| Alternaria brassicicola | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Грибы |
| Разделение: | Аскомикота |
| Учебный класс: | Дотидеомицеты |
| Заказ: | Pleosporales |
| Семья: | Pleosporaceae |
| Род: | Альтернария |
| Разновидность: | A. brassicicola |
| Биномиальное имя | |
| Alternaria brassicicola (Швейн.) Уилтшир, (1947) | |
| Синонимы | |
Alternaria brassicae f. микроспора | |
Alternaria brassicicola - это грибковый патоген , вызывающий некротрофные растения , вызывающий заболевание черной пятнистостью у широкого круга хозяев, особенно у представителей рода Brassica , включая ряд экономически важных культур, таких как капуста, китайская капуста, цветная капуста, масличные семена, брокколи и канола. [1] [2] [3] Хотя в основном он известен как значительный патоген для растений, он также способствует развитию различных респираторных аллергических состояний, таких как астма и риноконъюнктивит . [4] Несмотря на наличие генов спаривания, у этого гриба не было зарегистрировано половой репродуктивной стадии. [5] [1] [3]С географической точки зрения, его чаще всего можно найти в тропических и субтропических регионах, но также и в местах с сильными дождями и влажностью, например, в Польше . [3] Он также был обнаружен на Тайване и в Израиле . [6] [7] Его основной способ размножения - вегетативный. Образовавшиеся конидии находятся в почве, воздухе и воде. [3] Эти споры чрезвычайно устойчивы и могут перезимовать на растительных остатках и перезимовавших травянистых растениях. [3]
Рост и морфология [ править ]
В конидии из A. brassicicola изобилуют внешней среды от месяца мая до конца октября в северном полушарии, достигнув своего пика в июне и в октябре. [4] Конидии темно-коричневые [8] с гладкими стенками, размером до 60 x 14 мкм. [9] [2] Конидии имеют цилиндрическую или продолговатую форму, имеют мышевидную форму и образуются цепочками из 8-10 спор. [9] Они прочно прикреплены к конидиеносным [4] , оливково-коричневым, перегородчатым и разрастающимся до верхнего диапазона 100-200 мкм, хотя общая длина может варьироваться. [8]Конидии имеют непрерывную цепочечную структуру, но также наблюдается разветвление у основания. [2] Хотя конидии могут распространяться дождем, наиболее часто они распространяются по воздуху. [4] Гриб растет на воске эпидермальных листьев растений, особенно на растениях Brassicaceae , и предпочитает среду с высокой влажностью и температурным диапазоном 20–30 ° C (68–86 ° F). [3] Макроскопически мицелий имеет разный цвет: непигментированный в молодом возрасте до оливково-серого и серо-черного в зрелом возрасте. [9] [2] Колонии A. brassicicola обычно темно-коричневого или черного цвета. [2]
История исследований [ править ]
Исторически сложилось так, что большая часть ранних исследований грибка была основана на защитных механизмах растений. Однако, как только его геном был секвенирован, усилия переместились на идентификацию генов, участвующих во взаимодействии паразита и хозяина. [1] Одним из пионеров генетических исследований Alternaria brassicicola была группа Лоуренса в Институте биоинформатики Вирджинии и Центре генома в Вашингтонском университете. [1] Наиболее распространенными средами, используемыми для роста A. brassicicola, являются PDA ( картофельный агар с декстрозой ) и соковый агар V8 . В пробиркеи в оптимальных условиях колонии быстро растут и выглядят темно-зелеными или бело-серыми. Спонтанная споруляция происходит при 25ºC в темноте на среде PDA. [3]
Цикл роста [ править ]
Часы после инокуляции:
- 2 ч: набухание конидий
- 3ч: образование зародышевой трубки наблюдается в апикальных или средних клетках конидий
- 8ч: Пузырь растворенного содержимого перемещается из конидиальной клетки в зародышевую трубку.
