Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эффект Алли - это явление в биологии, характеризующееся корреляцией между размером или плотностью популяции и средней индивидуальной приспособленностью (часто измеряемой как темп роста популяции на душу населения ) популяции или вида. [1]

История и предыстория [ править ]

Основная статья: Надзиратель Клайд Алли

Хотя концепция эффекта Алли в то время не имела названия, она была впервые описана в 1930-х годах его тезкой, надзирателем Клайдом Алли . С помощью экспериментальных исследований Алли смог продемонстрировать, что золотые рыбки имеют большую выживаемость, когда в аквариуме больше особей. [2] Это привело его к выводу, что агрегация может улучшить выживаемость индивидов и что сотрудничество может иметь решающее значение в общей эволюции социальной структуры. Термин «принцип Allee» был введен в 1950-е годы, когда в области экологии большое внимание уделялось роли конкуренции между видами и внутри них. [1] [3]Классический взгляд на динамику населения утверждает, что из-за конкуренции за ресурсы, популяция будет испытывать снижение общей скорости роста при более высокой плотности и увеличение скорости роста при более низкой плотности. Другими словами, людям в популяции будет лучше, когда вокруг будет меньше людей из-за ограниченного количества ресурсов (см. Логистический рост ). Однако концепция эффекта Алли ввела идею о том, что верно обратное, когда плотность населения низкая. Для того, чтобы выжить, особи одного вида часто нуждаются в помощи другого человека не только по простым репродуктивным причинам. Наиболее очевидный пример этого наблюдается у животных, которые как группа охотятся за добычей или защищаются от хищников.

Определение [ править ]

Общепринятое определение эффекта Алли - это положительная зависимость от плотности или положительная корреляция между плотностью популяции и индивидуальной приспособленностью. Иногда это называют «малонаселенностью», и это аналогично (или даже считается некоторыми синонимом) « зависимостью » в области рыболовства . [1] [4] Ниже перечислены несколько важных подкатегорий эффекта Аллее, используемых в литературе по экологии.

Компонентные и демографические эффекты Allee [ править ]

Компонент эффект Allee является положительной связью между любой измеримой составляющей индивидуальной пригодности и плотности населения. Демографический эффект Allee является положительная связь между общей индивидуальной приспособленности и плотностью населения.

Различие между этими двумя терминами заключается в масштабе эффекта Аллее: наличие демографического эффекта Алли предполагает наличие по крайней мере одного компонента эффекта Алли, в то время как наличие компонентного эффекта Алли не обязательно приводит к демографическому эффекту Алли. . Например, совместная охота и способность более легко находить себе пару, на которые влияет плотность популяции, являются составными эффектами Allee, поскольку они влияют на индивидуальную приспособленность популяции. При низкой плотности населения эти составляющие эффекты Allee в сумме дают общий демографический эффект Allee (повышение приспособленности с более высокой плотностью населения). Когда плотность населения достигает большого числа, отрицательная зависимость плотности часто компенсирует компонентные эффекты Аллее за счет конкуренции за ресурсы, тем самым стирая демографический эффект Алли.[5] Эффекты аллеи могут возникать даже при высокой плотности популяции некоторых видов. [1]

Сильные против слабых эффектов Allee [ править ]

Эффекты Аллее классифицируются по характеру зависимости от плотности при малых плотностях. Если популяция сокращается из-за низкой плотности, возникает сильный эффект Аллее. Если скорость распространения положительная и увеличивается, то эффект Аллее слабый. Нулевая гипотеза состоит в том, что скорость распространения положительна, но снижается при низкой плотности.

Сильный эффект Allee демографический эффект Allee с критической численностью или плотностью. Слабый эффект Allee демографический Allee эффект без критического размера популяции или плотности.

