Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с Агонистического поведения )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Ритуализированное агонистическое поведение между самцами пауков Zygoballus sexpunctatus

Агонистическое поведение - это любое социальное поведение, связанное с дракой . Этот термин имеет более широкое значение, чем агрессивное поведение, потому что он включает угрозы, демонстрацию, отступление, умиротворение и примирение. Термин «агонистическое поведение» впервые был использован Дж. П. Скоттом и Эмилем Фредериксоном в 1951 году в их статье «Причины боевых действий у мышей и крыс» в журнале « Физиологическая зоология». [1] [2] Агонистическое поведение наблюдается у многих видов животных, потому что ресурсы, включая пищу, кров и партнеров, часто ограничены.

Некоторые формы агонистического поведения возникают между участниками, которые соревнуются за доступ к одним и тем же ресурсам, например, к еде или товарищам. В других случаях он включает в себя испытания силы или отображение угрозы, благодаря которым животные выглядят большими и более физически развитыми, отображение, которое может позволить им получить ресурсы до того, как начнется настоящая битва. Хотя агонистическое поведение различается у разных видов, агонистическое взаимодействие состоит из трех видов поведения: угрозы , агрессии и подчинения . [3] Эти три вида поведения функционально и физиологически взаимосвязаны, но выходят за рамки узкого определения агрессивного поведения. Хотя любой из этих видов поведения можно рассматривать отдельно во взаимодействии между двумя животными, обычно они происходят последовательно от начала до конца. [4] В зависимости от доступности и важности ресурса поведение может варьироваться от борьбы до смерти или гораздо более безопасного ритуального поведения, хотя ритуальное или демонстративное поведение является наиболее распространенной формой агонистического поведения. [4]

Изучено на грызунах [ править ]

Скотт и Фредериксон описывают, что агонистическое поведение проявляется в различных обстоятельствах в ответ на разные стимулы. Скотт и Фредериксон изучали мышей и крыс и классифицировали три основные категории агонистического поведения этих животных, которые включают предварительное поведение, нападение, защитное поведение и поведение побега. Предварительное поведение описывает поведение этих грызунов, если драка не начинается немедленно. Они могут включать непроизвольное поведение, такое как распушивание волос, когда шерсть грызуна встает дыбом, не выступая на определенной области тела, или хрипы хвостом, когда хвост грызуна испытывает сокращение мышц и подергивание из стороны в сторону, вызывая громкий звук при ударе о твердый предмет. [2]Еще одно предварительное агонистическое поведение, демонстрируемое мышами, называется «мясистым» поведением, когда мыши кружат вокруг своего противника перед началом боя. Сама драка классифицируется как одна из моделей поведения, которая включает в себя физическое насилие между грызунами. [2] Наконец, поведение защиты и побега обычно происходит сразу после боя и отображается мышью, которая потерпела поражение в бою. Побежденная мышь, если ей будет выделено место, убежит и попытается укрыться от победившей мыши. Если мышь не может физически бежать и убегать из-за отсутствия места, побежденная мышь встает на задние лапы и поднимает передние лапы так, чтобы это можно было охарактеризовать как «покорную стойку». [2] Это примеры физического поведения мышей в ответ на конфликт.

Эволюция и экология агонистического поведения: Stomatopoda (богомол) [ править ]

Агонистическое поведение является результатом эволюции [ необходима цитата ] , и это может быть изучено на ряде видов, сталкивающихся с различным давлением окружающей среды. Хотя агонистическое поведение можно непосредственно наблюдать и изучать в лабораторных условиях, также важно понимать это поведение в естественных условиях, чтобы полностью понять, как оно развивалось и, следовательно, различается при различных воздействиях отбора. Креветки-богомолы , хищные ракообразные , являются примером агрессивного и территориального организма, агонистическое поведение которого было изучено в экологическом и эволюционном контексте.

Креветки-богомолы - одни из самых агрессивных ракообразных в мире. [5] Эти морские существа скрытны, но очень бдительны и активны хищниками, населяющими норы и полости вдоль коралловых рифов, скалистых побережий и илистых берегов тропических и субтропических вод. [5]

Рой Колдуэлл и Хью Дингл провели исследования креветок-богомолов и других стоматоподов , в ходе которых основное внимание уделялось эволюции агонистического поведения и его применимости к экологии этих организмов. [5] Агонистическое поведение эволюционировало вместе с биотическими факторами, такими как морфология тела, конкуренция как внутри одного вида, так и против других видов, а также среды обитания, в которых обитают эти креветки. Стоматоподы произошли от лептостраканов , как показывают ископаемые останки , примерно 400 миллионов лет назад. [5] Морфология стоматоподов соответствует большинству малакостраков тем, что у них есть три основных сегмента тела: головной мозг , грудная клетка иживот . Брюшко состоит из шести сегментов, пять из которых имеют пару плеопод , которые используются для дыхания и плавания.

