Кроссинговер


Кроссинго́вер (от англ. crossing over — пересечение) — процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе первого деления мейоза, которое происходит, например, при образовании гамет или спор. Помимо мейотического, описан также митотический кроссинговер.

Чем ближе друг к другу находятся гены, тем реже между ними происходит кроссинговер, поэтому на основе частот кроссинговера можно судить о взаимном расположении генов и расстоянии между ними, то есть картировать гены. Кроссинговер был описан в 1911 году американским генетиком Томасом Хантом Морганом и его студентом и сотрудником Альфредом Стёртевантом у плодовой мушки Drosophila melanogaster. В 1913 году Стёртевант начал составление генетических карт на основании частот кроссинговера. В 1933 году Морган стал лауреатом Нобелевской премии по физиологии и медицине «За открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности»[1].

Первыми кроссинговер обнаружили Томас Х. Морган и его студент Альфред Х. Стёртевант у плодовой мушки Drosophila melanogaster в 1911 году при анализе многочисленных мутаций, локализованных в X-хромосоме. Морган анализировал результаты двух скрещиваний: в одном самок с жёлтым телом и белыми глазами скрещивали с самцами дикого типа (серое тело, красные глаза), а в другом скрещивали самок с белыми глазами и маленькими крыльями и самцами дикого типа. В первом скрещивании в первом поколении (F1) все самки были дикого типа, а у самцов проявились оба мутантных признака; во втором поколении (F2) подавляющее большинство мух имело фенотипы родителей (дикого типа или жёлтое тело и белые глаза), но у менее чем 1 % мух имелось либо жёлтое тело с красными глазами, либо серое тело с белыми глазами. Во втором скрещивании в F2 также появлялись мухи с рекомбинантными фенотипами, причём их доля составила 34,5 %[2].

К моменту проведения вышеописанных экспериментов уже были описаны хиазмы при синапсисе гомологичных хромосом в мейозе у земноводных (их описал Ф. А. Янссенс в 1909 году). Морган предположил, что именно хиазмы были теми точками, в которых хромосомы обменивались своими участками, и для описания этого процесса ввёл термин «кроссинговер». Разность в доле рекомбинантных фенотипов, полученных в первом и втором экспериментах, он объяснил различным расстоянием между генами: частота формирования хиазм между близко расположенными генами меньше, чем между более удалёнными[2].

В 1909 году Ф. А. Янссенс описал образование хиазм — характерных структур, которые формируют гомологичные хромосомы при кроссинговере — при мейозе у земноводных. Янссенс также высказал предположение, что хиазмы могут свидетельствовать об обмене хромосом генетическим материалом. Доказательства того, что образование хиазм сопровождается обменом участками гомологичных хромосом, были получены в 1931 году для кукурузы и для дрозофилы[3].


Рекомбинация заключается в разрыве и «переклеивании» родительских хромосом
Кроссинговер. Иллюстрация Т. Х. Моргана (1916)
Схема кроссинговера. Буквами A (a) и B (b) обозначены два гена, у которых происходит кроссинговер, регистр букв соответствует доминантным и рецессивным аллелям
Модель гомологичной рекомбинации при мейозе
Схема митотического кроссинговера
Двойной кроссинговер. Иллюстрация Т. Х. Моргана (1916)