Различие между этими двумя терминами основано на том, имеет ли рассматриваемая популяция критический размер или плотность населения.. Популяция, демонстрирующая слабый эффект Аллее, будет обладать пониженной скоростью роста на душу населения (напрямую связанной с индивидуальной приспособленностью населения) при более низкой плотности или численности населения. Однако даже при такой низкой численности или плотности населения, население всегда будет демонстрировать положительные темпы роста на душу населения. Между тем, популяция, демонстрирующая сильный эффект Аллее, будет иметь критический размер или плотность популяции, при которой скорость роста популяции станет отрицательной. Следовательно, когда плотность или размер популяции упадет ниже этого порога, популяция будет обречена на вымирание без какой-либо дополнительной помощи. Сильный эффект Алли часто легче продемонстрировать эмпирически с использованием данных временных рядов, поскольку можно точно определить размер или плотность населения, при которых темпы роста на душу населения становятся отрицательными. [1]

Механизмы [ править ]

Из-за его определения как положительной корреляции между плотностью популяции и средней приспособленностью механизмы, для которых возникает эффект Аллее, по своей сути связаны с выживанием и воспроизводством. В общем, эти механизмы эффекта Allee возникают в результате сотрудничества или содействия между особями вида. Примеры такого кооперативного поведения включают лучший поиск партнера, условия окружающей среды и групповую защиту от хищников. Поскольку эти механизмы легче наблюдать в полевых условиях, они, как правило, чаще связаны с концепцией эффекта Алли. Тем не менее, следует также учитывать менее заметные механизмы эффекта Аллее, такие как инбридинговая депрессия и предвзятость соотношения полов .

Экологический механизм [ править ]

Хотя существуют многочисленные экологические механизмы для эффектов Allee, список наиболее часто цитируемых стимулирующих форм поведения, которые вносят вклад в эффекты Allee в литературе, включает: ограничение спаривания, совместную защиту, совместное кормление и кондиционирование окружающей среды. [5] Хотя эти виды поведения классифицируются по отдельным категориям, они могут перекрываться и, как правило, зависеть от контекста (будут действовать только при определенных условиях - например, совместная защита будет полезна только при наличии хищников или конкурентов).

Ограничение матов
Ограничение спаривания относится к трудностям поиска совместимого и восприимчивого партнера для полового размножения при меньшем размере или плотности популяции. Как правило, с этой проблемой сталкиваются виды, использующие пассивное воспроизводство и обладающие низкой подвижностью, такие как планктон , растения и сидячие беспозвоночные. [6] Например, ветроопыляемые растения будут иметь более низкую приспособленность в редких популяциях из-за более низкой вероятности того, что пыльца успешно приземлится на сородичи. [7]
Совместная защита
Еще одно возможное преимущество агрегации - защита от хищничества со стороны группового антихищнического поведения. Многие виды демонстрируют более высокие показатели поведения бдительности хищников на особь при более низкой плотности. Эта повышенная бдительность может привести к тому, что на поиск пищи будет тратиться меньше времени и энергии, что снизит физическую форму человека, живущего в небольших группах. [8] Один из ярких примеров такой совместной бдительности - сурикаты . [9] Между тем, другие виды движутся синхронно, чтобы сбивать с толку и избегать хищников, таких как стаи сардин и стаи скворцов . Эффект замешательства, который это стадное поведение может оказать на хищников, будет более эффективным, когда будет присутствовать больше особей. [1]
Совместное кормление
Некоторым видам для выживания также требуется групповая добыча пищи. Например, виды, которые охотятся стаями, такие как африканские дикие собаки , не смогут так эффективно обнаруживать и ловить добычу небольшими группами. [6]
Кондиционирование окружающей среды / изменение среды обитания
Кондиционирование окружающей среды обычно относится к механизму, в котором люди работают вместе, чтобы улучшить их ближайшую или будущую среду на благо вида. Это изменение может включать изменения как абиотических (температура, турбулентность и т. Д.), Так и биотических (токсины, гормоны и т. Д.) Факторов окружающей среды. Тихоокеанский лосось представляет собой потенциальный случай таких компонентных эффектов Allee, когда плотность нерестящихся особей может влиять на выживаемость следующих поколений. Нерестящийся лосось несет морские питательные вещества, которые они получили из океана, мигрируя в пресноводные потоки для воспроизводства, которые, в свою очередь, удобряют окружающую среду обитания, когда умирают, создавая тем самым более подходящую среду обитания для молоди, которая вылупится в следующие месяцы. [10] Несмотря на убедительность, этот случай кондиционирования окружающей среды лососем не получил строгого подтверждения эмпирическими данными.