Ключевой придаток, используемый устьицами для боевого поведения, называется хищным придатком, который на самом деле представляет собой пару увеличенных вторых челюстей сразу за челюстями . [5] Эти сильные челюсти используются не только для сражений, но и для поимки добычи. Морфология этого придатка, особенно проподуса и дактиля, которые простираются вперед таким образом, что напоминает поразительный придаток богомола, дала этому ракообразному название. [5] Caldwell et al. классифицировал хищный отросток на две категории в зависимости от его функционального назначения: сокрушающий отросток или колющий отросток. Разрушающий придаток принадлежит членамgonodactylidae, а у дактиля несколько коротких шипов. Колючий придаток есть у кальмаров, лизиосквиллид, батисквиллидов и пары гонодактилид; в последнюю группу входят как копейщики, так и сокрушители. [5]

«Крушители» могут использовать хищные отростки с такой силой, особенно гонодактилиды, что они могут разбить стекло аквариумов с двойными стенками в лаборатории. [ необходима цитата ] Эти сокрушители могут использовать эту огромную силу, чтобы убить конкурентов одного вида одним ударом. Caldwell et al. описывают, как два ротоногих обычно демонстрируют суровое боевое поведение при столкновении как между видами, так и внутри одного и того же вида, а самцы и самки демонстрируют одинаковый уровень этого поведения, за исключением сезона размножения. [5]Большинство видов стоматопод, независимо от типа придатка, обычно наносят удары во время агонистических столкновений с закрытым дактилем. Когда дактиль открыт, результатом обычно является серьезная травма или смерть противника. Эти ракообразные могут наносить удары с открытым дактилем, но обычно только в ситуациях чрезвычайно интенсивных боевых действий, которые редки среди большинства видов. [5]

Поведение, обычное во время агонистических проявлений, - это демонстрация хищных придатков, что является обычным поведением для многих таксонов. Отображение и расширение хищных придатков проводится для того, чтобы животное выглядело крупнее и, следовательно, представляло большую опасность для конкурентов во время агонистических столкновений, и сопоставимые проявления у других таксонов включают обнажение зубов у клыков или отображение рогов у копытных. [6] Такое поведение отображения является эволюционно сохраняющимся поведением в агонистических проявлениях.

Эволюционные различия очевидны между устьоногими «сокрушителями» и «копьями», которые населяют разные субстраты и либо роют, либо не роют норы. Caldwell et al. Опишите эти различия в отношении поведенческого отображения, называемого « простой разброс ». [7] [5] Такое поведение описывается этими исследователями как самый крайний из хищных придатков дисплеев, и определяется превышением цефалоторакса и антенн и антеннул в то время как сам хищный придатком повышается и распространение. Интересно, что это меральное распространение может проявляться десятки раз во время агонистического столкновения, и Caldwell et al. объясните, что это используется как метод сдерживания физического насилия.

Эволюционное расхождение между стоматоподами описывается появлением мерного пятна, которое представляет собой дорсальную медиальную бороздку на рапториальной мерусе хищного отростка. [5] Стоматоподы-крушители, которые представляют собой виды, которые обычно обитают в полостях в камнях или кораллах, имеют ярко окрашенные мерные пятна, которые помогают сделать их более заметными во время этих мерных проявлений в драках. Эти яркие мелкие пятна, которыми обладают крушители, бывают желтыми, синими, красными или белыми и выделяются заметным черным пигментом. И наоборот, у зубатых моллюсков или некоторых сокрушающих видов, которые не обитают в скалах или коралловых полостях, пятна на поверхности гораздо более тусклые. [5]Эта корреляция подсказывает исследователям, что среда обитания и окраска меральных пятен эволюционировали одновременно, и те, кто населяет норы, обладают этими яркими пятнами, а те виды, у которых нет тусклых пятен. Это демонстрирует, как экология и эволюция организмов в одном отряде напрямую влияет на агонистическое поведение.

