Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Amaranthaceae
Амарант ретрофлексус full1.jpg
Амарант ретрофлексус
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Заказ:Caryophyllales
Семья:Amaranthaceae
Juss.
Тип род
Амарант
Подсемейства
Синонимы [1]

Chenopodiaceae Vent.

Amaranthaceae - это семейство цветковых растений, широко известное как семейство амарантовых , по отношению к его типовому роду Amaranthus . Она включает в себя бывшие лебеды семь CHENOPODIACEAE и содержит около 165 родов и 2040 видов, [2] [3] , что делает его наиболее виды богатых родословной в пределах родительского заказа , Гвоздичноцветный .

Описание [ править ]

Растительные символы [ править ]

Bassia laniflora (иллюстрация), Camphorosmoideae

Большинство видов Amaranthaceae представляют собой однолетние или многолетние травы или полукустарники ; другие - кустарники ; очень немногие виды - виноградные лозы или деревья . Некоторые виды сочные . У многих видов стебли имеют утолщенные узлы. Древесина многолетнего стебля имеет типичный «аномальный» вторичный прирост ; только в подсемействе Polycnemoideae вторичный рост нормален. [3]

Эти листья простые и в основном чередуются, иногда наоборот. У них никогда не бывает прилистников . Они бывают плоскими или круглыми, и их форма чрезвычайно разнообразна, с целыми или зубчатыми краями. У некоторых видов листья уменьшены до мелкой чешуи. В большинстве случаев не происходит ни прикорневых, ни конечных скоплений листьев. [3]

Цветок Nitrophila occidentalis , Polycnemoideae
Пыльцевые зерна Halothamnus glaucus

Соцветия и цветы [ править ]

Цветок серебряный петушиный гребень, Celosia argentea , в Тирунелвели , Индия

Эти цветы являются одиночные или агрегировать в завитках , шипы или метелки и обычно совершенна (бисексуалы) и актиноморфные . У некоторых видов цветки однополые. Прицветники и прицветники либо травянистые, либо пораженные. Цветки правильные, с травянистыми или плетеными околоцветниками (от одного до) в основном пяти (редко до восьми) листочков околоцветника , часто соединенных. От одного до пяти тычинок противоположны листочки или переменным, вставки из подпестичного диска, который может иметь придатки (псевды стаминодии ) в некоторых видах. В пыльниках имеют два или четыре пыльцевых мешочков ( гнезда). У трибы Caroxyloneae пыльники с пузырчатыми отростками. В пыльцевые зерна имеют сферическую форму с большим количеством пор (pantoporate), с номерами пор от нескольких до 250 (в Froelichia ). [4] От одного до трех (реже шести) плодолистиков сливаются с верхним яичником с одной (реже двумя) базальной семяпочкой. [3] Идиобласты находятся в тканях.

Фрукты и семена [ править ]

В диаспорах являются семенами или плоды ( мешочки ), чаще листочки сохраняется и модифицируются в плодах для средств разгона. Иногда к диаспоре могут относиться даже прицветники и прицветники. Реже плод представляет собой обрезающуюся капсулу или ягоду . Горизонтальные или вертикальные семена часто имеют утолщенную или древесную семенную оболочку. Зеленый или белый зародыш может быть спиралевидным (и без перисперма ) или кольцевидным (редко прямым). [3]

Номер хромосомы [ править ]

Основное число хромосом (редко 6), чаще 8–9 (редко 17). [3]

Фитохимия [ править ]

У Amaranthaceae широко распространены пигменты беталаина . Бывшие Chenopodiaceae часто содержат изофлавоноиды . [3]

В фитохимических исследованиях в этих растениях было обнаружено несколько метилендиоксифлавонолов , сапонинов , тритерпеноидов , экдистероидов и определенных корневых углеводов . [4]

Путь фотосинтеза [ править ]

Хотя большая часть семейства использует более общий путь фотосинтеза C 3 , около 800 видов относятся к растениям C 4 ; это делает Amaranthaceae самой большой группой с этим путем фотосинтеза среди эвдикотов (которые в совокупности включают около 1600 видов C 4 ). [5] Внутри семейства происходит несколько типов фотосинтеза C 4 , и реализуется около 17 различных типов анатомии листа. Следовательно, этот путь фотосинтеза, по-видимому, развивался примерно 15 раз независимо в течение эволюции семьи. Около двух третей C 4виды принадлежат к бывшим Chenopodiaceae. Первые проявления фотосинтеза C 4 относятся к раннему миоцену , около 24 миллионов лет назад, но в некоторых группах этот путь развился намного позже, около 6 (или менее) миллионов лет назад. [5]

Множественное происхождение фотосинтеза C 4 у Amaranthaceae рассматривается как эволюционная реакция на неумолимое снижение содержания CO в атмосфере.
2уровни, в сочетании с недавней постоянной нехваткой воды, а также высокими температурами. Виды с более высокой эффективностью водопользования обладали избирательным преимуществом и могли расселяться в засушливых местах обитания. [5]

Распространение [ править ]

Amaranthaceae - широко распространенное и космополитичное семейство от тропиков до прохладных регионов с умеренным климатом. Amaranthaceae ( sensu stricto ) преимущественно тропические, тогда как бывшие Chenopodiaceae имеют центры разнообразия в сухих умеренных и теплых умеренных зонах. [4] Многие из этих видов являются галофитами , хорошо переносят засоленные почвы или растут в сухих степях или полупустынях.