Человеческое происхождение [ править ]

Классическая экономическая теория предсказывает, что человеческая эксплуатация популяции вряд ли приведет к исчезновению видов, потому что возрастающие затраты на поиск последних нескольких особей превысят фиксированную цену, которую можно получить при продаже особей на рынке. Однако, когда редкие виды более желательны, чем обычные виды, цены на редкие виды могут превышать высокие затраты на вылов. Это явление может создать «антропогенный» эффект Аллее, когда редкие виды вымирают, а обычные виды вылавливаются устойчиво. [11] Антропогенный эффект Аллее стал стандартным подходом для концептуализации угрозы экономических рынков исчезающим видам. [12] Однако первоначальная теория была основана на одномерном анализе двумерной модели. [11][12] Оказывается, что двухмерный анализ дает кривую Аллее в пространстве эксплуататоров человека и биологической популяции, и что эта кривая, разделяющая виды, обреченные на вымирание, и сохранение, может быть сложной. Даже очень большая популяция потенциально может пройти через первоначально предложенные пороговые значения Allee на предопределенном пути к вымиранию. [12]

Генетические механизмы [ править ]

Уменьшение размера популяции может привести к потере генетического разнообразия, а из-за роли генетической изменчивости в эволюционном потенциале вида это, в свою очередь, может привести к наблюдаемому эффекту Аллее. По мере того, как популяция вида становится меньше, уменьшается и его генофонд. Одним из возможных результатов этого генетического узкого места является снижение приспособленности вида из-за процесса генетического дрейфа , а также депрессии инбридинга . [13] Это общее снижение приспособляемости вида вызвано накоплением вредных мутаций.по всему населению. Генетическая изменчивость внутри вида может варьироваться от полезной до вредной. Тем не менее, в генофонде меньшего размера существует более высокая вероятность случайного события, при котором вредоносные аллели фиксируются ( генетический дрейф ). В то время как эволюционная теория утверждает, что выраженные вредоносные аллели должны быть удалены посредством естественного отбора, очистка будет наиболее эффективной только при удалении аллелей, которые являются очень вредными или вредными. Умеренно вредные аллели, такие как те, которые действуют в более позднем возрасте, с меньшей вероятностью будут удалены естественным отбором, и, наоборот, вновь приобретенные полезные мутации с большей вероятностью будут потеряны случайно в меньших генетических пулах, чем в больших. [1] [14]

Хотя долговременная популяционная устойчивость нескольких видов с низкой генетической изменчивостью недавно вызвала дебаты об универсальности инбридинговой депрессии, существуют различные эмпирические доказательства генетических эффектов Аллее. [15] Один такой случай наблюдался у исчезающей флоридской пантеры ( Puma concolor coryi ). Пантера из Флориды пережила генетическое «узкое место» в начале 1990-х, когда популяция сократилась до ≈25 взрослых особей. Это сокращение генетического разнообразия коррелировало с дефектами, которые включают более низкое качество спермы, аномальный уровень тестостерона, корявые щелчки и загнутые хвосты. [16]В ответ был приведен в действие план генетического спасения, и несколько самок пумы из Техаса были введены в популяцию Флориды. Это действие быстро привело к снижению распространенности дефектов, ранее связанных с депрессией инбридинга. Хотя временные рамки для этой инбридинговой депрессии больше, чем для тех более непосредственных эффектов Allee, она имеет значительные последствия для долгосрочной устойчивости вида.

Демографическая стохастичность [ править ]

Демографическая стохастичность относится к изменчивости прироста населения, возникающей в результате выборки случайных рождений и смертей в популяции конечного размера. [17] В небольших популяциях демографическая стохастичность снижает скорость роста населения, вызывая эффект, подобный эффекту Алли, [18] [19]что увеличит риск исчезновения популяции. Демографическая стохастичность ли или не может рассматриваться как часть эффекта Алле несколько спорным , однако. Наиболее актуальное определение эффекта Алли рассматривает корреляцию между плотностью населения и средней индивидуальной приспособленностью. Следовательно, случайные вариации, возникающие в результате событий рождения и смерти, не могут рассматриваться как часть эффекта Алли, поскольку повышенный риск вымирания не является следствием изменения судеб людей в популяции. [20]

Между тем, когда демографическая стохастичность приводит к колебаниям соотношения полов, она, вероятно, снижает среднюю индивидуальную приспособленность по мере сокращения численности населения. Например, колебания численности небольшой популяции, вызывающие нехватку представителей одного пола, в свою очередь ограничивают доступ к половым партнерам для противоположного пола, снижая приспособленность особей в популяции. Этот тип эффекта Алли, вероятно, будет более распространен у моногамных видов, чем у полигамных . [21]

Воздействие на популяции, увеличивающие ареал [ править ]