Гормональное влияние [ править ]

На агонистическое поведение влияет действие гормонов, таких как вазопрессин , который представляет собой небольшой пептид, синтезируемый в головном мозге крупноклеточными нейронами. [8] Само агонистическое поведение можно разделить на две категории: наступательное и оборонительное. [9] [10] Каждый из этих классов агонистического поведения является результатом различных нейроповеденческих путей, а наступательное и защитное агонистическое поведение вызывается разными стимулами. [11]

Оскорбительное поведение специально изучалось в контексте взаимодействия злоумышленников в исследованиях с использованием грызунов в качестве подопытных. Например, когда незнакомого самца хомячка помещают в клетку с таким же самцом, возникает стереотипный набор агонистического поведения. [11] [12] Постоянный самец приближается к злоумышленнику и внимательно его обнюхивает, угрожает злоумышленнику вертикальной позой и, наконец, начинает физическую атаку на злоумышленника. Самец-резидент атакует брюхо самца-нарушителя и пытается перевернуть злоумышленника на спину. [12]

Исследования показали, что агрессивное поведение хомяков может изменяться из-за присутствия вазопрессина. В частности, исследование, проведенное Ferris et al. (1990) предполагают, что когда антагонист рецептора вазопрессина вводится в передний гипоталамус резидентного самца, тенденция атаковать самцов-нарушителей уменьшается по мере увеличения дозы антагониста. [13] Этот антагонист, как известно, снижает тенденцию к наступательной агрессии посредством инъекций в вентролатеральный гипоталамус, поэтому способен воздействовать на несколько областей мозга и проявлять те же эффекты компенсации этого агонистического поведения.

В то время как вазопрессин играет роль в наступательной агрессии при агонистическом поведении, серотонин также играет роль в агрессивном поведении у грызунов, а также в аналогичных эффектах у людей. Исследования показали, что повышенный уровень серотонина или стимулирующих серотонических рецепторов у грызунов соответствует снижению агонистических поведенческих проявлений, таких как нападения и укусы. [14]

Резиденты-самцы хомяков, которые обычно всегда демонстрируют стереотипное агрессивное агонистическое поведение, демонстрируют значительное снижение попыток укуса самцов-злоумышленников при лечении ингибитором обратного захвата серотонина, называемым флуоксетином. Вазопрессин и серотонин играют важную роль в агонистических поведенческих проявлениях, и понимание взаимодействия этих двух противоположных нейромедиаторов важно для полного понимания нейробиологии агонистического поведения. [11]Понятно, что вазопрессин усиливает агрессию при агонистических проявлениях из-за повышенной активности нервных путей, которые связаны с усилением маркировки на флангах и наступательной агрессией, проявляемой у местных хомяков в присутствии злоумышленника. Этот нервный путь, усиливающий агрессию, подавляется серотонином. [11] Это выдвинуто [ кем? ], что серотонин действует как антагонист вазопрессина, вызывая его эффекты на чувствительные к вазопрессину нейроны и, следовательно, ингибируя эти нейроны.

Стероидные гормоны также связаны с агрессивным агрессивным поведением. Андрогены, в частности, имеют хорошо документированное влияние на усиление агрессии у самцов грызунов, а инъекции тестостерона в перегородку и медиальную преоптическую область кастрированных мышей значительно усиливают наступательную агрессию. [15] Сообщалось о влиянии глюкокортикоидов на агонистическое поведение мышей, хотя эти эффекты не так хорошо изучены, как эффекты андрогенов. Исследования показали, что у мышей, потерпевших поражение в агонистических столкновениях, повышен уровень кортикостерона , который, по-видимому, усиливает покорное поведение и, следовательно, оказывает противоположное влияние на агонистическое агрессивное поведение.[16]

Прогноз на победу [ править ]

Наблюдаемый тип агонистического поведения, будь то агрессивное или покорное, зависит от вероятности победы. Например, размер обычно является хорошим предиктором успеха в бою, и многие животные демонстрируют свои размеры, выставляя напоказ. Животные лучше способны оценить свою следующую форму агонистических действий, оценивая размер противника и вероятность того, что они выиграют драку, если произойдет физическая ссора. [17]

Пример: черноглазые мухи (Diopsidae) [ править ]

При агрессивном поведении самцов черноглазых мух самцы «квадрируют», показывая глаза. [18] Самки отдают предпочтение спариванию с самцами с более длинными стебельками. Из-за предпочтений самок самцы эволюционировали, чтобы соревноваться друг с другом за права спаривания. На изображении угрозы две мухи смотрят друг на друга лицом к лицу, их передние лапы развернуты наружу и параллельны стебелькам глаз. [19] Такое поведение позволяет каждому оценивать расстояние между глазами конкурента. Длина глазного стебля увеличивается с увеличением размера тела, и самцы с более короткими стебельками обычно отступают. [19] Большее расстояние между глазами означает больший размер тела и больше шансов на победу. [19]