Экономическое значение [ править ]

Некоторые виды, такие как шпинат ( Spinacia oleracea ) или формы свеклы ( Beta vulgaris ) ( свекла , мангольд ), используются в качестве овощей . Формы Beta vulgaris включают кормовую свеклу ( Mangelwurzel ) и сахарную свеклу . Семена амаранта , четверти ягненка ( Chenopodium berlandieri ), киноа ( Chenopodium quinoa ) и каньивы ( Chenopodium pallidicaule ) съедобны и используются в качестве псевдозерновых .

Dysphania ambrosioides (epazote) и Dysphania anthelmintica используются в качестве лекарственных трав . Некоторые виды амаранта также косвенно используются в качестве источника кальцинированной соды , например, представители рода Salicornia (см. Glasswort ).

Некоторые виды являются популярными садовыми декоративными растениями , особенно виды из родов Alternanthera , Amaranthus , Celosia и Iresine . К сорнякам относятся и другие виды , например, свиной обыкновенный ( Amaranthus retroflexus ) и аллигаторник ( Alternanthera philoxeroides ), а некоторые из них являются проблематичными инвазивными видами , особенно в Северной Америке, включая Kali tragus и Bassia scoparia . Известно, что многие виды вызывают аллергию на пыльцу . [6]

Систематика [ править ]

Кладограмма Amaranthaceae sl , модифицированная и упрощенная, основана на филогенетических исследованиях Müller & Borsch 2005, Kadereit et al. 2006 г., Санчес дель-Пино и др. 2009 г.
Achyranthes splendens , Amaranthoideae
Gomphrena arborescens , Gomphrenoideae
Свекла сахарная, Beta vulgaris subsp. vulgaris 'altissima', Betoideae
Grayia spinosa , Chenopodioideae
Sarcocornia perennis , Salicornioideae
Kali turgidum (Syn. Salsola kali subsp. Kali ), Salsoloideae
Suaeda nigra , Suaedoideae

В системе APG IV от 2016 года, как и в предыдущих классификациях филогенетической группы покрытосеменных , семейство помещено в порядок Caryophyllales и включает растения, ранее считавшиеся семейством Chenopodiaceae. [7] Монофилия этого широко определенного Amaranthaceae была решительно подтверждена морфологическими и филогенетическими анализами. [8]

Семейство Amaranthaceae было впервые опубликовано в 1789 году Антуаном Лораном де Жюссье в Genera Plantarum , p. 87–88. Первая публикация семейства Chenopodiaceae была в 1799 году Этьеном Пьером Вентена в Tableau du Regne Vegetal , 2, p. 253. Старое название имеет приоритет и теперь является действительным научным названием расширенного Amaranthaceae ( sl = sensu lato ).

В некоторых публикациях по-прежнему продолжалось использование фамилии Chenopodiaceae. [9] [10] [11] [12] [13] [14] Филогенетические исследования выявили важное влияние подсемейства Polycnemoideae на классификацию (см. Кладограмму): если Polycnemoideae считается частью Chenopodiaceae, то Amaranthaceae ( s. str. = sensu stricto ) также должны быть включены, а название расширенного семейства - Amaranthaceae. Если Polycnemoideae будет выделено как отдельное семейство, Chenopodiaceae и Amaranthaceae ( s.str. ) Образуют две отдельные монофилетические группы и могут рассматриваться как два отдельных семейства.

Amaranthaceae Juss. ( sl ) включает бывшие семейства Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. ном. минусы , Corispermaceae Link , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. минусы , Gomphrenaceae Raf. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge и Spinaciaceae Menge .

Систематика Amaranthaceae является предметом интенсивных недавних исследований. Молекулярно-генетические исследования показали, что традиционная классификация, основанная на морфологических и анатомических признаках, часто не отражает филогенетических взаимоотношений.

