Молочнокислое брожение


Молочноки́слое броже́ние (уст. квасное брожение) — вид брожения, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. Существует два основных вида молочнокислого брожения: гомоферментативное, при котором молочная кислота составляет до 90 % продукта, и гетероферментативное, при котором на её долю приходится лишь половина. Молочнокислое брожение активно используется человеком для приготовления кисломолочных продуктов и других продуктов питания.

Молочнокислое брожение было открыто в 1780 году шведским химиком Карлом Вильгельмом Шееле, который выделил молочную кислоту из простокваши. Современное название этому соединению дал Антуан Лоран Лавуазье в 1789 году. До 1857 года считалось, что молочная кислота (лактат) — это компонент молока, пока Луи Пастер не доказал, что лактат является продуктом брожения, осуществляемого микроорганизмами[1]. Кисломолочные продукты, являющиеся продуктом молочнокислого брожения, используются человеком с IV в до н. э[2].

Молочнокислое брожение осуществляют филогенетически неродственные организмы: представители порядков Lactobacillales, Bacillales[en], а также семейства Bifidobacteriaceae[en]. Эти бактерии живут исключительно за счёт брожения. Морфологически[en] они неоднородны, однако все являются грамположительными, неподвижны и не образуют спор (за исключением представителей семейства Sporolactobacillaceae[en]). Молочнокислые бактерии аэротолерантны[en], не содержат каталазы и гемопротеинов (цитохромов), растут только на богатых средах с добавлением большого количества витаминов[3].

Как правило, молочнокислые бактерии сбраживают сахара. В зависимости от конечных продуктов молочнокислое брожение подразделяют на гомоферментативное и гетероферментативное[3].

Некоторые молочнокислые бактерии, наряду с сахарами, могут сбраживать органические кислоты. Так, Lactobacillus plantarum[en] и Lactobacillus casei[en] осуществляют так называемое яблочно-молочное брожение, при котором яблочная кислота превращается в молочную под действием фермента малатдегидрогеназы. Streptococcus diacetilactis и Pediococcus ceravisiae используют лимонную кислоту, которая в небольшом количестве содержится в молоке, которая с помощью цитратлиазы[en] расщепляется на ацетат и оксалоацетат. Оксалоацетат далее декарбоксилируется до пирувата, который и восстанавливается до лактата[4].

При гомоферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через гликолиз, и около 90 % конечного продукта приходится на лактат (остальные 10 % составляют ацетат, ацетоин и этанол). Субстратом для гомоферментативного молочнокислого брожения служат лактоза, другие моно- и дисахариды, а также органические кислоты. Общее уравнение гомоферментативного брожения: глюкоза → 2 лактат + 2 АТФ[5].