Демографические и математические исследования показывают, что наличие эффекта Алли может снизить скорость распространения популяции [22] [23] [24] [25] и даже предотвратить биологические инвазии. [26]

Недавние результаты, основанные на пространственно-временных моделях, показывают, что эффект Алли также может способствовать генетическому разнообразию в увеличивающихся популяциях. [27]Эти результаты противоречат общепринятым представлениям о том, что эффект Алли влечет за собой отрицательные последствия. Снижение темпов роста особей перед фронтом колонизации одновременно снижает скорость колонизации и позволяет разнообразию генов, исходящих из ядра популяции, оставаться на переднем крае. Эффект Алли также влияет на пространственное распределение разнообразия. В то время как пространственно-временные модели, которые не включают эффект Алли, приводят к вертикальной модели генетического разнообразия (т. Е. Строго структурированному пространственному распределению генетических фракций), модели, включающие эффект Аллее, приводят к «горизонтальной модели» генетического разнообразия (т. , отсутствие генетической дифференциации в пространстве). [27]

Математические модели [ править ]

Простой математический пример эффекта Алли дает кубическая модель роста

где у населения есть отрицательная скорость роста для и положительная скорость роста (при допущении ). Это отход от уравнения логистического роста.

куда

N = размер популяции;
r = собственная скорость увеличения ;
K = грузоподъемность ;
А = критическая точка; и
dN / dt = скорость прироста населения.

После деления обеих частей уравнения на размер популяции N, при логистическом росте левая часть уравнения представляет собой темп роста населения на душу населения, который зависит от численности населения N и уменьшается с увеличением N во всем диапазоне. численности населения. Напротив, когда есть эффект Аллее, темпы роста на душу населения увеличиваются с увеличением N в некотором диапазоне размеров населения [0, N]. [28]

Пространственно-временные модели также могут учитывать эффект Алли. Простой пример - модель реакции-диффузии

куда

D = коэффициент диффузии ;
= одномерный оператор Лапласа .

Когда популяция состоит из небольших субпопуляций, возникают дополнительные факторы к эффекту Алли.

Если субпопуляции подвержены различным изменениям окружающей среды (т. Е. Достаточно разделены, чтобы стихийное бедствие могло произойти на одной подгруппе населения, не затрагивая другие субпопуляции), но все же позволяют людям перемещаться между субпопуляциями, тогда отдельные субпопуляции вероятность вымирания популяций выше, чем всего населения. В случае катастрофического события, уменьшающего численность подгруппы населения, особи из другой подгруппы населения могут быть в состоянии повторно заселить эту территорию.

Если все субпопуляции подвержены одним и тем же изменениям окружающей среды (т. Е. Если бедствие затронуло одну, это затронет их всех), то фрагментация популяции пагубно сказывается на популяции и увеличивает риск исчезновения для всего населения. В этом случае вид не получает ни преимуществ небольшой субпопуляции (потеря субпопуляции не является катастрофой для вида в целом), ни всех недостатков ( инбридинг- депрессия, потеря генетического разнообразия и повышенная уязвимость. к экологической нестабильности), и население выжило бы лучше нефрагментированным. [26] [29]

Все принципы агрегирования [ править ]