Избегание [ править ]

Физическая борьба на самом деле редко между животными [ править ] . Казалось бы, обычно чем агрессивнее животное, тем больше оно должно получить. Однако в обычном сценарии, если животное слишком агрессивно, оно может столкнуться с неприемлемо высокой стоимостью, например, с серьезными травмами или смертью. [1] Если у животного нет четкого указания на то, что оно победит без травм, или если ресурсы не достаточно ценны, чтобы рисковать смертью, животные обычно избегают сражений. [1] Животное должно взвесить относительные затраты и преимущества борьбы. Если затраты слишком высоки, предпочтительнее избегать драки. [1]

Ритуальный показ [ править ]

Для животных отображение - это любое поведение, измененное эволюцией, которое используется для передачи информации. [1] Животные демонстрируют особые знаки, по которым получатели могут сделать вывод о психическом и физическом состоянии первого животного. [20] Чтобы избежать больших затрат на борьбу, животные разработали сложные ритуалы, которые они используют, чтобы заставить своих противников отступить или бежать. Модель отображения рентабельности делает три допущения: (1) тип дисплея варьируется в зависимости от стоимости; (2) риск отображения увеличивается по мере увеличения эффективности отображения; и (3) значение ресурса оспаривается над определяет выбор используемого дисплея. [20]Животные эволюционировали, чтобы использовать свои физические атрибуты как проявление способностей. Если состязания можно разрешить с помощью ритуального показа, борьба не нужна. Дисплей может использоваться для споров о товарищах, территории и еде с помощью символических жестов вместо смертельных битв. Если животное может продемонстрировать без боя, что оно физически более подготовлено, чем его противник, оно получит больше, чем если бы сражалось и в процессе, возможно, было ранено.

Пример: серый кот-самец (Dumetella carolinensis ) [ править ]

Самцы серых кошачьих птиц взъерошивают свои перья и распускают нижний хвост, чтобы защитить свою территорию, когда им угрожает другой самец. Птица, которая способна надуваться и казаться самой большой, выиграет территорию. [21]

Пример: западная горилла ( Gorilla gorilla ) [ править ]

Самцы западных горилл демонстрируют широкий диапазон голосовых и жестовых коммуникаций, когда им угрожает противник. [19] Сильвербэк ( альфа-самец ) начнет улюлюканье, метание, стук в грудь, удары ногами и бег боком, когда к нему приблизится другой самец. [19] Это делается для того, чтобы запугать противника и показать физические способности без физического контакта.

Угрозы [ править ]

Две домашние кошки угрожают друг другу. Обратите внимание на более приплюснутые уши кота справа.

Угрожающее поведение - это любое поведение, которое означает враждебность или намерение напасть на другое животное. [1] Угрожающее поведение должно заставить противника отступить и уйти. [1] В то время как ритуальное проявление может использоваться для множества причин или для коммуникативных целей, угроза явно предназначена для враждебности и является последним шагом перед сражением или подчинением. Угроза не связана с физическим контактом с другим животным. Любое опасное поведение чаще всего вызывает у получателя другое агонистическое поведение. [1] Это инициирование угрозы приведет к отображению физических атрибутов, драке или подчинению; поведение или последовательность действий зависит от того, за какие ресурсы идет борьба и от шансов каждого человека победить своего противника. [1]У любого вида животных угроза всегда содержит компоненты нападения и бегства, что выражает готовность животного и вероятность победы. [1] Демонстрация запугивания со средствами угрозы проявляется посредством: взъерошивания волос, взъерошивания перьев, приподнятых кожных складок и гребня, демонстрации зубов, демонстрации рогов, звуков и т. Д. [1]

Пример: ящерица с складчатой ​​шеей ( Chlamydosaurus kingii ) [ править ]

Chlamydosaurus kingii , австралийская агамидная ящерица, использует свои оборки, чтобы показать противникам размер и агрессию. Это одно из самых крупных и заметных экспонатов в животном мире. [22] По сравнению с размером тела, оборка может расширяться, заставляя голову ящерицы выглядеть в несколько раз больше, и на ней видны ярко-оранжевые и красные чешуйки. [22] Самцы C. kingii часто дерутся и демонстрируют приколы во время брачного сезона. Мужской ритуальный показ включает повторяющееся частичное возведение оборки, покачивание головой, хлестание хвостом и взмахивание передних конечностей. [23]

