Пионерные виды


Пионерные виды[1], виды-первопроходцы, виды-пионеры или ранние сукцессионные виды[2] — выносливые виды, которые первыми колонизируют бесплодную среду или повторно заселяют нарушенные места обитания — ранее биоразнообразные устойчивые экосистемы, которые были разрушены стихийными бедствиями, такими как лесные пожары, наводнения, оползни, потоки лавы или связанные с климатом вымирания[3], или антропогенным разрушением. Продолжительность жизни видов-пионеров невелика, и на их место в ходе сукцессии приходят другие виды.

Совокупность видов, которые формируют в конкретном случае первичный фитоценоз, называют пионерная группировка[4].

Некоторые лишайники растут на камнях без почвы, поэтому могут быть одними из первых форм жизни и расщеплять камни на почву для растений[5]. Поскольку на некоторых необитаемых землях могут быть тонкие, плохого качества почвы с небольшим количеством питательных веществ, виды-первопроходцы часто представляют собой выносливые растения с такими адаптациями, как длинные корни, корневые клубеньки, содержащие азотфиксирующие бактерии, и листья, которые используют транспирацию. Зачастую также являются фотосинтезирующими растениями, поскольку никакой другой источник энергии, кроме энергии света, обычно не доступен на ранних стадиях сукцессии, и это снижает вероятность того, что вид-первопроходец окажется нефотосинтезирующим.

Растения, которые часто становятся видами-пионерами, имеют тенденцию опыляться ветром, а не насекомыми, поскольку насекомые вряд ли будут присутствовать в тех бесплодных условиях, в которых обычно растут виды-пионеры. Более того, многие виды-пионеры имеют тенденцию размножаться бесполым путём, поскольку существующие экстремальные или бесплодные условия делают более благоприятным бесполое размножение, позволяющее увеличить репродуктивный успех, не вкладывая энергию в половое размножение. Виды-первопроходцы в конечном итоге погибают, создают растительный мусор и через некоторое время разлагаются как «листовая земля», образуя новую почву для вторичной сукцессии[англ.] и высвобождая питательные вещества для мелких рыб и водных растений в прилегающих водоемах[6].

Фауна-первопроходец колонизирует территорию только после того, как её заселят флора и грибы. Почвенная фауна, начиная от микроскопических протистов и заканчивая более крупными беспозвоночными, играет роль в почвообразовании и круговороте питательных веществ. Бактерии и грибы являются наиболее важными группами в расщеплении органического детрита, оставленного первичными растениями-продуцентами, такими как мох и водоросли. Почвенные беспозвоночные усиливают деятельность грибов, расщепляя детрит. По мере развития почвы дождевые черви и муравьи изменяют характеристики почвы. Норы червей аэрируют почву, а муравейники изменяют размер частиц отложений, глубоко изменяя характер почвы.