Слияние происходит из-за группирования людей в ответ на: местную среду обитания или различия ландшафта, ежедневные и сезонные погодные изменения, репродуктивные процессы или в результате социальных влечений.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г Courchamp F, J, Berec Гаскойн J (2008). Эффекты аллеи в экологии и охране природы . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-956755-3.
  2. ^ Allee WC, Bowen E (1932). «Исследования на скоплениях животных: массовая защита от коллоидного серебра среди золотых рыбок». Журнал экспериментальной зоологии . 61 (2): 185–207. DOI : 10.1002 / jez.1400610202 .
  3. ^ Одум Е. (1953). Основы экологии . Филадельфия, Пенсильвания, США: Сондерс.
  4. ^ Stephens PA, Sutherland WJ, Freckleton RP (1999). «Что такое эффект Алли?». Ойкос . 87 (1): 185–190. DOI : 10.2307 / 3547011 . JSTOR 3547011 . S2CID 54663313 .  
  5. ^ a b Kramer AM, Dennis B, Liebhold AM, Drake JM (2009). «Доказательства эффектов Аллее». Экология населения . 51 (3): 341–354. DOI : 10.1007 / s10144-009-0152-6 . S2CID 36920194 . 
  6. ^ Б Berec L, Ангуло E, Courchamp F (2007). «Множественные эффекты Allee и управление популяцией». Тенденции в экологии и эволюции . 22 (4): 185–191. DOI : 10.1016 / j.tree.2006.12.002 . hdl : 10261/45491 . PMID 17175060 . 
  7. ^ Дэвис HG, Тейлор CM, Lambrinos JG, Strong DR (2004). «Ограничение количества пыльцы вызывает эффект Аллее у опыляемой ветром инвазивной травы ( Spartina alterniflora )» . Труды Национальной академии наук . 101 (38): 13804–13807. Bibcode : 2004PNAS..10113804D . DOI : 10.1073 / pnas.0405230101 . PMC 518837 . PMID 15317944 .  
  8. Перейти ↑ Mooring MS, Fitzpatrick TA, Nishihira TT, Reisig DD (2004). Холл (ред.). «Бдительность, риск хищничества и эффект Аллее у снежных баранов». Журнал управления дикой природой . 68 (3): 519–532. DOI : 10,2193 / 0022-541X (2004) 068 [0519: VPRATA] 2.0.CO; 2 .
  9. ^ Clutton-Brock TH, Gaynor D, McIlrath GM, MacColl AD, Kansky R, Chadwick P, Manser M, Skinner JD, Brotherton PN (1999). «Хищничество, размер группы и смертность в кооперативных мангустах, Suricata suricatta » . Журнал экологии животных . 68 (4): 672–683. DOI : 10.1046 / j.1365-2656.1999.00317.x . S2CID 51855211 . 
  10. ^ Rinella DJ, Wipfli MS, Штрикер CA, Хайнц RA, Rinella MJ (2012). «Бегство тихоокеанского лосося ( Oncorhynchus spp.) И потребительская пригодность: рост и запасы энергии у водных лососевых увеличиваются с увеличением плотности производителей лосося». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 69 : 73–84. DOI : 10.1139 / f2011-133 .
  11. ^ a b Куршан, Франк; Ангуло, Елена; Ривалан, Филипп; Холл, Ричард Дж .; Синьоре, Летиция; Бык, Ли; Мейнар, Ив (28 ноября 2006 г.). «Значение редкости и исчезновение видов: антропогенный эффект аллеи» . PLOS Биология . 4 (12): e415. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040415 . ISSN 1545-7885 . PMC 1661683 . PMID 17132047 .   
  12. ^ a b c Холден, Мэтью Х .; Макдональд-Мэдден, Ева (21.09.2017). «Высокие цены на редкие виды могут привести к вымиранию больших популяций: еще раз об антропогенном эффекте Аллее». Журнал теоретической биологии . 429 : 170–180. arXiv : 1703.06736 . Bibcode : 2017arXiv170306736H . DOI : 10.1016 / j.jtbi.2017.06.019 . PMID 28669883 . S2CID 4877874 .  
  13. ^ Frankham R (1996). «Связь генетической изменчивости с размером популяции в дикой природе - обзор». Биология сохранения . 10 (6): 1500–1508. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1996.10061500.x . S2CID 6088451 . 
  14. Перейти ↑ Gillespie, JH (2004). Популяционная генетика: краткое руководство . Балтимор, Мэриленд, США: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 0-8018-8008-4.
  15. ^ Рид DH (2010). «Альбатросы, орлы и тритоны, о боже !: исключения из преобладающей парадигмы генетического разнообразия и жизнеспособности популяций?» . Сохранение животных . 13 (5): 448–457. DOI : 10.1111 / j.1469-1795.2010.00353.x .