- 20ч: Заражение клетки-хозяина
- 48 ч: Мицелиальная сеть развивается на поверхности
- 72h: можно увидеть много цепочек конидий [5]
Патогенез и инфекция [ править ]
Существует три основных источника инфекции: близлежащие зараженные семена, споры растительных остатков в верхнем слое почвы и сорняки Brassica, а также споры, переносимые ветром и воздухом издалека. [3] Зараженные листья могут распространять свои споры до диаметра 1800 м. Есть также три основных точки входа в клетку-хозяина: проникновение через эпидермис , проникновение через устьицу и проникновение через насекомое. [3] Контакт с клеткой-хозяином вызывает высвобождение различных ферментов, разрушающих клеточную стенку, которые позволяют грибку прикрепиться к растению и начать разложение. [10] Предлагаемый способ атаки - через специфические для хозяина токсины, в первую очередь токсины AB , которые вызывают гибель клеток в результате апоптоза.. [3] В результате на растении-хозяине появляются вмятины и повреждения. [3] Это коричневые концентрические круги с желтым оттенком по окружности, обычно около 0,5-2,5 см в диаметре. [11] [5] [1] Некроз обычно наблюдается в течение 48 часов после заражения. [11] Споры могут находиться на внешней оболочке инфицированных семян, но мицелий также может проникать под оболочку семян, где он может оставаться жизнеспособным в течение нескольких лет. [1] Иногда он может проникать даже в ткань эмбриона . [6] Основной способ передачи - через зараженные семена. [5]Кроме того, инфекция не ограничивается конкретными участками растения-хозяина; он может распространяться по всему телу и даже вызывать отмирание всходов на относительно ранней стадии. [3] Это также влияет на виды-хозяева на различных стадиях развития. [9] Как упоминалось выше, у проростков появляются темные повреждения стебля с последующим отсыреванием. На более старых растениях можно наблюдать бархатистые черные пятна, напоминающие сажу. [9] На патогенез влияют такие факторы, как температура, влажность, pH, виды реактивного окисления, защитные молекулы хозяина. [3]
Гены [ править ]
Из 10 688 предсказанных генов из генома A. brassicicola 139 кодируют небольшие белки секреции, которые могут участвовать в патогенезе, 76 кодируют липазы и 249 кодируют гликозилгидролазы , которые важны для переваривания полисахаридов , потенциально повреждая клетки-хозяева. Напротив, мутации в генах, таких как AbHog1 , AbNPS2 и AbSlt2, влияют на целостность клеточной стенки и делают гриб более восприимчивым к защите хозяина. В настоящее время проводятся исследования для определения генов, ответственных за кодирование фактора транскрипции , Bdtf1, важного для детоксикации метаболитов хозяина.. [1]
Биохимия [ править ]
Наиболее распространенным токсином, изучаемым для A. brassicicola, является токсин AB, который, как утверждается, связан с вирулентностью , патогенностью и диапазоном хозяев гриба. [3] Скорее всего, он образуется во время прорастания конидий и, вероятно, связан со способностью гриба инфицировать и колонизировать листья Brassica [10]. Однако недавние исследования изучили новые потенциальные метаболиты. Например, этот гриб также продуцирует ингибиторы гистондеацетилазы , но они не оказывают значительного влияния на размер поражения. [3] Некоторые исследования показывают снижение вирулентности только на 10%. [1] Кроме того, альтернариол и тенуазоновая кислотапо-видимому, влияют на митохондриально-опосредованные пути апоптоза и синтез белка соответственно (в клетке-хозяине), но, опять же, не в значительной степени. Некоторые цитокины связаны с обесцвечиванием, связанным с инфекцией A. brassicicola . [3] Ферменты, разрушающие клеточную стенку, такие как липазы и кутиназы , также связаны с его патогенностью, но требуются дополнительные доказательства их эффективности. [1] Одним из важных факторов транскрипции является AbPf2. Он регулирует 6 из 139 генов, кодирующих небольшие белки секреции, и может играть роль в патогенезе, особенно в переваривании целлюлозы. [1]
Лечение [ править ]
Чтобы защитить свои посевы, многие люди предварительно обрабатывают семена фунгицидами . [3] Наиболее распространенными активными ингредиентами этих фунгицидов являются ипродион и стробилурины . [3] В 1995 году сообщалось, что ипродион, скорее всего, действует путем мутации двух остатков гистидина в целевом сайте ферментов. [5] В конечном итоге он подавляет рост зародышевых трубок. [6] Однако повсеместное использование фунгицидов привело к тому, что грибок стал более устойчивым. [6] Таким образом, были исследованы различные нехимические подходы. Люди пытались развить устойчивые Brassicaceaeпосевы путем селекции. Однако это оказалось сложной задачей из-за сложности переноса генов от дикого типа к культивируемым штаммам, что привело к генетическим узким местам . Это еще больше осложняется вероятностью