Цитохром-b6f-комплекс


Цитохро́м-b6f-ко́мплекс (комплекс цитохромов b6f), или пластохинолпластоцианинредукта́за — мультибелковый комплекс, который осуществляет окисление пластохинолов и восстановление белка пластоцианина, обеспечивая, таким образом, транспорт электронов между реакционными центрами фотосистемы I (ФСI) и фотосистемы II (ФСII). Он восстанавливает маленький водорастворимый белок пластоцианин, который переносит электрон к ФСII[2]. Аналогичную реакцию катализирует цитохром-bc1-комплекс (комплекс III) электрон-транспортной цепи митохондрий. Цитохром-b6f-комплекс присутствует в тилакоидной мембране хлоропластов растений, водорослей и цианобактерий[3]. Он функционально объединяет две фотосистемы в единую цепь переноса электронов от воды к НАДФ+, то есть является участником нециклического потока электронов. Кроме того, цитохромный комплекс вовлечён в циклический транспорт электронов, осуществляемый фотосистемой I[4].

Цитохром-b6f-комплекс занимает особое стратегическое положение в электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластов — между ФСI и ФСII. В электрон-транспортной цепи комплекса наблюдается наибольшее изменение окислительно-восстановительного потенциала и, следовательно, наибольшее изменение энергии[4]. В ходе редокс-реакций с участием цитохромного комплекса происходит перемещение протонов из стромы в люмен тилакоида и формируется электрохимический потенциал, энергия которого используется для синтеза АТФ при помощи фермента АТФ-синтазы. Таким образом, цитохром-b6f-комплекс — главный протонный насос фотосинтеза[5].

Цитохром-b6f-комплекс — трансмембранный белок, который состоит из восьми субъединиц[10] и существует в виде димера с суммарной массой около 220 кДа[8]. Димеризация комплекса происходит за счёт взаимодействия трансмембранных доменов цитохрома b6 и белка Риске[англ.][9].

Ядро комплекса состоит из четырёх больших субъединиц: цитохром f или PetA, несущий гем c-типа, цитохром b6 или PetB , несущий три гема, железосерный белок Риске[англ.] (PetC), содержащий 2Fe-2S-кластер, и PetD или субъединица IV, которая не участвует в транспорте электронов, но вместе с цитохромом b6 образует Qp-сайт связывания пластохинона. Другие четыре субъединицы имеют массу 3—4 кДа и называются малыми субъединицами[10][11]. Все они состоят из одной α-спирали, обеспечивают комплексу стабильность и помогают ему принять правильную конформацию в процессе сборки[7]. У высших растений PetG, PetM и PetN необходимы для полноценной работы комплекса[9].