Agrobacterium


Agrobacterium (лат.) — группа грамотрицательных бактерий, впервые выделенная как самостоятельный род Г. Дж. Конном в 1942 году. Представители рода способны к горизонтальному переносу генов при помощи которого вызывают опухоли у растений. Наиболее исследованным и хорошо изученным видом этого рода является Agrobacterium tumefaciens. Agrobacterium широко известен своей способностью осуществлять взаимообратный перенос ДНК между собой и растениями. Благодаря этому свойству представители этого рода стали важным инструментом генной инженерии.

Род Agrobacterium гетерогенен по своему составу. В 1998 году была проведена реклассификация, в результате которой всех представителей Agrobacterium разделили на четыре новых рода: Ahrensia, Pseudorhodobacter, Ruegeria и Stappia[1][2]. Однако, более поздние исследования 2001—2003 годов пришли к выводу, что большую часть видов следует причислить к роду Rhizobium[3][4][5].

A. tumefaciens вызывает образование у растений злокачественных опухолей — галл. Обычно они возникают в месте смыкания корня и побега. Такие опухоли возникают в результате конъюгационного переноса бактериальной Ti-плазмиды (Т-ДНК) в клетки растения. Близкородственный вид A. rhizogenes также вызывает корневые опухоли и обладает специальной Ri-плазмидой (англ. root-inducing — индуцирующая корни). Хотя таксономическое положение Agrobacterium постоянно пересматривается, всё же можно разделить этот род на три биовара: A. tumefaciens, A. rhizogenes и A. vitis. Штаммы в группе A. tumefaciens и A. rhizogenes могут обладать либо Ti либо Ri-плазмидой, в то время как штаммы из группы A. vitis, обычно поражающие только виноград, несут Ti-плазмиду. Из природных образцов были выделены штаммы не относящиеся к Agrobacterium, которые несли Ri-плазмиду, а лабораторные исследования показали, что штаммы не относящиеся к Agrobacterium также могут нести Ti-плазмиду. Многие природные штаммы Agrobacterium не обладают ни Ti ни Ri-плазмидой и, поэтому, не являются вирулентными.

Плазмидная T-ДНК полуслучайным образом внедряется в геном клетки хозяина[6], и происходит экспрессия генов, ответственных за образование опухоли, что в конечном итоге приводит к образованию галла. T-ДНК содержит гены, кодирующие ферменты, необходимые для синтеза нестандартных аминокислот, обычно октопина или нопалина. Здесь же закодированы ферменты для синтеза растительных гормонов ауксина и цитокинина, а также для биосинтеза разного рода опинов, которые обеспечивают бактериям источник углерода и азота, недоступный для других микроорганизмов. Такая стратегия даёт Agrobacterium селективное преимущество[7]. Изменение гормонального баланса растения, приводит к нарушению деления клеток и образованию опухоли. Соотношение ауксина к цитокину определяет морфологию опухоли (корнеобразная, бесформенная или побегообразная).