Бывшие Amaranthaceae (в их узкой области) подразделяются на два подсемейства, Amaranthoideae и Gomphrenoideae , и содержат около 65 родов и 900 видов в тропической Африке и Северной Америке . Amaranthoideae и некоторые роды Gomphrenoideae оказались полифилетическими , поэтому необходимы таксономические изменения. [15]

Текущие исследования классифицировали виды бывших Chenopodiaceae на восемь отдельных подсемейств (исследование еще не завершено): Polycnemoideae , [4] [16], которые рассматриваются как базальная линия, Betoideae , [10] Camphorosmoideae , [14] Chenopodioideae , [ 13] Corispermoideae , [17] Salicornioideae , [11] Salsoloideae , [9] и Suaedoideae . [18] В этой предварительной классификации Amaranthaceae slделятся на 10 подсемейств, насчитывающих примерно 180 родов и 2500 видов. [4]

Genera [ править ]

Здесь приводится краткий синоптический список родов. Для получения дополнительной и более подробной информации см. Страницы подсемейства.

ПодсемействоРоды
AmaranthoideaeAchyranthes , Achyropsis , Aerva , Allmania , Allmaniopsis , амарант , Arthraerua , Bosea , Calicorema , Селосия , Centema , Centemopsis , Centrostachys , Chamissoa , Charpentiera , Chionothrix , Cyathula , Dasysphaera , Deeringia , Digera , Eriostylos , Henonia , Herbstia ,Hermbstaedtia , Indobanalia , Клита , Kyphocarpa , Lagrezia , Lecosia , Leucosphaera , Lopriorea , Marcelliopsis , Mechowia , Nelsia , Neocentema , Nothosaerva , Nototrichium , Nyssanthes , Omegandra , Pandiaka , Pleuropetalum , Pleuropterantha , Polyrhabda , Pseudosericocoma , Psilotrichopsis ,Psilotrichum , Ptilotus , Pupalia , Rosifax , Saltia , Sericocoma , Sericocomopsis , Sericorema , Sericostachys , Stilbanthus , Trichuriella , Volkensinia , Wadithamnus
GomphrenoideaeAlternanthera , Blutaparon , Froelichia , Froelichiella , Gomphrena , Gossypianthus , Guilleminea , Hebanthe , Hebanthodes , Irenella , Iresine , Lithophila , Pedersenia , Pfaffia , Pseudogomphrena , Pseudoplantago , Quaternella , Tidestromia , Woehleria , Xerosiphon
BetoideaeAcroglochin , Aphanisma , Бета , габлиция тамусовидная , Oreobliton , Patellifolia
CamphorosmoideaeБася , Camphorosma , Chenolea , Didymanthus , Dissocarpus , Enchylaena , Eokochia , Eremophea , Eriochiton , Grubovia , Maireana , Malacocera , Neobassia , Neokochia , Osteocarpum , Roycea , Sclerolaena , Sedobassia , Spirobassia , Threlkeldia
ChenopodioideaeArchiatriplex , лебеды , Axyris , Baolia , Blitum , Ceratocarpus , Chenopodiastrum , Chenopodium , Cycloloma , Dysphania , экзомис , Extriplex , Grayia , Halimione , Holmbergia , крашенинниковия , марь многосеменная , Manochlamys , Microgynoecium , Micromonolepis , Oxybasis , Proatriplex , Spinacia, Stutzia , Suckleya , Teloxys
CorispermoideaeAgriophyllum , Anthochlamys , Corispermum
PolycnemoideaeHemichroa , Nitrophila , Polycnemum , Surreya
SalicornioideaeAllenrolfea , Arthrocnemum , Halocnemum , Halopeplis , Halostachys , Heterostachys , Kalidium , Microcnemum , Salicornia , Sarcocornia , Tecticornia
SalsoloideaeAnabasis , Arthrophytum , Caroxylon , климакоптера , Cornulaca , Cyathobasis , Fredolia , Girgensohnia , Halarchon , Halimocnemis , Halocharis , Halogeton , Halothamnus , саксаул , Hammada , Horaninowia , Iljinia , Кали , Kaviria , Lagenantha , Nanophyton , Noaea , Nucularia ,Ofaiston , Petrosimonia , Piptoptera , Physandra , Pyankovia , Rhaphidophyton , солянки , Sympegma , Traganum , Traganopsis , Turania , Xylosalsola
SuaedoideaeBienertia , Suaeda

