Pancrustacea


Pancrustacea (лат.) — клада, включающая всех ракообразных, в том числе шестиногих (насекомые и близкие родственники)[2]. Такое объединение противоречит гипотезе неполноусых (Atelocerata), согласно которой шестиногие (Hexapoda) и многоножки (Myriapoda) являются сестринскими таксонами, а у ракообразных с ними более отдалённое родство. По состоянию на 2010 год таксон Pancrustacea в целом поддерживался, по результатам большинства исследований группа шестиногих обнаруживалась внутри группы ракообразных[3]. Кладу также называли Tetraconata, отсылаясь на наличие четырёх конусных клеток в омматидиях[4]. Некоторые учёные предпочитают это название, чтобы избежать путаницы с использованием слова «pan-» для обозначения клады, включающей краун-группу и всех представителей её стволовой группы[5].

Монофилетичность Pancrustacea подтверждена несколькими молекулярными исследованиями[6][7][8][9][10], в большинстве из которых подтип ракообразных (Crustacea) является парафилетическим по отношению к шестиногим (то есть, шестиногие, включая насекомых, происходят от ракообразных предков).

Доказательства существования этой клады основаны на молекулярных данных и морфологических характеристиках. Молекулярные данные включают сравнение генов ядерной рибосомальной РНК, генов митохондриальной рибосомальной РНК и генов, кодирующих белки. Морфологические данные включают омматидиевые структуры, наличие нейробластов, а также форму и стиль аксоногенеза нейронов-пионеров[11][12].

В исследовании ядерных геномов 2005 года Regier et al. предполагают, что шестиногие наиболее тесно связаны с жаброногими (Branchiopoda) и Cephalocarida + Remipedia, то есть, шестиногие являются «наземными ракообразными», что подтверждает гипотезу в основе Pancrustacea о том, что максиллоподы немонофилетичны (в дальнейших кладограммах подклассы максиллопод выделены). Кроме того, появились некоторые доказательства против монофилии остракод (Ostracoda): их подкласс Podocopa может образовывать кладу с Branchiura[6].

Исследование ядерных геномов 2010 года (Regier et al.) решительно поддерживает версию Pancrustacea и отдаёт предпочтение Mandibulata (Myriapoda + Pancrustacea) перед Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata). Согласно этому исследованию Pancrustacea делятся на четыре ветви: Oligostraca (остракоды, Mystacocarida, Branchiura, пятиустки), Vericrustacea (высшие раки, Thecostraca, Copepoda, жаброногие), Xenocarida (цефалокариды, ремипедии) и шестиногие (Hexapoda), причём Xenocarida являются сестринской группой шестиногих (с включением «Miracrustacea»)[7].

Из этих предложенных клад только Multicrustacea были подтверждены в более поздних молекулярных исследованиях.