  16. ^ Джонсон, МЫ; Онорато, Д.П .; Ролке, МВт; Приземлился; Каннингем, М. Belden, RC; Макбрайд, Р. Jansen, D; и другие. (2010). «Генетическое восстановление пантеры Флориды» . Наука . 329 (5999): 1641–1645. Bibcode : 2010Sci ... 329.1641J . DOI : 10.1126 / science.1192891 . PMC 6993177 . PMID 20929847 . S2CID 206527881 .   
  17. ^ Ланде, Рассел; Энген, Стейнар; Сётер, Бернт-Эрик (2003). «Демографическая и экологическая стохастичность» . Стохастическая динамика населения в экологии и сохранении . С. 1–24. DOI : 10.1093 / acprof: oso / 9780198525257.003.0001 . ISBN 9780198525257.
  18. Перейти ↑ Lande R (1998). «Демографическая стохастичность и эффект Алли на шкале с изотропным шумом». Ойкос . 83 (2): 353–358. DOI : 10.2307 / 3546849 . JSTOR 3546849 . 
  19. ^ Рассел Ланде (ноябрь 1998 г.). «Демографическая стохастичность и эффект Аллее на шкале с изотропным шумом». Ойкос . 83 (2): 353. DOI : 10,2307 / 3546849 . ISSN 0030-1299 . JSTOR 3546849 . Викиданные Q56486427 .   
  20. ^ Бесса-Гомес С, Лежандра S, Clobert J (2004). «Эффекты Allee, системы спаривания и риск исчезновения в популяциях двух полов». Письма об экологии . 7 (9): 802–812. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2004.00632.x .
  21. Перейти ↑ Engen S, Lande R, Saether BE (2003). «Демографическая стохастичность и эффекты Аллее в популяциях двух полов». Экология . 84 (9): 2378–2386. DOI : 10.1890 / 02-0123 .
  22. ^ Льюис М., Kareiva P (1993). «Аллее динамика и распространение вторгшихся организмов». Теоретическая популяционная биология . 43 (2): 141–158. DOI : 10.1006 / tpbi.1993.1007 .
  23. ^ Льюис М., ван ден Driessche P (1993). «Волны вымирания от выпуска стерильных насекомых». Математические биологические науки . 116 (2): 221–247. DOI : 10.1016 / 0025-5564 (93) 90067-K . PMID 8369600 . 
  24. ↑ Tobin PC, Whitmire SL, Johnson DN, Bjørnstad ON, Liebhold AM (2007). «Скорость вторжения зависит от географических различий силы эффектов Allee». Письма об экологии . 10 (1): 36–43. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2006.00991.x . PMID 17204115 . 
  25. ^ Johnson DM, Liebhold AM, Тобин PC, Bjørnstad ON (2006). «Аллее эффекты и импульсное нашествие непарного мотылька». Природа . 444 (7117): 361–363. Bibcode : 2006Natur.444..361J . DOI : 10,1038 / природа05242 . PMID 17108964 . S2CID 4432173 .  
  26. ^ a b Гарнье Дж, Рокес Л., Хамель Ф (2012). «Уровень успешности биологической инвазии с точки зрения пространственного распределения популяции-основателя» (PDF) . Вестник математической биологии . 74 (2): 453–473. DOI : 10.1007 / s11538-011-9694-9 . PMID 21972031 . S2CID 23554577 .   
  27. ^ a b Рокес Л., Гарнье Дж., Хамель Ф., Кляйн Е.К. (2012). «Эффект Аллее способствует разнообразию бегущих волн колонизации» . Труды Национальной академии наук США . 109 (23): 8828–33. Bibcode : 2012PNAS..109.8828R . DOI : 10.1073 / pnas.1201695109 . PMC 3384151 . PMID 22611189 .  
  28. ^ Основы экологии в Google Книгах
  29. ^ Traill LW, Brook BW, Bradshaw CJ (6 марта 2010). «Минимальный жизнеспособный размер популяции» . Теория экологии . Энциклопедия Земли . Проверено 12 августа 2012 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Аллее WC, Эмерсон А.Е., Парк О, Парк Т., Шмидт КП (1949). Принципы экологии животных .CS1 maint: журнал без названия ( ссылка )
  • Норвежский EA, Crowder LB (2005). «Эффект Аллеи в море» . Биология сохранения морской среды: наука о сохранении биоразнообразия моря . ISBN 978-1-55963-662-9.

Внешние ссылки [ править ]

  • Берриман, AA (1997). Эффекты недостаточной популяции (Allee) , факультет энтомологии , Вашингтонский университет . Проверено 19 мая 2008 года.
  • Эффект Алли , Колледж природных ресурсов Уорнера , Государственный университет Колорадо . Проверено 19 мая 2008 года.
  • Стивенс, Пенсильвания, Сазерленд, У. Дж. И Фреклтон, Р. П. (1999). "Что такое эффект Алли?" (резюме) , Oikos , 87 , 185-90, в группе эволюционной биологии, факультет зоологии , Оксфордский университет . Обновлено 22 ноября 2005 г. Дата обращения 19 мая 2008 г.
  • Классика: эффект Allee