных видов каламитовых достигали от 2 мм до 7 см в длину[4], они были ланцетовидной формы, неразветвленные, однонервные[2]. В одной мутовке одного растения могло быть от 3 до 70 листьев в зависимости от её относительного возраста. Размеры листьев у одного растения также изменялись с возрастом мутовок. Фотосинтез у каламитовых в основном происходил в листьях[4].

Стробилы у каламитовых располагались на концах ветвей и были очень разнообразными, они достигали в длину до 12 см при диаметре 4 см, состояли из чередующихся мутовок кроющих стерильных листьев и спорангиофоров со спорангиями[4][1][2]. Стробилы были равноспороые (изоспоровые) или разноспоровые (гетероспоровые)[1]. У каламокарпона замечательного (Calamocarpon insignis) из позднего карбона[5] были мегастробилы, в спорангиях которых развивалось всего по одной мегаспоре, образовывавшей женский гаметофит[4].

Каламитовые произрастали в заболоченных тропических лесах, которые в значительной мере в то время образовывали представители рода каламит (Calamites)[4].