Эухроматин


Эухромати́н, также активный или «открытый хромати́н» — участки хроматина, которые представляет собой неплотную и легко упакованную форму (ДНК, РНК и белки), обогащённую генами и часто (но не всегда) находящуюся в состоянии активной транскрипции. Эухроматин отличается от гетерохроматина, который плотно упакован и менее доступен для транскрипции. Около 92 % генома человека является эухроматичным[1].

У эукариот эухроматин представляет собой наиболее активную часть генома в клеточном ядре. У прокариот эухроматин является единственной формой хроматина; это указывает на то, что гетерохроматиновая структура развилась позже вместе с ядром, возможно, как механизм, позволяющий справиться с увеличением размера генома.

Эухроматин состоит из повторяющихся нуклеопротеидных субъединиц, известных как нуклеосомы, напоминающие развёрнутый набор бусин на нитке, диаметром около 11 нм[2]. В основе этих нуклеосом находится набор из четырёх пар белков-гистонов: H3, H4, H2A и H2B[2]. Каждый оснóвный гистоновый белок имеет "хвостовую" структуру, которая может изменяться несколькими способами; считается, что эти вариации действуют как "главные переключатели управления" через различные состояния метилирования и ацетилирования, которые определяют общее расположение хроматина[2]. Вокруг гистоновых октамеров намотано около 147 пар оснований ДНК, что составляет чуть меньше 2 витков спирали[3]. Нуклеосомы вдоль нити связаны между собой гистоном H1[4] и коротким участком открытой линкерной ДНК, составляющим около 0-80 пар оснований. Ключевое различие между структурой эухроматина и гетерохроматина заключается в том, что нуклеосомы в эухроматине расположены гораздо шире, что обеспечивает более лёгкий доступ различных белковых комплексов (транскрипционных факторов) к нити ДНК и тем самым повышает транскрипцию генов[2].

Эухроматин при большом увеличении напоминает набор бусинок на нитке[2]. С более дальнего расстояния он может напоминать клубок запутанных ниток, как, например, на некоторых изображениях, полученных с помощью электронного микроскопа[5]. Как при оптической, так и при электронной микроскопии эухроматин выглядит светлее, чем гетерохроматин, который также присутствует в ядре и выглядит тёмным[6], из-за его менее компактной структуры[5]. При визуализации хромосом, например, на кариограмме, для окрашивания используется цитогенетическое окрашивание. Цитогенетическое окрашивание позволяет нам увидеть, какие части хромосомы состоят из эухроматина или гетерохроматина, чтобы дифференцировать хромосомные участки, нарушения или перестройки[7]. Одним из таких примеров является G-бэндинг, иначе известное как окрашивание по Гимзе, при котором эухроматин кажется светлее, чем гетерохроматин[8].