Агонистический бой [ править ]

Воспроизвести медиа
Агонистическое поведение в зоопарке между двумя цыплятами

Реальные схватки на соревнованиях случаются редко из-за риска травм для обоих участников. Это наиболее вероятно, когда особи имеют одинаковый размер или когда оспариваемый ресурс важен для воспроизводства или выживания. Даже когда агонистическое поведение перерастает в драку, может применяться сдержанность. Такие рыбы, как Oreochromis mossambicus, часто проявляют агрессивность, но редко сражаются до получения травм или телесных повреждений. То же самое и в драках между некоторыми ядовитыми змеями-самцами; они борются, но воздерживаются от укусов.

Пример: Черная мамба ( Dendroaspis polylepis ) [ править ]

Агонистическая борьба за черных мамб включает схватку, в которой противники пытаются прижать друг друга головы к земле. [24] Бои обычно длятся несколько минут, но могут длиться и более часа. [24] Целью борьбы является обеспечение прав на спаривание восприимчивых самок поблизости во время сезона размножения.

Покорное поведение [ править ]

Покорное поведение предполагает, что человек своим действием или позой указывает, что он не будет бросать вызов доминирующему человеку в социальной группе. [1] Покорное поведение является частью поддержания иерархии доминирования сотрудничающих людей в социальной группе, у которых есть частично совпадающие, но не совпадающие интересы.

Пример: Бородатый дракон ( Pogona vitticeps ) [ править ]

Общение между животными часто достигается путем добавления на дисплей последовательности действий. [25] Социальные взаимодействия между бородатыми драконами ( Pogona vitticeps ) состоят из уникального набора движений или визуальных сигналов. Размахивание - один из самых очевидных признаков подчинения, который одна ящерица может показать другой. Ящерица опирается на три ноги, поднимает одну из передних рук и затем медленно взмахивает ею круговыми движениями. Это круговое движение вместе со слегка надувшимся драконом демонстрирует покорность. Это проявление наблюдается между противниками, а также подростками по отношению к взрослым. [26]

См. Также [ править ]

  • Агрессия
  • Альфа-самец
  • Общение с животными
  • Конкуренция (биология)
  • Дорогой враг признание
  • Дисплей (зоология)
  • Доминирование
  • Приученная беспомощность
  • Порядок иерархии
  • Территория (животное)