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Тропики: Amaranthaceae Juss. - синонимы» . 2018 . Проверено 16 июня 2018 .
  2. ^ Christenhusz, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  3. ^ a b c d e f g Семейство Amaranthaceae на веб-сайте AP.
  4. ^ a b c d e Кай Мюллер, Томас Борщ (2005): Филогенетика Amaranthaceae с использованием данных последовательности matK / trnK - доказательства из экономичного, вероятностного и байесовского подходов. - Анналы ботанического сада Миссури , 92 , стр. 66-102.
  5. ^ a b c Гудрун Кадерайт, Томас Борщ, Курт Вейзинг, Гельмут Фрейтаг (2003): Филогения Amaranthaceae и Chenopodiaceae и эволюция фотосинтеза C 4 . - Международный журнал наук о растениях , том 164 (6), стр.959–986.
  6. ^ Список аллергических растений в семье Chenopodiaceae на pollenlibrary.com
  7. ^ Группа филогении покрытосеменных (2016). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. DOI : 10.1111 / boj.12385 .
  8. ^ Джадд и др. (2008). Систематика растений: филогенетический подход, третье издание. Sinauer Associates, Inc. Сандерленд, Массачусетс
  9. ^ a b Хоссейн Ахани, Джеральд Эдвардс, Эрик Х. Роалсон (2007): Диверсификация Старого Света Salsoleae sl (Chenopodiaceae): Молекулярно-филогенетический анализ ядерных и хлоропластных наборов данных и пересмотренная классификация. - Международный журнал наук о растениях , 168 (6), стр.931–956.
  10. ^ a b G. Kadereit, S. Hohmann, JW Kadereit (2006): Краткий обзор подсемейства Chenopodiaceae. Betoideae и примечания по таксономии Beta. - Willdenowia 36 , p.9-19.
  11. ^ a b Гудрун Кадерайт, Ладислав Муцина, Хельмут Фрейтаг (2006): Филогения Salicornioideae (Chenopodiaceae): диверсификация, биогеография и эволюционные тенденции в морфологии листьев и цветов. - Таксон 55 (3), с. 617–642.
  12. ↑ Максим В. Капралов, Хоссейн Ахани, Елена В. Вознесенская, Джеральд Эдвардс, Винсент Франчески, Эрик Х. Роалсон (2006): Филогенетические отношения в кладе Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae sl (Chenopodiaceae) и прояснение положения филогенетики Bienertia и Alexandra с использованием нескольких наборов данных последовательностей ДНК. - Систематическая ботаника .
  13. ^ a b Гудрун Кадерайт, Евгений В. Мавродиев, Элизабет Х. Захариас, Александр П. Сухоруков (2010): Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и плодов4 и происхождения Фотосинтез. - Американский журнал ботаники 97 (10), стр. 1664–1687.
  14. ^ a b Gudrun Kadereit, Helmut Freitag (2011): Молекулярная филогения Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): значение для биогеографии, эволюции C4-фотосинтеза и таксономии. - Таксон 60 (1), с. 51-78
  15. ^ Ивонн Санчес дель-Пин, Томас Борщ, Тимоти Дж Motle (2009): TRNL-F и rpl16 последовательность данных и Плотный Таксон Sampling Reveal монофилия однокамерного Anthered Gomphrenoideae (Amaranthaceae) и Улучшена картина их внутренние отношений. - Систематическая ботаника , Том 34 (1), стр. 57-67. DOI : 10.1600 / 036364409787602401
  16. ^ Рюдигер Массон и Гудрун Кадерайт (2013): Филогения Polycnemoideae (Amaranthaceae): последствия для биогеографии, эволюции характера и таксономии. Таксон 62 (1): 100-111. [1]
  17. ^ Александр П. Сухоруков (2007): Анатомия плодов и ее таксономическое значение в Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae). - Willdenowia 37 , ISSN 0511-9618 , стр.63-87, doi : 10.3372 / wi.37.37103 
  18. ^ Питер Schütze, Helmut Фрайтег, Курт Weising (2003): интегрированный молекулярной и морфологическое исследование подсемейства Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae). - Систематика и эволюция растений , Том 239 , с. 257-286. аннотация: DOI : 10.1007 / s00606-003-0013-2

Внешние ссылки [ править ]

  • Семья Amaranthaceae на сайте APWebsite.
  • Роды Amaranthaceae в Информационной сети о ресурсах зародышевой плазмы (USDA)
  • «Амарантовые» . Интегрированная система таксономической информации .
  • «Амарантовые» . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) .
  • Amaranthaceae at Tropicos
  • Amaranthaceae в BoDD - База данных ботанической дерматологии
  • Ссылка МСОП: виды Amaranthaceae, находящиеся под угрозой исчезновения
  • Стэнли Л. Уэлш, Клиффорд В. Кромптон и Стивен Э. Клемантс (2003): Chenopodiaceae во флоре Северной Америки
  • Кеннет Р. Робертсон и Стивен Э. Клемантс (2003): Amaranthaceae во флоре Северной Америки
  • Гелин Чжу, Сергей Л. Мосякин и Стивен Клемантс (2003): Chenopodiaceae во флоре Китая
  • Боцзян Бао, Томас Борщ и Стивен Э. Клемантс (2003 г.): Amaranthaceae во флоре Китая