Лабульбениомицеты


Лабульбениомице́ты[1] (лат. Laboulbeniomycetes) — класс сумчатых грибов. Большинство представителей класса (свыше 2000) относятся к порядку лабульбениевых (Laboulbeniales) и являются наружными паразитами насекомых и других наземных и водных членистоногих. Это микроскопические грибы, их плодовые тела в длину обычно меньше 1 мм. Они живут на усиках, ротовых органах или других частях тела хозяина; некоторые представители развивают более или менее обширную корнеобразную систему в теле хозяина. Около 20 известных видов порядка Pyxidiophoralesсапротрофы или микопаразиты, вступающие с членистоногими (клещами) в тесные отношения только на стадии расселения, при этом на поверхности тела хозяина развивается специализированная анаморфная стадия жизненного цикла[2].

Вегетативное тело лабульбениевых (рецептакул) образовано настоящей тканью, которая представляет собой результат деления клеток в поперечном и продольном направлениях. Таким образом, в отличие от остальных недрожжевых аскомицетов, лабульбениевые не формируют гиф[3]. Клеточные стенки толстые, часто тёмные. Функцию питания в нём выполняет маленькая коническая клетка, которая внедряется в хитиновый покров насекомого, однако не достигает внутренних частей. Лишь в некоторых случаях органы питания проникают под хитиновый покров и образуют там длинные нитевидные ветвящиеся ризоиды, заходящие в мягкие ткани насекомого[1]. Впрочем, как правило, вреда насекомому грибы не наносят[2]. Единственный способ размножения — половой[3].

Насекомое заражается веретеновидными аскоспорами, состоящими из двух клеток: длинной базальной и короткой апикальной. При попадании на насекомое аскоспора прорастает, от базальной клетки отделяется короткая коническая клетка-ножка, которая внедряется в хитиновый покров. Из апикальной же клетки развивается так называемый аппендикс, представленный нитью из нескольких клеток. Половина из них (конические клетки с оттянутыми в сторону концами) становится антеридиями. Оболочка на их концах разрушается, и из них выпадают мельчайшие круглые спермации, отделяющиеся от протопласта антеридия. Одновременно от базальной клетки отделяется короткая боковая ветвь, которая развивается в зачаток плодового тела (перитеция). Его осевая часть представлена архикарпом с трихогиной. Лежащие ниже клетки, делясь, формируют оболочку перитеция, охватывающую архикарп до основания трихогины. Сначала оболочка однослойная, затем становится многослойной. После оплодотворения архикарпа спермациями происходит ряд делений и отмираний клеток, в результате которого формируется четыре аскогенные клетки. Каждая из них последовательно даёт вверх несколько булавовидных выростов. Из них развиваются сумки с четырьмя двуклеточными[2] аскоспорами. Сумки не закреплены в перитеции и свободно плавают в его полости[4]. Перитеции мелкие, содержат только сумки и лишены парафиз и перифиз[5].