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J K L Барроу, Эдвард (2001). Справочник по поведению животных . Флорида: CRC Press LLC.[ требуется страница ]
  2. ^ a b c d Скотт, JP; Фредериксон, Эмиль (1951). «Причины борьбы у мышей и крыс». Физиологическая зоология . 24 (4): 273–309. DOI : 10.1086 / physzool.24.4.30152137 . JSTOR 30152137 . 
  3. ^ Мэннинг, Обри (1998). Введение в поведение животных . Издательство Кембриджского университета.[ требуется страница ]
  4. ^ a b МакГлоун, Джон Дж. (апрель 1986 г.). «Агонистическое поведение пищевых животных: обзор исследований и методов» (PDF) . Журнал зоотехники . 62 (4): 1130–1139. DOI : 10,2527 / jas1986.6241130x . PMID 3519555 .  
  5. ^ a b c d e f g h i j k l Caldwell, Roy L .; Дингл, Хью (май 1975 г.). «Экология и эволюция агонистического поведения у стоматоподов». Die Naturwissenschaften . 62 (5): 214–222. Bibcode : 1975NW ..... 62..214C . DOI : 10.1007 / BF00603166 . S2CID 31945657 . 
  6. ^ Risenhoover, K .; Бейли, Дж. (1985). «Взаимосвязь между размером группы, временем кормления и агонистическим поведением горных козлов». Канадский зоологический журнал . 63 (11): 2501–2506. DOI : 10.1139 / z85-370 .
  7. ^ Колдуэлл, Рой L .; Дингл, Хью (1969). «Агрессивное и территориальное поведение креветок-богомолов Gonodactylus Bredini Manning (Crustacea: Stomatopoda)». Поведение . 33 (1–2): 115–136. DOI : 10.1163 / 156853969x00341 . JSTOR 4533261 . PMID 5815890 .  
  8. ^ Уоттс, Стефани В .; Канаги, Нэнси Л .; Ломбард, Джулиан Х. (2008). «Рецептор-опосредованные события в микроциркуляции». Микроциркуляция . С. 285–348. DOI : 10.1016 / B978-0-12-374530-9.00007-3 . ISBN 978-0-12-374530-9.
  9. ↑ Адамс, Дэвид Б. (19 мая 2011 г.). «Мозговые механизмы для нападения, защиты и подчинения» . Поведенческие науки и науки о мозге . 2 (2): 201–213. DOI : 10.1017 / S0140525X00061926 .
  10. ^ Blanchard, Роберт Дж .; Кэролайн Бланшар, Д. (октябрь 1977 г.). «Агрессивное поведение у крысы». Поведенческая биология . 21 (2): 197–224. DOI : 10.1016 / S0091-6773 (77) 90308-X . PMID 562152 . 
  11. ^ а б в г Феррис, CF; Делвилл, Ю. (январь 1994). «Взаимодействие вазопрессина и серотонина в контроле агонистического поведения». Психонейроэндокринология . 19 (5–7): 593–601. DOI : 10.1016 / 0306-4530 (94) 90043-4 . PMID 7938357 . S2CID 25677519 .  
  12. ^ a b Пейн, AP; Эндрюс, MJ; Уилсон, Калифорния (1984). «Размещение, борьба и биогенные амины в среднем мозге и гипоталамусе золотого хомяка». Прогресс в клинических и биологических исследованиях . 167 : 227–47. PMID 6334316 . 
  13. ^ Феррис, CF; Axelson, JF; Мартин, AM; Роберж, Л. Ф. (январь 1989 г.). «Иммунореактивность вазопрессина в переднем гипоталамусе изменяется во время установления отношений доминирования / подчинения между хомяками». Неврология . 29 (3): 675–683. DOI : 10.1016 / 0306-4522 (89) 90140-1 . PMID 2739905 . S2CID 35287603 .  
  14. ^ Оливье, B; Мос, Дж. (1990). «Сереники, серотонин и агрессия». Прогресс в клинических и биологических исследованиях . 361 : 203–30. PMID 1981258 . 
  15. Перейти ↑ Owen, K (март 1974). «Эффекты внутричерепных имплантатов пропионата тестостерона на агрессию между самцами у кастрированных мышей-самцов». Гормоны и поведение . 5 (1): 83–92. DOI : 10.1016 / 0018-506x (74) 90009-9 . PMID 4857572 . 
  16. ^ Лешнер, Алан I .; Корн, Стивен Дж .; Mixon, Джеймс Ф .; Розенталь, Карен; Бессер, Эндрю К. (февраль 1980 г.). «Влияние кортикостерона на покорность мышей: некоторые временные и теоретические соображения». Физиология и поведение . 24 (2): 283–288. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (80) 90087-6 . PMID 7189595 . S2CID 34325298 .  
  17. ^ Vye C .; Cobb JS; Брэдли Т .; Gabbay J .; Genizi A .; Карплюс И. (1998). «Предсказание победы или поражения в симметричных соревнованиях американского лобстера Homarus americanus (Милн-Эдвардс)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 217 : 19–29. DOI : 10.1016 / s0022-0981 (97) 00004-X .
  18. ^ Гуденаф, Джудит (2009). Перспективы поведения животных . Джон Вили и сын.[ требуется страница ]
  19. ^ a b c d e Гуденаф, Джудит (2009). Перспективы поведения животных . Джон Вили и сын.[ требуется страница ]
  20. ^ a b Певец, Питер (2006). Защита животных . Блэквелл Паблишинг.[ требуется страница ]
  21. ^ R, Slack (1976). "Гнездо охраняющее поведение самцов серых кошачьих птиц". Аук .[ требуется страница ]
  22. ^ а б Принц, Эдвард (2008). Принципы и применения поведения домашних животных . КАБИ.
  23. ^ Дрофа, Роберт (1967). «Защитное демонстрационное поведение австралийского геккона Nephrurus asper ». Herpetologica . 23 (2): 126–129. JSTOR 3891239 . 
  24. ^ a b Фогден, Майкл (2000). Змеи: эволюция тайны в природе . Калифорнийский университет Press.[ требуется страница ]
  25. ^ Рафферти, Джон (2011). Рептилии и амфибии . Britannica Educational Publishing.[ требуется страница ]
  26. ^ Гренгард, Стив (2007). Бородатый дракон . Джон Вили и сыновья.[ требуется страница ]