того, что устойчивость является полигенным признаком. Есть также некоторые растения Brassica , которые естественным образом выработали устойчивость к патогену. Высокая активность фенолазы , высокое содержание сахара в листьях и более толстые слои воска снижают прорастание спор через воду. Было показано, что присутствие камалексина в растении-хозяине помогает ему препятствовать развитию патогена. Например, мутант Arabidopsis в подушечке-3ген, не продуцирующий камалексин, более восприимчив к инфекции. Различные уровни показывают разные уровни сопротивления. [3] Еще одно выдвинутое предложение - управление растительными остатками. Цель состоит в том, чтобы свести к минимуму воздействие спор, присутствующих в почве, на культурные растения с помощью севооборота и борьбы с сорняками. [3]
Биологические подходы также были изучены. Один из подходов заключался в использовании антагонистических грибов, таких как Aureobasidium pullulans и Epicoccum nigrum, для подавления эффекта A. brassicicola . [3] Растения C. fenestratum и Piper betle также проявляют сильную фунгицидную активность в отношении A. brassicicola как in vitro, так и в тепличных условиях. Эти уровни сопоставимы с ипродионом. Активное соединение, берберин , влияет на целостность клеточной стенки и биосинтез эргостерина . [6] Этаноловые экстракты из сушеных корней Solanum nigrum.(черный паслен), традиционно используемый в качестве лечебного средства в разных местах от Дальнего Востока до Индии и Мексики , также демонстрирует многообещающую противогрибковую активность. Похоже, что они подавляют прорастание конидий, возможно, вмешиваясь в токсин AB. [7]
Экономическое влияние [ править ]
Как упоминалось ранее, Alternaria brassicicola вызывает серьезные болезни черной пятнистости у ряда экологически важных культур. Часто это происходит вместе с Alternaria brassicae . Однако это более доминирующий инвазивный вид. Эти инфекции приводят к значительной потере жизнеспособных семян и урожая. Возникающие в результате поражения значительно уменьшают доступную фотосинтетическую зону, что приводит к увяданию и гибели растений. Такие культуры, как зараженная капуста, недолговечны при хранении или транспортировке. [3] В некоторых случаях снижение урожайности может достигать 20-50%. [1] Отсутствие возможности использовать фунгициды затрудняет поддержание экологически чистых культур экономически эффективным способом. [10]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h i j k Чо, Янграэ (апрель 2015 г.). «Как некротрофный гриб Alternaria brassicicola убивает растительные клетки, остается загадкой» . Эукариотическая клетка . 14 (4): 335–344. DOI : 10.1128 / EC.00226-14 . PMC 4385798 . PMID 25681268 .
- ^ а б в г д Эллис, МБ (1968). "Alternaria brassicicola". CMI Описание патогенных грибов и бактерий . 163 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Новицки, Марчин; и другие. (30 августа 2012 г.), «Alternaria black bot of crucifers: симптомы, важность болезни и перспективы селекции с устойчивостью» , Бюллетень исследований овощных культур , 76 , doi : 10.2478 / v10032-012-0001-6 , получено 2012-09- 01
- ^ a b c d Фернандес-Родригес, Сантьяго (15 ноября 2015 г.). «Потенциальные источники переносимых по воздуху спор Alternaria spp. На юго-западе Испании». Наука об окружающей среде в целом . 533 : 165–176. Bibcode : 2015ScTEn.533..165F . DOI : 10.1016 / j.scitotenv.2015.06.031 . PMID 26156135 .
- ^ a b c d e Macioszek, VK; Лоуренс, CB; Кононович, АК (июнь 2018 г.). «Цикл заражения Alternaria brassicicola на листьях Brassica oleracea в условиях помещения для выращивания». Патология растений . 67 (5): 1088–1096. DOI : 10.1111 / ppa.12828 . S2CID 90987400 .
- ^ a b c d e Хуанг, Руго (1995). «Характеристика устойчивых к ипродиону изолятов Alternaria brassicicola». Завод Дис . 79 (8): 828–833. DOI : 10,1094 / ФД-79-0828 .
- ^ a b Муто, Мачико (2005). «Борьба с черной пятнистостью листьев (Alternaria brassicicola) крестоцветных с помощью экстрактов паслена (Solanum nigrum)». Бюллетень патологии растений . 14 : 25–34.
- ^ a b Симмонс, Эмори (2007). Руководство по идентификации . Центр разнообразия грибов CBS.
- ^ a b c d e Мина, PD (2010). «Альтернариоз: хроническое заболевание рапса и горчицы». Журнал Oilseed Brassica . 1 (1): 1–11.
- ^ a b c Амеин, Тахсейн (декабрь 2011 г.). «Оценка нехимических методов обработки семян для борьбы с Alternaria brassicicola на семенах капусты». Журнал болезней растений и защиты . 118 (6): 214–221. DOI : 10.1007 / bf03356406 . S2CID 86825188 .
- ^ a b Детхауп, Тида (сентябрь 2018 г.). «Фунгицидное действие экстрактов тайских лекарственных растений против Alternaria brassicicola, вызывающей черную пятнистость китайской капусты». Европейский журнал патологии растений . 152 (1): 157–167. DOI : 10.1007 / s10658-018-1460-5 . S2CID 51886893 .
